Аэробное и анаэробное: Аэробные и анаэробные нагрузки. В чем разница?

Содержание

Сравнение аэробного и анаэробного типов дыхания — Природа Мира

Время чтения 3 мин.Просмотры 5.1k.Обновлено

Из этой статье вы узнаете, в чем заключаются различия между двумя основными типами клеточного дыхания: аэробным и анаэробным. Мы рассмотрим основы каждого типа дыхания, какие организмы их используют и какие продукты они создают.

Клеточное дыхание

Клеточное дыхание – это процесс, при котором организмы расщепляют глюкозу из пищи, чтобы создать пригодную для использования форму энергии, называемую АТФ. Сокращенно от аденозинтрифосфата, АТФ легко переносит энергию по организму. Когда одна из трех фосфатных групп АТФ отрывается, энергия высвобождается для использования всеми клетками. Ясно, что клеточное дыхание – важный процесс, и существует два основных типа клеточного дыхания: аэробное и анаэробное. Давайте рассмотрим и сравним эти процессы.

Аэробное дыхание

Практически все растения, животные, грибы и многие бактерии используют аэробное дыхание

Аэробное дыхание может происходить только в присутствии кислорода. Во время аэробного дыхания реагенты кислород и глюкоза превращаются в продукты диоксид углерода, воду и АТФ.

Эти продукты образуются во время аэробного дыхания в течение трех этапов: гликолиза, цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования. Во время гликолиза молекулы глюкозы распадаются на две более мелкие молекулы пирувата. В цикле лимонной кислоты электроны высвобождаются и собираются молекулами акцептора. Во время окислительного фосфорилирования электроны помогают создать градиент концентрации с ионами водорода, которые помогают молекуле, называемой АТФ-синтаза, создавать АТФ.

Большинство эукариотических организмов используют аэробное дыхание. Эукариотические организмы – это организмы, клетки которых содержат ядро ​​и другие мембраносвязанные органеллы. Практически все растения, животные и грибы используют аэробное дыхание, а также некоторые бактерии.

Анаэробное дыхание

Анаэробное дыхание дрожжей используется в процессе приготовления хлеба

Анаэробное дыхание происходит при отсутствии кислорода. Оно состоит из двух этапов. Первым этапом, как и при аэробном дыхании, является гликолиз, который производит АТФ из реагирующей глюкозы. На втором этапе, ферментации, образуется молочная кислота или этанол, в зависимости от типа ферментации. Молочная кислота образуется в результате ферментации молочной кислоты, а этанол – в результате ферментации спирта. Вот почему мы используем дрожжи в производстве хлеба или пива, чтобы создать этанол.

Анаэробное дыхание обычно осуществляется микроорганизмами, такими как бактерии, которые являются прокариотическими и лишены ядра. Бактерии и клетки животных используют молочнокислое брожение. Примером молочнокислого брожения является ощущение жжения в мышцах после пробежки. Это происходит, когда ваши мышечные клетки не получают достаточно кислорода и им приходится дышать анаэробно. Молочная кислота дает вашим мышцам ощущение жжения, а недостаток АТФ заставляет вас чувствовать усталость.

Отличия

Как мы уже говорили, основное различие между аэробным и анаэробным дыханием заключается в том, присутствует ли кислород. Для аэробного дыхания нужен кислород, а для анаэробного – нет. Это присутствие кислорода определяет, какие продукты будут созданы. Во время аэробного дыхания вырабатываются углекислый газ, вода и АТФ. Во время анаэробного дыхания образуются молочная кислота, этанол и АТФ.

При анаэробном дыхании синтезируется только 2 молекулы АТФ, а при аэробном дыхании – 36. Более того, аэробное дыхание имеет тенденцию происходить у эукариотических организмов, клетки которых имеют ядро, тогда как анаэробное дыхание происходит у прокариотических организмов. Однако важно отметить, что животные подвергаются молочнокислой ферментации, которая является анаэробной. Это происходит, когда мышечные клетки не могут получать достаточно кислорода.

Подведение итогов

Клеточное дыхание – это процесс, при котором организмы вырабатывают АТФ из глюкозы. Это происходит в присутствии кислорода во время аэробного дыхания, и без доступа к кислороду во время анаэробного дыхания. Небольшие прокариотические организмы, такие как бактерии, обычно используют анаэробное дыхание для производства 2 молекул АТФ. Более крупные эукариотические организмы обычно используют аэробное дыхание для синтеза 36 молекул АТФ.

Гугломаг

Спрашивай! Не стесняйся!

Задать вопрос

Мне нравится5Не нравится2

Не все нашли? Используйте поиск по сайту

Аэробные и анаэробные упражнения

 

Многие полагают, что существует четкое разделение на аэробные и анаэробные упражнения. К примеру, поднятие штанги — анаэробное (силовое) упражнение, а бег — аэробное. В соответствии с этими представлениями строятся тренировки: силовые (анаэробные) — для набора мышечной массы, аэробные — для похудения. Такой подход часто неверен и малоэффективен. Давайте разберемся, в чем разница между анаэробными и аэробными упражнениями, каково воздействие силовых и аэробных упражнений на организм и как правильно сочетать разные виды упражнений для получения нужного результата — красивого тела, соответствующего Вашим желаниям!

 

Аэробное упражнение — выполняйте больше повторов с меньшим весом и сокращайте перерыв между подходами. Признаками, указывающими на аэробную тренировку, будут ускорение пульса и потоотделение. Аэробные нагрузки сжигают жир. Правда, жир начинает сгорать не сразу, а только когда истощаются запасы гликогена. Первые 20 минут тренировки жир почти не сгорает и только после 40 минут тренировки жир становится основным источником энергии!

 

Анаэробное упражнение — увеличьте вес, сократите количество повторов и не забывайте отдыхать в перерывах между подходами. Анаэробные нагрузки способствуют росту мышц, их усилению и укреплению. Но этот рост возможен только при достаточном питании. Девушкам не стоит бояться накачать большие мускулы — это просто невозможно из-за невысокого уровня тестостерона. Только анаэробными упражнениями можно «вылепить» идеальную фигуру. Ни диета, ни аэробика здесь не помогут.

 

Если же говорить только об аэробных тренировках, то они способствуют не только сгоранию жира, но и потере мышечной массы, что крайне нежелательно. С аэробными упражнениями важно не перестараться! Избыток аэробных упражнений воспринимается организмом как шок, вызывая гормональную реакцию, приводящую к распаду мышечной ткани.

 

Какой же самый идеальный вариант тренировок? Сочетание тех и других видов нагрузок в правильных пропорциях принесет вам много плюсов: оздоровит сердечно-сосудистую систему, позволит набрать мышечную массу и укрепить мышцы, избежать набора лишнего жира. Есть несколько способов удачного совмещения аэробных и анаэробных упражнений.

 

Самый простой способ – чередование нагрузок по дням. Например, в понедельник, среду и пятницу проводите только силовые тренировки, а в выходные дни устраиваете пробежки или велопрогулки. Такой вариант позволит вам лучше концентрироваться на определенных видах упражнений в определенный день.

 

Вариант второй – сочетание разных нагрузок во время одной тренировки. В этом случае примерно половина времени тренировки отводится под аэробные упражнения, а вторая половина – под анаэробные. Начинать лучше именно с аэробных.

Выбор зависит только от того, какой вариант для вас предпочтительней и легче переносится вашим организмом.

А. Аэробное и анаэробное окисление глюкозы / Биохимия

В присутствии кислорода (в аэробных условиях) большинство клеток животных получают энергию за счёт полного разрушения питательных веществ (липидов, аминокислот и углеводов), то есть за счёт окислительных процессов. В отсутствие кислорода (анаэробные условия) клетка может синтезировать АТФ (АТР) только за счёт гликолитического разрушения глюкозы. Хотя такое разрушение глюкозы, заканчивающееся образованием лактата, даёт незначительную энергию для синтеза АТФ, этот процесс имеет решающее значение для существования клеток при недостатке или в отсутствие кислорода.

В аэробных условиях (на схеме слева) АТФ образуется почти исключительно за счёт окислительного фосфорилирования (см. Геном). Жирные кислоты в виде ацилкарнитина попадают в матрикс митохондрий (см. Транспортные системы), где подвергаются β-окислению с образованием ацил-КоА (см. Потенциал покоя и потенциал действия). Глюкоза в цитоплазме превращается в пируват путём гликолиза (см. Метаболизм липидов). Пируват транспортируется в митохондриальный матрикс, где декарбоксилируется пируватдегидрогеназным комплексом (см. Кислотно-основной баланс) с образованием ацетил-КоА. Восстановительные эквиваленты [2 НАДН + Н+ (NADH + Н+) на молекулу глюкозы], высвобождающиеся при гликолизе, переносятся в матрикс митохондрий малатным челноком. Образующиеся из жирных кислот ацетильные остатки окисляются до CO2 в цитратном цикле (см. Фибринолиз. Группы крови). Деградация аминокислот также приводит к ацетильным остаткам или продуктам, которые непосредственно включаются в цитратный цикл (см. Механизм действия гидрофильных гормонов). В соответствии с энергетическими потребностями клетки восстановительные эквиваленты переносятся дыхательной цепью на кислород (см. Белки главного комплекса гисто-совместимости). При этом высвобождается химическая энергия, которая путём создания протонного градиента используется для синтеза АТФ (см. Моноклональные антитела, иммуноанализ).

В отсутствие кислорода, то есть в анаэробных условиях (на схеме справа), картина полностью меняется. Так как электронных акцепторов для дыхательной цепи не хватает, НАДН + Н+ и QH2 не могут окисляться повторно. Вследствие этого останавливается не только митохондриальный синтез АТФ, но почти весь обмен веществ в митохондриальном матриксе. Главной причиной такой остановки является высокая концентрация НАДН (NADH), ингибирующая цитратный цикл и пируватдегидрогеназу (см. Компенсаторные функции печени). Останавливаются также процесс β-окисления и функционирование малатного челнока, зависящие от наличия свободного НАД+. Поскольку энергия уже не может быть получена за счёт деградации аминокислот, клетка становится полностью зависимой в энергетическом отношении от потребления глюкозы при гликолизе. При этом обязательным условием является постоянное окисление образующегося НАДН + Н+. Так как этот процесс уже не может идти в митохондриях, в клетках животных, функционирующих в анаэробных условиях, пируват восстанавливается до лактата, который поступает в кровь. Процессы этого типа называют брожением (см. Ферментация). Продукция АТФ при этих процессах незначительна: при образовании лактата возникают только 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы.

Для того чтобы оценить число образованных в аэробном состоянии молекул АТФ, необходимо знать так называемое P/O-соотношение, то есть молярное соотношение синтезированных АТФ (Р) и воды (O). Во время переноса двух электронов от НАДН на O2 в межмембранное пространство транспортируются около 10 протонов и только 6 молекул убихинола (QH2). Для синтеза АТФ АТФ-синтаза нуждается в трёх ионах Н+, так что максимальное возможное Р/O-соотношение составляет примерно 3 или, соответственно, 2 (для убихинола). Нужно, однако, учитывать, что при переходе метаболитов в матрикс и обмене митохондриального АТФ4- на цитоплазматический АДФ3- в межмембранном пространстве также расходуются протоны. Поэтому при окислении НАДН Р/O-соотношение скорее всего составляет 2,5, а при окислении QH2 — 1,5. Если на основе этих величин рассчитать энергобаланс аэробного гликолиза, получается, что окисление одной молекулы глюкозы сопровождается синтезом 32 молекул АТФ.


— Следущая статья   |   — Вернуться в раздел

Базовая теория: Аэробная и анаэробная энергии.

По многочисленным просьбам наших клиентов, мы начинаем цикл теоретического материала, необходимо для понимания фитнес тренировок. Глубинную теорию мы попытаемся обойти, но в то же время оставить главные мысли, которые должны помочь тренерам и самим клиентам верно составлять программы тренировок, питания и т.п.


Вы когда-нибудь задумывались, что дыхание – это удивительная, потрясающая вещь. Для нас – просто короткий вздох. Но с биологической точки зрения это длительный, комплексный процесс, в котором триллионы клеток преобразовывают питательные вещества в полезную энергию. Живые организмы имеют 2 метода выработки энергии: аэробный и анаэробный. Оба типа помогают описать саму жизнь и даже проследить эволюцию каждого организма.


Предназначение двух этих типов дыхания одинаковы: выработка молекул, называемых АТФ (аденозинтрифосфат). Это основное хранилище энергии. Мы привыкли думать о хранилище как о месте. Однако, более правильно было бы сказать, что энергия присутствует внутри химических процессов молекул. Эта энергия выпускается, когда цепь АТФ разрушается. После того, как эта энергия была использована, организмы поглощают питательные вещества для восстановления АТФ. Можно сказать, что наша жизнь существует, пока существует цикл создания и распада АТФ.


Различие между двумя формами дыхания (аэробный и анаэробный) в том, что при аэробном дыхании кислород используется как акцептант. Кислород – лучший акцептор электронов, поэтому аэробное дыхание значительно более эффективно в создании АТФ. Это выгодно для больших и сложных организмов, таких как животные (к коим согласно биологии принадлежим и мы с вами), которым необходимо большое количество энергии для их жизнедеятельности. Поэтому животным в процессе эволюции приходилось развивать некоторые органы, такие как, например, легкие, для более эффективного процесса усвоения кислорода. Только большие легкие способны дать животным и людям преимущество в выносливости и силе, и объем чистых легких – один из главных медицинских факторов здоровья человека. И именно поэтому легкие необходимо развивать и укреплять, причем по правильно составленным программам, чтобы не нанести вред. (В профессиональных кардио тренажерах обязательно должны присутствовать специализированные программы для плавного, постепенного увеличения аэробных нагрузок)


Как все замечали, в процессе тренировки дыхание учащается. Происходит это из-за того, что клеткам нужно больше кислорода, чтобы создать достаточно энергии для активности. Это требует огромных усилий между клетками, дыхательной системой, циркулирующей системой крови и множества стимулирующих реакций – всё для того, чтобы передать больше кислорода для аэробного дыхания. Это причина того, почему ваше сердце бьется быстрее, и вы чувствуете увеличение активности. Большая производительность АТФ создает много «топлива», которое необходимо для тренировки, но которое быстрее расходуется из-за увеличения «мощности двигателя» вашего организма. Чтобы контролировать общую «производительность» организма, некоторые продвинутые производители тренажеров (например, STEX) ввели тренировки контроль по МЕТам. 1 МЕТ – это метаболизм человека в состоянии покоя, например, сразу после сна. При увеличении активности (например, в середине дня) этот показатель может вырасти примерно вдвое, а у людей тяжелого физического труда может и втрое. Поэтому, если на

беговой дорожке вы не достигли и 2 МЕТов – то тренировка явно прошла впустую.


В сопоставлении аэробному, анаэробное дыхание — процесс гораздо более быстрый и легкий. Анаэробное дыхание использует другие молекулы организма (фосфаты и фосфокреатин), АТФ вырабатывается без кислорода – что дает возможность быстрого его использования. Есть промежутки во время тренировки, когда аэробного дыхания не достаточно. Это особо относится к силовым тренировкам. В некоторой точке мышцы могут начать создавать энергию из анаэробного дыхания. Побочный продукт такого процесса – это молочная кислота, из-за которой мышцы могут иногда болеть. Происходит это потому, что потребность в энергии становится большей, чем возможность клеток убрать молочную кислоту. Поэтому тренировки на

силовых тренажерах требуют особой подготовки и разработки хорошей программы.


В итоге, вкратце можно сказать, что анаэробный метаболизм применяется в случаях короткой и высокоинтенсивной активности, такой как, например, спринт. Аэробный метаболизм включается в работу при нагрузках, требующих выносливость, например бег на длинные дистанции.


Компании STEX и FITNESS DIVISION всегда за наиболее профессиональный подход в любом вопросе. А без теории профессионалом стать никак нельзя. Поэтому мы будет стараться преподносить вам базовую информацию и дальше. Надеемся на обратную связь.


Обсуждайте статью на форуме www.fitness-forum.ru.

Аэробные и анаэробные бактерии | В чем различие?

  • Какие именно бактерии используются в станциях биологической очистки и в чем отличие одних от других?
  • Что нельзя делать, чтобы ваша колония бактерий в септике не погибла?

Читайте в статье.

Бактерии живут во всем окружающем нас мире, в земле, воздухе, на вашем рабочем столе и экране телефона. Основная классификация бактерий основана на том, необходим ли им кислород для жизнедеятельности или нет.

Анаэробные бактерии

Анаэробные бактерии не нуждаются в кислороде и способны жить в различных средах, где нет света и кислорода, например, в почве, в желудочно-кишечном тракте животных и человека и т.д. Анаэробные бактерии отвечают за гниение, процессе их деятельности органические соединения постепенно разлагаются с выделением метана, который и является причиной неприятного гнилостного запаха.

Анаэробные бактерии царствуют в пластиковых септиках

Пластиковые септики представляют собой емкость с небольшими отверстиями, иногда разделенную перегородками. Малое количество кислорода дает плодородную среду для появления и развития этих бактерий. Отходы в таком септике не перерабатываются полностью — часть из них образуют твердый осадок, оседая на дно и медленно перегнивая. Степень очистки стоков в таком септике не превышает 30-40%, а темная, влажная среда способствует развитию вредных микроорганизмов, в связи с чем, воду и отходы с такого септика нельзя использовать для удобрения — это может привести к заражению. С небольшой периодичностью такие септики необходимо откачивать ассенизаторской машиной.

Наглядный пример принципа работы такого септика — обычный деревянный туалет, имеющий характерный запах работы анаэробных организмов.

Именно анаэробные микроорганизмы вызывают воспалительно-гнойные заболевания различных видов:

  • гангрены;
  • абсцессы;
  • пневманию;
  • менингиты;
  • инфекции глубоких тканей;
  • некрозы и другие заболевания инфекционного характера.

Однако другой подвид анаэробных бактерий также являются частью нормальной микрофлоры кишечника человека и полости рта. Таким образом, различные подвиды анаэробов могут быть как полезными, так и опасными для человека. 

Аэробные бактерии

Другой группой бактерий выступают аэробные микроорганизмы. Они живут только в присутствии кислорода и вызывают не гниение, а окисление органики в процессе синтеза энергии, при этом выделяется тепло и углекислота, а не метан, поэтому неприятного запаха в процессе переработки отходов жизнедеятельности человека не возникает. Органические отходы под действием аэробов преобразуются в активный ил и чистую, прозрачную воду. Именно на этом принципе работает любая автономная канализация для загородного дома: как чешский Топас, так и его русский аналог — Юнилос Астра, и недавно появившиеся станции Евробион и Биодека.

С помощью постоянной подачи кислорода и поступления органических отходов в станцию биологической очистки, поддерживается существование колонии аэробных бактерий. После переработки сточных вод, чистая вода из автономной канализации удаляется в канаву или дренажный колодец, а активный ил оседает на дне и стенках станции. Активный ил достаточно чистить раз в 3-6 месяцев, в зависимости от активности эксплуатации. Сточные воды очищаются до 98% и чистая вода из станции может использоваться для полива не плодовых деревьев, газонов, мытья дорожек, веранды или машины.

Как попадают бактерии в автономную канализацию

Бактерии в автономной канализации появляются естественным образом после начала ее использования, дополнительное добавление бактерий в нее не требуется. При грамотной установке и эксплуатации согласно рекомендациям производителя, в дальнейшем покупка бактерий также является лишней тратой денег. Первым признаком неправильной работы станции является сильный гнилостный запах из нее, если его нет, то бактерии в вашей станции отлично справляются со своей задачей. В случае появления неприятного запаха из канализации, обратитесь в компанию, которая производила установку станции, возможно, дело вовсе не в гибели бактерий, а в поломке какой-либо системы.

Как уберечь бактерии от гибели?

  1. Пользуйтесь станцией регулярно, так как бактериям нужна пища. При этом лить в станцию кефир, молоко и прочую человеческую еду также не нужно, бактерии питаются отходами человеческой деятельности.
  2. При долгом отсутствии в доме (например, в зимнее время), консервируйте станцию.
  3. Не используйте средства, содержащие хлор, фенол, щелочи, кислоты, альдегиды и т.д. В основном, поколение современных моющих средств не содержат вышеперечисленные вещества, тем не менее стоит внимательно читать этикетку.
  4. Пользуйтесь мягкой туалетной бумагой, не спускайте в канализацию мусор, овощные очистки, предметы гигиены и т.д.
  5. Проводите регулярное сервисное обслуживание самостоятельно или при помощи специалиста компании.

Анаэробное дыхание, Аэробное — Справочник химика 21


    Процесс аэробного (кислородного) и анаэробного дыхания является не только источником энергии, необходимой для осуществления разнообразных реакций, для роста и движения, но и источником образования большого количества промежуточных продуктов, которые служат материалом для синтеза. Химические превращения при аэробном дыхании схематично можно выразить в виде следующего уравнения  [c.209]

    Особенности производства и потребления готовой продукции. Дрожжевое производство основано на способности дрожжевых клеток (микроорганизмов) расти и размножаться. В основе технологии хлебопекарных дрожжей на дрожжевых заводах лежат биохимические процессы, связанные с превращением питательных веществ культуральной среды при активной аэрации в клеточное вещество дрожжей. При аэрации дрожжи окисляют сахар питательной среды до воды и диоксида углерода (аэробное дыхание). Вьщелившаяся при этом тепловая энергия используется дрожжами для синтеза клеточного вещества и обменных процессов. В аэробных условиях в субстрате накапливаются значительно большие биомассы, чем при анаэробном дыхании. [c.85]

    Аэробное и анаэробное дыхание тесно связаны, и преобладание того или иного его типа зависит главным образом от наличия в среде кислорода. Общим для большинства организмов является аэробный путь распада углеводов. У зерна и клубней картофеля анаэробное дыхание усиливается при повышенных температурах и в конце периода хранения, когда активность окислительных ферментов понижена. Анаэробное дыхание может продолжаться до тех пор, пока вредные метаболиты не подавят жизнедеятельность организма. [c.43]

    Закон взаимосвязи между дыханием и брожением носит название Пастеровского эффекта. Он показывает влияние кислорода воздуха на процесс брожения, или под ним подразумевают подавление брожения дыханием, т. е. перемену типа дыхания с анаэробного на аэробный. Пользуясь этим законом, можно регулировать дрожжевое и спиртовое производства. [c.531]

    Микроорганизмы, имеющие факультативно-анаэробное дыхание, в своих клетках содержат, кроме дегидраз, еще оксидазы и ферменты, активирующие кислород, т. е. ферменты, свойственные и аэробным микробам. Дрожжи относятся к группе факультативно-анаэробных микроорганизмов, т. е. им свойственно и анаэробное и аэробное дыхание, но последнее выражено слабее. При анаэробном дыхании дрожжи расходуют на дыхание значительно больше энергетического материала (сахара), чем при аэробном дыхании. [c.529]


    Таким образом, при анаэробном распаде углеводов, который происходит при процессах брожения, анаэробного дыхания и является первичной фазой аэробного дыхания, из одной молекулы гексозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. При этом выделяется энергия, которая связывается в виде АТФ, и образуется ряд промежуточных продуктов, играющих важную роль в обмене веществ. Пировиноградная кислота в зависимости от условий и от специфических особенностей данного организма может затем подвергаться различным превращениям. Например, в анаэробных условиях пировиноградная кислота под действием фермента пируватдекарбоксилазы подвергается расщеплению на углекислый газ и уксусный альдегид  [c.159]

    Согласно балансовому уравнению аэробного дыхания на 1 объем поглощенного кислорода должен выделиться 1 объем диоксида углерода и отношение СО2/О2, называемое дыхательным коэффициентом, равно единице. При ограниченном доступе воздуха, когда начинает заметно проявляться анаэробное дыхание, дыхательный коэффициент возрастает, при хранении влажного зерна— уменьшается, по-видимому, в связи с потреблением части кислорода аэробными микроорганизмами, получающими благоприятные условия для своего развития. [c.44]

    Процесс дыхания можно разделить на две стадии анаэробную, характерную для анаэробного дыхания и спиртового брожения, и аэробную, которая представляет собой аэробное дыхание. И при анаэробном и при аэробном дыхании углеводы на первых этапах распада претерпевают одни и те же превращения. [c.154]

    Анаэробное дыхание намного эффективнее, чем аэробное, так как энергии при этом освобождается на 1…2 порядка больше. Независимо от механизма биохимическая сущность процессов дыхания микроорганизмов — получение энергии. Поэтому правильнее эти процессы называть биохимическим окислением. [c.16]

    О2 (последний не участвует в осуществляемых ими метаболических реакциях), но способные расти в его присутствии, являются по типу осуществляемого ими метаболизма облигатными анаэробами, устойчивыми к О2 внешней среды. Примером таких организмов служат молочнокислые бактерии. Многие прокариоты, относящиеся к этой же группе, приспособились в зависимости от наличия или отсутствия О2 в среде переключаться с одного метаболического пути на другой, например с дыхания на брожение, и наоборот. Такие организмы получили название факультативных анаэробов, или факультативных аэробов. Представителями этой физиологической группы прокариот являются энтеробактерии. В аэробных условиях они получают энергию в процессе дыхания. В анаэробных условиях источником энергии для них служат процессы брожения или анаэробного дыхания. [c.129]

    Процесс брожения (анаэробного дыхания) по теории С. П. Косты-чева находится в тесной взаимосвязи с аэробным дыханием (брожением). Расщепление сахара до СНд—СО—СООН при брожении и дыхании катализируется одними и теми же ферментами с образованаем одних и тех же промежуточных продуктов. СНд—СО—СООН в дальнейшем при анаэробном дыхании подвергается превращениям, происходящим при спиртовом или молочнокислом брожении, т. е. окисляется до СНзСООН или же до СО и НаО. [c.86]

    Между ними существует переходная группа, которая получила название микроаэрофильных организмов. Для их жизнедеятельности требуются малые концентрации кислорода в среде. Анаэробные микроорганизмы подразделяются на а) факультативные (условные) анаэробы, которые могут развиваться как в присутствии, так и в отсутствии молекулярного кислорода и б) облигатные (безусловные, строгие) анаэробы, развивающиеся только в отсутствии молекулярного кислорода, который для них является ядом. Указанное деление микроорганизмов носит, конечно, условный характер. В зависимости от потребности в кислороде у микробов может быть два типа дыхания аэробное, или настоящее дыхание, и анаэробное дыхание, или брожение. Тип дыхания зависит также от наличия тех или иных дыхательных ферментов в микробной клетке. Остановимся более подробно на этих типах дыхания. [c.528]

    Таким образом, в этой фуппе обнаружены разные биосинтетические способности, сочетающиеся с разнообразными способами получения энергии. Источниками углерода могут быть СО2 или органические соединения, а источниками энергии — фотосинтез, аэробное и анаэробное дыхание, брожение. [c.300]

    Значение анаэробного и аэробного дыхания определяется тем, что при этих процессах выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности организмов, а также образуются многочисленные промежуточные продукты, играющие важную роль в обмене веществ. [c.160]

    Рост в темноте на органических средах за счет аэробного дыхания анаэробного дыхания брожения — + + 7 [c.305]

    Вместо О2 некоторые эубактерии могут в качестве конечного акцептора электронов использовать ряд окисленных органических или неорганических соединений (табл. 29). Этот процесс получил название анаэробного дыхания. Освобождаемая энергия и состав переносчиков определяются окислительно-восстановительными потенциалами акцепторов электронов. Анаэробные дыхательные цепи содержат те же типы переносчиков, что и аэробные, но цитохромоксидазы заменены соответствующими редуктазами. Иные, нежели О2, акцепторы электронов могут использоваться [c.367]


    Аэробное или анаэробное дыхание или брожение [c.97]

    При анаэробном дыхании энергии освобождается почти в 27 раз меньше, чем при кислородном (аэробном). Продуктами его являются двуокись углерода, этиловый спирт (а также молочная кислота). [c.397]

    Природу спиртового брожения как тип анаэробного дыхания впервые установил Луи Пастер. Это дыхание энергетически ме-чее выгодно, чем аэробное, так как при разложении 1 грамм-молекулы сахара на спирт и углекислоту выделяется 28 ккал, а при сжигании до углекислоты и воды—674 ккал. Именно поэтому дрожжи при брожении расщепляют во много раз больше сахара для получения такого же количества энергии, что и используется практикой. Однако и в том и другом случае дыхание связано с размножением дрожжей, которое является обязательным процессом проявления их жизнедеятельности. Перемена типа дыхания с анаэробного на аэробный называется пастеровским эффектом и до сих пор еще изучается. [c.242]

    Нитратное дыхание (аэробные и факультативно анаэробные бактерии) [c.305]

    При аэробном дыхании конечным акцептором электронов в цепи переноса является молекулярный кислород, поэтому для облигатно аэробных микроорганизмов он — необходимое ростовое вещество. Так как для пары О2/Н2О ЕЬ = +810 мВ, то при таком конечном акцепторе получается существенный выигрыш энергии по сравнению с брожением и анаэробным дыханием, т.е. аэробная дыхательная цепь — достижение эволюции. При этом аэробные микроорганизмы могут иметь анаэробные стадии превращения сахаров или стадии брожения (например, гликолиз и молочнокислое брожение в мышцах), но исключительно за счет них эти организмы не могут обеспечить себя энергией. Итак, молекулярный кислород необходим  [c.149]

    Во время хранения зерно дышит. В отличие от картофеля, клубням которого свойственно лишь аэробное дыхание, зерно, в зависимости от условий хранения, может дышать по типу аэробного и анаэробного дыхания. При достаточном доступе воздуха происходит процесс аэробного дыхания зерна с выделением углекислоты и воды (см. стр. 34). [c.50]

    Напишите схематические уравнения аэробного и анаэробного дыхания растений. Чем они отличаются  [c.407]

    По современным представлениям, глюкоза и аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) в присутствии фермента гексокиназы обра-з уют глюкозо-б-фосфат и аденозиндифосфорную кислоту (АДФ). Аденозинтрифосфорная кислота содержит две макроэргические связи, которые (под действием ферментов — киназ) переносятся с одного органического соединения на другое, обогащая его энергией. Поэтому и присоединение к глюкозе фосфатной группы аденозинтрифос-форной кислоты с макроэргической связью делает образующийся фосфорный эфир глюкозы более активным. Активизированные же фосфорилированием сахара легко вступают в другие химические превращения. Сейчас считают, что химизм дыхания объединяет две стадии анаэробное дыхание (т. е. гликолиз, заканчивающийся образованием пировиноградной кислоты) и аэробное дыхание, приводящее к образованию двуокиси углерода и воды. [c.398]

    В свекле появляются пептиды, аминосоединения, поли-галактуроновые, уроновые кислоты, арабиноза, ксилоза и др. Различают аэробное (кислородное) и анаэробное (интрамолекулярное) дыхание сахарной свеклы. При дыхании выделяется влага и тепло. Грамм-молекула гексозы, израсходованная на дыхание, дает 2872 кДж тепла. На каждый грамм выделяемого диоксида углерода приходится 10,75 кДж тепла. При этом сырье самосогревается и усиленно портится. При анаэробном дыхании диоксида углерода выделяется меньше, поэтому расход сахара уменьшается. [c.7]

    Непосредственному аминированию с помощью ферментов подвергаются кетокарбоновые кислоты — пировиноградная, щавелевоуксусная, а-кето-глютаровая, фумаровая и др., образующиеся в растении при распаде углеводов, в процессе анаэробного дыхания или на первой фазе аэробного дыхания. Прямое аминирование кетокислот аммиаком — основной путь синтеза аминокислот в растениях. Реакция первичного построения аминокислот протекает в две фазы. На первой фазе из аммиака и кетокислоты образуются иминокислота и вода, на второй — иминокислота восстанавливается до ами- [c.182]

    Анаэробный энергодающий процесс, в котором конечным акцептором электронов служит окисленное органическое или неорганическое вещество, отличное от кислорода, называют анаэробным дыханием. Анаэробное дыхание сопряжено с функционированием ЭТЦ. Считают, что эволюция процессов запасания энергии шла от субстратного фосфорилирования (без мембран) через анаэробное дыхание (на мембранах, но без кислорода) к аэробному дыханию (высшая форма — специализированные органеллы, митохондрии). [c.134]

    Способы получения архебактериями энергии включает бес-хлорофилльный фотосинтез, брожение, аэробное и анаэробное дыхание, при котором конечными акцепторами электронов могут быть СО2 и другие С,-соединения, молекулярная сера, N0 , Ре » и Мо . У организмов, получающих энергию с использованием электронного транспорта, в качестве электронпереносящих компонентов обнаружены ферредоксины, хиноны, цитохромы. Электронный транспорт сопряжен с трансмембранным переносом протонов. Механизм окислительного фосфорвдирования архебактерий соответствует хемиосмотическому принципу и сходен с аналогичным механизмом эубактерий и митохондрий. В то же время следует подчеркнуть, что архебактериям свойственны типы энергетического метаболизма, не встречающиеся у эубактерий и эукариот. Это бесхлорофилльный фотосинтез и особый тип анаэробного дыхания, в процессе которого происходит образование метана. [c.415]

    Основной способ получения энергии экстремальными гало-филами — аэробное дыхание. В ЦПМ обнаружены цитохромы Ь, с, а также цитохромоксидаза о-типа. Электроны в дыхательную цепь поступают с НАД-зависимых дегидрогеназ. В анаэробных условиях в темноте источником энергии может служить анаэробное дыхание с использованием NOJ в качестве конечного акцептора электронов, а также процесс сбраживания аргинина и цит-рулина. Свет служит дополнительным источником энергии, аппарат для использования которого подключается при недостатке О . [c.420]

    Тривиальное название дыхания анаэробное дыхание брожение аэробное рыхание [c.274]

    Многие бактерии, однако, и в анаэробных условиях используют окислительное (электрон-транспортное) фосфорилирование при этом происходит перенос электронов, получаемых при расщеплении субстрата, по (укороченной) электрон-транспортной цепи на экзогенные (добавленные в питательную среду) или эндогенные (образующиеся при разложении субстрата) акцепторы. Акцепторами электронов могут быть ионы нитрата, сульфата, карбоната и фумарата, а также сера соответствующие виды бактерий объединяют в физиологические группы нитратвос-станавливающих, денитрифицирующих, сульфатредуцирующих, метаногенных и ацетогенных бактерий, а также бактерий, восстанавливающих серу. Все эти бактерии играют важную роль в природном балансе. Так как фосфорилирование, сопряженное с транспортом электронов, долгое время считалось характерной принадлежностью аэробного дыхания, то, говоря о преобразовании энергии при окислительном фосфорилирова-нии в анаэробных условиях, в настоящее время пользуются также термином анаэробное дыхание (см. гл. 9). [c.248]

    Микроорганизмы с аэробным типом дыхания встречаются как в группе литотрофов (бактерии-питрификаторы, окисляющие аммонийный азот до нитритов, а затем до нитратов, железо-, серобактерии), так и среди органотрофов (бактерии, окисляющие углеводы, органические кислоты и другие органические соединения водоросли, грибы, простейшие, коловратки). При аэробном дыхании образуются конечные продукты распада — диоксид углерода и вода (полное окисление). Если разложение органических веществ в присутствии молекулярного кислорода не идет до конца, процесс называется неполным окислением. При анаэробном дыхании разложение органического вещества часто задерживается на одной из промежуточных стадий. Если в окружающем растворе не содержится питательных веществ, необходимых для получения энергии, то мик- [c.216]

    Пировиноградная кислота, являющаяся конечным продуктом рассмотренных превращений, в зависимости от условий ведет себя по-разному. В процессе аэробного дыхания она может превратиться в двуокись углерода и воду, а в условиях анаэробного дыхания переходит в этиловый спирт и двуокись углерода или в молочную кислоту. Водород, нужный для этого, имеется в надлежащем количестве в форме гидрированного кофермента НАДНг, который получается на пятом этапе. Таким образом, кофермент вновь переходит в свое первоначальное состояние, заканчивается его работа по переносу водорода. [c.112]

    ЛкУбопытно, что энергетический эффект, получаемый при аэробном и анаэробном дыхании, весьма различен. Так, при использовании бактериями в процессе аэробного дыхания одной молекулы виноградного сахара получается выход энергии в 674 малых калорий  [c.21]

    Это аэробные хемогетеротрофы с дыхательным метаболизмом и сложными пищевыми потребностями (обычно для роста нужны белки и аминокислоты). Являются хорошими гидролитиками. Углеводы используют по пути Энтнера—Дудорова. У отдельных представителей обнаружена азотфиксация. Ряд организмов способен фиксировать углекислоту через цикл Кальвина. Некоторые способны к анаэробному дыханию с нитратом, фумаратом и окисленными соединениями серы в качестве акцепторов электронов. [c.199]

    Первая группа — грамотрицательные аэробные/микроаэрофиль-ные палочки и кокки, в основном хемоорганогетеротрофы, но некоторые могут расти автотрофно, используя Н2 как донор электронов. Строго дыхательный тип метаболизма с кислородом в качестве конечного акцептора. Некоторые рода также способны к анаэробному дыханию. Обитают в почве, пресной и морской воде, на различных частях растений, во внутренних органах че- [c.322]


Аэробные и анаэробные бактерии — что это такое

Еще не так давно слово «бактерия» ассоциировалось у большинства людей с чем-то вредным и весьма опасным. Однако в последнее время эти микроорганизмы все чаще используются в качестве помощников в различных сферах жизни. Наиболее востребованными микробы являются в переработке отходов жизнедеятельности, избавляя от многих проблем и неприятностей, не нанося при этом вреда ни человеку, ни окружающей среде.

Аэробные бактерии — как работают?

Что это, и как оно работает? Купить биопрепарат, содержащий бактерии-помощники, можно в жидком, в сухом виде (в порошке или гранулах), а также в форме кассет или таблеток. В этих смесях бактерии находятся в «спячке» и активизируются, попав в питательную дружелюбную аэробную среду.

В состав подобных препаратов входят аэробные бактерии (нуждающиеся в кислороде для жизни и размножения), анаэробные также известные как бескислородные бактерии (вместо кислорода потребляют углерод, образующийся при разложении органики), ферменты (работают в качестве катализаторов) и энзимы.

Вносить биологические препараты необходимо в строго определенном количестве, в зависимости от объемов очищаемого резервуара, при этом колония полезных бактерий должна быть больше сообщества опасных.

Аэробным бактериям критически важен кислород, анаэробным — необязательно, а некоторым анаэробным микробам диоксид даже смертельно вреден, т.к. они питаются углекислым газом. Кстати, анаэробные бактерии бывают 2 видов:

  • факультативные (условные) – могут жить без кислорода, но последний способствует ускоренному развитию анаэробов;
  • облигатные (обязательные) – кислород губителен для таких бактерий.

Вот и все отличие.

Чтобы не было проблем с канализацией

Незаменимую помощь могут оказать аэробные или анаэробные бактерии на дачных участках и загородных домах без центральной канализации. Добавленные в выгребную яму бактерии уже через несколько дней полностью устраняют неприятный запах. Исчезнут и насекомые – постоянные спутники уличных туалетов. Кроме того, само содержимое ямы значительно уменьшится в объеме и превратиться из проблемы в пользу – станет удобрением. 

Раньше для устранения запаха некоторые использовали хлорную известь (хлорку). Однако эффект от ее применения был довольно сомнительным. Вместо одного запаха на участке появлялся другой, не менее неприятный – резкий, въедливый запах хлорки.

Кроме того, после использования этого препарата долгое время ничего на месте туалета и рядом с ним не растет, даже сорные травы. Да и естественный процесс разложения отходов жизнедеятельности значительно замедлялся или даже вовсе прекращался.

Видео о том, как работает автономная канализация с бактериями

При добавлении же биологических препаратов всех этих неприятных последствий просто нет. Помимо этого, благодаря работе бактерий, реже возникает необходимость откачивать отходы, быстрее обеззараживают отходы, не разрушая при этом ни бетонные, ни пластиковые покрытия и стены, и не раздражая слизистые и кожные покровы человека. Эффективно применяется аэробная и анаэробная флора и при засорах в канализации, при необходимости быстрого начала очистительного процесса после долгого перерыва, при активном использовании канализационной системы, для очистки отстойника (септика) индивидуальной системы канализации и т.д.

Как сохранить бактерии от гибели?

Существуют правила, соблюдение которых позволит продлить жизнь бактерий в канализации:

  • Регулярно пользоваться септиком (помните, микробы тоже нуждаются в пище).
  • В случае длительного отсутствия требуется консервация автономной канализации (к примеру, на зиму).
  • Избегать моющих средств, в составе которых есть щелочи, формальдегиды, фенол, кислоты и хлор.
  • Бережно относиться к канализации: не засорять жесткой бумагой, мусором, очистками, прокладками и т.д. Что нельзя сбрасывать в автономную канализацию, читайте в нашей статье.

Ускоренное созревание компоста

О пользе хорошего компоста знают все дачники и садоводы. Однако для созревания хорошего удобрения в обычных условиях требуется несколько лет. И здесь снова приходят на помощь бактерии, значительно ускоряющие этот процесс.

При добавлении в компостную кучу биологических ускорителей, туда можно складывать практически любые отходы (органические), при этом не измельчая их. Главными аэробными условиями ускорения процесса является чередование садовых и кухонных отходов и постоянный доступ кислорода. Подобное компостирование помогает в несколько раз сократить время на подготовку удобрения и облегчить работу огороднику (нет необходимости мелко нарезать отходы и сооружать несколько компостных куч).

Уход за водоемами

Еще одним вариантом использования анаэробных или аэробных микробов является очистка водоемов, в частности садовых прудов. В отличие от больших естественных водоемов, где биологическое равновесие может восстанавливаться само собой, небольшие пруды на садовых участках требуют тщательного ухода. Переизбыток органических веществ в воде быстро приводит к ее помутнению и затхлости. И того, и другого можно избежать, если добавить в пруд препарат с микроорганизмами.

В результате, сначала специальный реагент собирает загрязняющие вещества хлопьями, которые оседают на дно. А здесь за них уже принимаются бактерии, содержащиеся все в том же препарате, которые разлагают органику. При этом на зиму бактерии-чистильщики «уходят в спячку», а весной вновь начинают свою работу.

Все эти препараты абсолютно безвредны для человека и всех обитателей пруда. Главное, о чем необходимо помнить, что наиболее эффективно микроорганизмы будут работать только в закрытых водоемах (нет поступлений и выхода воды).

Очистка колодцев и траншей для сточных вод

Рано или поздно, но любой колодец, в котором собираются сточные воды, загрязняется, покрывается илом. Очистить его также помогут микробиологические препараты (те же бактерии аэробы). Конечно совсем избежать заиливания не удастся, но срок службы колодца может увеличиться в разы.

Какие бактерии используются в наших канализациях

Во всех наших станциях используются только аэробные (живые и естественные природные бактерии). Точнеебудет сказать, что они сами появляются и размножаются в автономных системах канализаций, так как в них постоянно подаётся кислород.

аэробных и анаэробных упражнений: в чем разница?

Как аэробные, так и анаэробные упражнения могут стать отличным дополнением к вашим тренировкам. Каждый из них приносит пользу для здоровья и помогает поддерживать физическую форму. Разница между ними заключается в том, как ваше тело использует энергию для их выполнения.

Что такое аэробные упражнения?

Аэробные упражнения укрепляют сердце и легкие. Слово «аэробный» означает «с кислородом», так как этот вид упражнений подпитывается кислородом, который вы получаете при дыхании.

Когда вы тренируетесь, вашим мышцам для продолжения работы требуется больше кислорода, который переносится кровью. Это вызывает учащение пульса и заставляет вас дышать глубоко и быстро. Во время аэробных упражнений ваши мелкие кровеносные сосуды расширяются, чтобы доставлять больше кислорода к крупным группам мышц, таким как руки, ноги и бедра.

При выполнении аэробных упражнений вы должны стремиться выполнять их не менее 30 минут или дольше. Этот вид деятельности включает в себя повторяющиеся, непрерывные движения.

Типы аэробных упражнений

Скорее всего, вы уже знакомы с некоторыми примерами аэробных упражнений. Эксперты рекомендуют выполнять такие упражнения не менее получаса от трех до семи раз в неделю. Аэробики Упражнения включают в себя:

  • Бег или бега
  • Прогулка
  • Прогулка, особенно на оживленном уровне
  • RAW
  • Велоспорт или велосипед
  • Прыжки 40018
  • Step Aerobics
  • лыжи
  • STAIR RELIST
  • Использование кардиотренажеров, таких как беговая дорожка или эллиптический тренажер

Если вы только начинаете заниматься аэробикой или давно не занимались спортом, начинайте медленно.Разогревайтесь в течение 5–10 минут, увеличивая темп по мере продвижения. После того, как вы разогреетесь, постарайтесь заниматься любимым делом не менее 5 минут. Каждый день добавляйте немного больше времени к своим упражнениям, набирая темп по мере продвижения. Не забудьте включить время восстановления, например ходьбу или растяжку.

Что такое анаэробные упражнения?

Анаэробные упражнения — это упражнения высокой интенсивности, которые должны быть короткими и быстрыми. Ваше тело не нуждается в кислороде в качестве источника для поддержания работы мышц, а вместо этого использует энергию, которая уже хранится в ваших мышцах.Анаэробные упражнения предназначены только для повторения в течение 10-15 секунд, так как эти мощные движения обычно не могут длиться долго.

Типы анаэробных упражнений

Основной целью анаэробных упражнений является наращивание мышечной массы. При выполнении анаэробных упражнений в течение нескольких месяцев ваши мышцы гипертрофируются. Это заставляет их увеличивать массу и силу за счет растяжения, сокращения и повреждения мышц во время упражнения.

Примеры анаэробных упражнений:

Выполняя анаэробные упражнения, вы заставляете свое тело работать с максимальной нагрузкой. Любая деятельность на этом уровне, которая не доставляет кислород к мышцам, считается анаэробной.

Чтобы начать анаэробную тренировку, например, тяжелую атлетику, разогрейтесь в течение 5 минут ходьбой, растяжкой или бегом трусцой. Начните с работы с большими группами мышц, такими как руки и ноги.

Сделайте от 1 до 3 подходов от 8 до 15 повторений.Веса, которые вы выбираете, должны быть достаточно тяжелыми, чтобы к последнему повторению ваши мышцы были готовы остановиться. Выберите восемь-десять различных упражнений для выполнения. После этого остыньте, потянувшись.

Польза аэробных упражнений для здоровья

Одним из основных преимуществ аэробных упражнений является их влияние на сердечно-сосудистую систему. Этот вид упражнений делает ваше сердце и легкие сильнее, а также помогает предотвратить сердечные заболевания.

Аэробные упражнения снижают вероятность возникновения других заболеваний, в том числе:

Аэробные упражнения также могут помочь вам контролировать свой вес.Наряду со здоровой диетой регулярные аэробные упражнения могут помочь вам сохранить или сбросить вес. ‌

Это также может улучшить ваше настроение. Когда вы тренируетесь, ваше тело вырабатывает эндорфины — химические вещества в вашем мозгу, которые помогают вам чувствовать себя расслабленным. Это поможет вам облегчить. Это также может привести к лучшему ночному сну.

Польза для здоровья от анаэробных упражнений

Во время анаэробных упражнений вы сжигаете калории и улучшаете здоровье сердечно-сосудистой системы, как и во время аэробных упражнений. Хотя самым большим преимуществом анаэробных упражнений является создание мышечной массы, есть и другие.

Тренировки с отягощениями, такие как поднятие тяжестей, могут помочь вам нарастить костную массу и плотность. Это может помочь сохранить ваши кости крепкими, когда вы станете старше. Тренировки с отягощениями также улучшают контроль уровня глюкозы в крови, что помогает организму более эффективно использовать инсулин и сахар в крови.

Анаэробные упражнения также могут улучшить ваше настроение и здоровье сердечно-сосудистой системы так же, как аэробные упражнения.

Стабильное аэробное и анаэробное сосуществование в бескислородных морских зонах

Переход от конкурентного исключения к стабильному сосуществованию метаболический сдвиг подтверждается и (2) что один и тот же сдвиг предсказывается независимо от того, связан ли он с реорганизацией метаболизма сообщества путем уравновешивания популяций облигатных типов или с факультативной перестройкой индивидуального метаболизма.Мы исследуем две параллельные модели, одну с различными (облигатными) аэробными и анаэробными популяциями, а вторую с факультативной популяцией.

Набор обыкновенных дифференциальных уравнений в таблице 1 описывает биомассу B популяций, связанных с различными метаболизмами, а также органическое вещество, кислород и DIN. В параллельном моделировании с факультативной популяцией одна общая биомасса B fac выполняет тот метаболизм, который обеспечивает более высокую скорость роста на каждом временном шаге (\(\mu _{fac} = \max (\mu _{ O},\mu _{N})\)). \аст\)).Когда коэффициент снабжения снижается ниже порога ϕ (черная вертикальная линия), аэробный метаболизм становится ограниченным кислородом и способен окислять только часть доступного органического вещества, а анаэробный метаболизм поддерживается.

Рис. 2

Стационарные растворы для двух видов метаболизма — аэробного и анаэробного гетеротрофного — в виртуальном хемостате для различного соотношения O 2 к органическому веществу ( OM ; моль N). Проиллюстрированы два параллельных моделирования: одно с отдельными популяциями аэробного и анаэробного гетеротрофного метаболического функционального типа и одно с одной факультативно анаэробной популяцией.\аст\); рис. 2b), что качественно согласуется с наблюдениями за уменьшением ослабления потока твердых частиц органического вещества в средах с низким содержанием кислорода (т. е. снижение потребления твердых частиц) [51, 52]. Соотношение аэробной и анаэробной биомассы и связанная с ней частота дыхания уменьшаются пропорционально относительному снижению поступления кислорода (рис. 2c, d). Эта закономерность согласуется с наблюдениями аэробной и анаэробной бактериальной биомассы, конкурирующей за сульфид при различных соотношениях кислорода и сульфида [53].\ast\), где O 2 поставляется, например, посредством фотосинтеза или физического переноса, и (4) модель факультативной популяции дает почти эквивалентный биогеохимический результат модели с двумя обязательными популяциями в устойчивом состоянии.

Различные метаболические циклы азота в хемостате

Далее мы исследуем равновесное состояние взаимодействий различных функциональных типов метаболизма азотных циклов в зависимости от поступления кислорода и органического вещества. Чтобы учесть неопределенность в параметризации, мы вычислили ансамбль решений, для которых значения параметров, определяющие выходы (и, следовательно, также отношение r ), были выбраны случайным образом из правдоподобных диапазонов неопределенности (уравнения и подробности в Приложении 3).-\) накапливается в аноксическом состоянии (рис. А3), что согласуется с некоторыми наблюдениями, но не с характерным состоянием АМЗ [14]. Мы пришли к выводу, что DNRA, вероятно, менее эффективен в использовании органического вещества, чем другие анаэробные гетеротрофные метаболизмы, и что низкие или спорадические уровни DNRA должны поддерживаться процессом, не решенным в текущей модели, таким как изменяющееся во времени цветение органических веществ. см. Приложение 3 для дальнейшего обсуждения).

Рис. 3

Стационарные растворы для различных O 2 — и N-циклирующих метаболических функциональных типов в виртуальном хемостате для различного соотношения O 2 к органическому веществу ( OM ; моль N) .—\) максимум.

По мере снижения подачи кислорода скорости денитрификации и анаммокса сходятся к постоянному соотношению. Доля вклада анаммокса в общую фиксированную потерю азота составляет 29% (рис. 3e), что согласуется с теоретически и эмпирически наблюдаемой долей около 30% [6, 30, 32, 54]. Эта доля остается постоянной при изменении выходов и параметров поглощения. Более низкий выход анаммокса означает, например, более низкую биомассу, связанную с аннамоксом, но скорость водного столба остается неизменной, демонстрируя, что объемная скорость водного столба в конечном итоге определяется подачей органического вещества.\ast\) могут быть исключены при более высокой подаче кислорода, чем нитрификаторы. Эти результаты предполагают, однако, что подгруппа аэробных гетеротрофов может существовать в бескислородном ядре AMZ, что согласуется с генетическими и транскриптомными данными [17].

Промежуточное состояние

Между кислородным и бескислородным конечными состояниями (O 2 : OM  ≈ 1–10 моль/моль на рис. 3) простая модель предсказывает сложное промежуточное состояние. Поступление кислорода достаточно низкое, чтобы ограничить рост нитрификаторов, но еще недостаточно, чтобы ограничить рост аэробных гетеротрофов, которые по-прежнему ограничены снабжением органическим веществом.\ast\) (рис. 3a), и, аналогично гетеротрофному исследованию на рис. 2, их ограниченный кислородом рост допускает остаточное снижение DIN, которое затем поддерживает анаммокс. Это представляет собой отчетливый порог для начала анаэробного анаммокса, соответствующий экспериментальным результатам [30]. В модели анаммокс представляет собой устойчивый метаболизм при более высоком снабжении кислородом, чем денитрификация, потому что он конкурирует с хемоавтотрофными нитрификаторами за DIN. Хемоавтотрофная нитрификация требует значительно больше O 2 , чем гетеротрофная, для синтеза такого же количества биомассы (рис.-\)-ограничено до тех пор, пока не накопится N 2 (рис. 3б). Таким образом, модель, основанная на окислительно-восстановительном потенциале, предполагает адаптацию клад анаммокса к более высоким концентрациям кислорода для использования доступного химического потенциала.

Двумерная идеализированная AMZ

Модель виртуального хемостата обеспечила организованную основу для интерпретации экологии разнообразных O 2 — и N-циклических метаболизмов в AMZ и вокруг них в отрыве от воздействия циркуляции океана. Однако физическое снабжение и рассредоточение являются важными характеристиками реальной системы.В качестве последнего исследования мы включили транспорт, включив экологическую модель в идеализированную модель циркуляции.

Двухмерная опрокидывающая циркуляция качественно моделирует разрез 10° ю.ш. через бассейн южной части Тихого океана (рис. 4). Замкнутое поле течения шириной 10 000 км и глубиной 2 000 м подвергается воздействию ветровой нагрузки, имитирующей среднее климатологическое значение (рис. A4; уравнения и подробности см. в Приложении 4). Смешанный слой задается затухающим коэффициентом вертикальной диффузии, а вихревое перемешивание представлено константой горизонтальной диффузии.-\) ( e ) и хемоавтотрофная фиксация C, рассчитанная на основе скорости производства биомассы с соотношением C:N биомассы, равным 5 ( f )

Шесть микробных метаболических функциональных типов на рис. 3 переносятся и распространяются циркуляцией , а также два типа фитопланктона и три типа пастбищного зоопланктона, которые производят и потребляют кислород соответственно. -\) равномерно по домену на всех глубинах, имитируя удаленную фиксацию N.

Решения демонстрируют, как сочетание циркуляции и поверхностной продуктивности — из-за внутренних связей между усиленным прибрежным апвеллингом и недостатком вентиляции ниже на восточных границах [58] — приводит к образованию бескислородной зоны (рис. 4 и 5; полные решения в рис. A5 и A6). Интенсивный апвеллинг повышает первичную продуктивность, что приводит к большему поступлению опускающегося органического вещества в невентилируемую зону ниже, где аэробное дыхание истощает кислород. На рисунке 5 показаны профили через две водные толщи: одна в олиготрофной, насыщенной кислородом зоне, где поддерживается только аэробный метаболизм (рис.5a–d), и один через бескислородную зону, где все метаболизмы поддерживаются на различной глубине (рис. 5e–h).

Рис. 5

Стационарные растворы через две толщи воды в 2D модели: одну в «западной» оксигенированной зоне и одну в бескислородной части «восточной» зоны апвеллинга. Вертикальные пунктирные и пунктирные линии обозначают прожиточные концентрации ( R * s). Горизонтальные черные пунктирные линии ( ϕ океан  = 1) указывают на зону стабильной анаэробной активности, которая не учитывает временное сосуществование из-за рассеивания в результате вертикального перемешивания

метаболическая модель обсуждалась ранее [37].Здесь мы выделяем аспекты смоделированной бескислородной зоны, их параллели с наблюдениями, их механизмы в модели и значение для биогеохимии AMZ:

Образование AMZ контролируется относительной скоростью поступления кислорода и органического вещества

В смоделированной бескислородной зоне, кислород истощается до наномолярных концентраций или ниже, причем самые низкие значения обусловлены расселением аэробных клеток в бескислородную зону. Ячейки иммигрантов могут снизить лимитирующий ресурс ниже концентрации средств к существованию чисто местного населения, потому что иммиграция компенсирует снижение местного роста, обусловленное более низкой концентрацией ресурсов [27].-\) имеет характерный вогнутый профиль, который указывает на потерю азота (рис. 5f). Доля вклада анаммокса в общую фиксированную потерю N увеличивается на периферии AMZ (рис. A7), хотя это промежуточное состояние менее выражено, чем в модели хемостата, из-за перемешивания. Некоторое органическое вещество опускается ниже бескислородной зоны, питая глубоководное аэробное сообщество еще на несколько сотен метров (рис. 5g, h). Состояние решения можно предсказать, вычислив ϕ океан с использованием поля течения модели.Контур ϕ океан  = 1 (штриховые линии на рис. 4 и 5) очерчивает в первом порядке область, в которой анаэробный метаболизм является устойчивым. На рис. A2 мы наносим результирующее потребление O 2 , потери N и концентрации O 2 в зависимости от поступления O 2 и органического вещества в каждый блок сетки, что дополнительно демонстрирует контроль соотношения ресурсов.

Вертикальное перемешивание поддерживает анаэробный метаболизм в насыщенных кислородом водах

В модели значительные скорости всех трех анаэробных метаболизмов поддерживаются при очень высоких (десятки мкМ) концентрациях кислорода над бескислородной зоной (рис.5ч). Поскольку ϕ океан не учитывает перенос, потери N за пределами пунктирной линии ϕ океан  = 1 (и часть потребления кислорода внутри, как упоминалось выше) являются следствием рассеивание биомассы. Это может быть механизмом, поддерживающим высокое разнообразие метаболизма оксиклина в реальных АМЗ [59, 60].

Дисперсное анаэробное дыхание сохраняется при включении факультативного типа в 2D-модель: как на рис.2, при усредненной по времени частоте дыхания стационарные растворы с факультативно-аэробными гетеротрофами неразличимы. Когда облигатные аэробы, облигатные анаэробы и факультативные гетеротрофы могут конкурировать в 2D-модели, факультативная популяция конкурентно исключает оба облигатных типа во всем домене, если только она не наказывается за более высокие метаболические способности. Это может предвосхитить, почему многие гетеротрофы, включая вездесущий SAR11, являются факультативно анаэробными [61, 62].

Вторичное максимальное образование хлорофилла в результате O
2 -ограниченный выпас

Устойчивость фитопланктона определяется балансом поступления света, снабжения питательными веществами, темпами потерь при выпасе и другой смертности. Начиная с поверхности, биомасса фитопланктона увеличивается с глубиной до глубокого (первичного) максимума хлорофилла, где оптимизируется снабжение как питательными веществами, так и светом, затем снижается, когда свет начинает ограничивать рост, затем снова увеличивается по мере истощения запасов O 2 и выпаса скота. O 2 -лимитируется, а затем снова снижается из-за светоограничения (на что указывает концентрация хлорофилла на рис.5д). Это представляет собой одну гипотезу образования вторичного максимума хлорофилла (ВХМ), а также предполагает, что фитопланктон должен испытывать там локальные минимумы скорости потери. Изменения скорости лизиса вируса с глубиной могут быть особенно вероятной гипотезой, учитывая наблюдение, что в SCM существуют различные сообщества цианофагов [63]. Модель предсказывает одновременное производство O 2 , потребление O 2 и устойчивую анаэробную активность в SCM, демонстрируя «скрытый кислородный цикл» [19].-\) [49, 50], и дальнейшие различия в скорости будут результатом значительных различий в эффективности анаэробного гетеротрофного метаболизма.

Глубокая нитрификация и фиксация углерода на периферии АМЗ

Непосредственно выше и ниже моделируемой бескислородной зоны поддерживаются значительные скорости аэробной хемоавтотрофной нитрификации (рис. 5g, h). Это согласуется с наблюдениями [12, 14] и, наряду с анаммоксом, вызывает глубокую фиксацию CO 2 (рис. 4f). В проиллюстрированной реализации эта нитрификация поддерживается локальной гетеротрофной реминерализацией органического вещества, потому что один пул пригодного для использования (лабильного) органического вещества остается доступным во всей бескислородной зоне (рис.А6г, д).

Аэробика Против. Анаэробные упражнения: в чем разница?

Как обычные, так и увлеченные спортсмены знают, что разные упражнения приносят разную пользу для тела. Баскетболисты, которые хотят улучшить свою скорость и способность бросать, могут не иметь тренировочной программы, подобной пловцам, стремящимся развить силу рук, выносливость и мышцы ног. Помимо групп мышц, которые укрепляются конкретными упражнениями, упражнения также можно разделить на две отдельные группы — аэробные и анаэробные.В Центральной ортопедии мы считаем, что понимание разницы между этими двумя группами упражнений необходимо для достижения желаемых результатов и предотвращения необходимости в спортивной медицине.

 

Какая разница?

Короче говоря, аэробные упражнения выполняются в течение более длительных периодов времени с более низкой интенсивностью, в то время как анаэробные упражнения выполняются в течение более коротких периодов времени с более высокой интенсивностью. Но это еще не все.

 

Аэробные упражнения

Целью аэробных упражнений является увеличение частоты сердечных сокращений на длительный период времени.Некоторые люди достигают этого, ходя пешком на длинные дистанции или бегая на умеренные дистанции. Другие делают это, плавая, но важно проявлять инициативу в предотвращении травм.

Польза аэробных упражнений очевидна. Вы не только повысите свою выносливость, но и укрепите свое сердце и легкие. Во время тренировки вы будете сжигать калории с большей скоростью, чем обычно. Аэробные упражнения не должны вызывать одышку. С точки зрения спортивной медицины правильно выполненные аэробные упражнения могут быть вполне безопасными.

 

Анаэробные упражнения

Анаэробные упражнения, также называемые тренировками с отягощениями и силой, являются более напряженными и требуют от вас расширения границ ваших возможностей. Вместо бега трусцой длиной в милю, которую можно было бы выполнять в качестве аэробного упражнения, анаэробным упражнением будет спринт на 100 метров. Поднятие тяжестей — еще один распространенный пример анаэробных упражнений, когда тяжелоатлеты постоянно пытаются увеличить свою грузоподъемность. В то время как аэробные упражнения могут вызвать у вас легкое одышку, цель анаэробных упражнений состоит в том, чтобы заставить вас полностью запыхаться.

Анаэробные упражнения не только увеличивают частоту сердечных сокращений, но и увеличивают частоту дыхания. Эта интенсивная физическая активность заставляет вас сжигать много калорий за короткий промежуток времени. При правильном выполнении анаэробные упражнения заставят ваше тело продолжать сжигать калории, иногда даже в течение двух часов после завершения упражнения. Это потому, что ваше тело продолжает прилагать энергию, восстанавливаясь после этой деятельности.

 

Что лучше? Аэробные или анаэробные упражнения

На этот вопрос нет простого или прямого ответа.

Любой, кто хочет быть в оптимальной физической форме, должен выполнять оба типа упражнений. Однако, исходя из ваших конкретных потребностей или целей, вы можете отдать предпочтение одному из них над другим.

Наша команда врачей и специалистов по спортивной медицине поможет вам понять потребности вашего организма и внедрить безопасную и эффективную программу тренировок.

 

Ортопедические травмы, на которые следует обратить внимание

Из-за принципиальной разницы между этими двумя классификациями упражнений они часто приводят к разным типам травм.

3 Общие травмы при аэробных упражнениях
  1. Колено- Если вы занимаетесь спортом какое-то время, скорее всего, вы хотя бы слышали о колене бегуна. Как и в случае с аэробными травмами, колено бегуна возникает в результате чрезмерной нагрузки (а не перенапряжения). Во время бега хрящ на коленной чашечке постепенно изнашивается, вызывая боль во время стрессовых движений. Благодаря впечатляющим достижениям в области спортивной медицины технология регенерации хряща может появиться в ближайшем будущем.
  2. Шина для голени . Шина для голени часто возникает в результате резких изменений режима тренировок, а именно частоты или дистанции бега. Эта боль обычно локализуется вдоль нижней кости голени в недоминантной стопе.
  3. Стрессовый перелом . Эта небольшая трещина в кости чаще всего возникает после увеличения интенсивности тренировок без надлежащей регулировки. Это также может быть вызвано началом новой деятельности.
4 Распространенные анаэробные травмы при выполнении упражнений
  1. Боль в пояснице- Поскольку поднятие тяжестей является одним из наиболее распространенных анаэробных упражнений, боль в пояснице является одной из наиболее частых причин травм.Если вы поднимаете тяжести, убедитесь, что вы следуете безопасным процедурам подъема.
  2. Импинджмент плеча — Еще одна распространенная травма при анаэробных упражнениях, синдром импинджмента плеча возникает в результате подъема тяжестей, при котором нагружаются несколько частей тела. К ним относятся жимы лежа, жимы от плеч и многое другое. Боль обычно возникает в передней части плеча и боковой поверхности плеча.
  3. Разрыв вращательной манжеты плеча — Разрыв вращательной манжеты возникает при выполнении тех же упражнений, которые вызывают ущемление плеча.Однако масштабы этой травмы намного хуже. В некоторых случаях может потребоваться хирургическое вмешательство.
  4. Грыжа межпозвоночного диска — Эта травма чаще всего возникает, когда тяжелоатлеты используют для подъема веса спину, а не ноги. Становые тяги или подъемы, которые начинаются с веса на полу, чаще всего вызывают грыжу межпозвоночного диска.

 

В Central Orthopedics мы поощряем физическую активность как средство развлечения и здоровья. Тем не менее, важно помнить о том, как ваши тренировки или развлекательные мероприятия влияют на ваше тело.Если вы начинаете чувствовать боль или ненормальность в определенной области вашего тела, свяжитесь с нами, чтобы записаться на прием. Основываясь на вашем индивидуальном организме, мы можем найти решение спортивной медицины для вашего состояния. Наш квалифицированный штат врачей и физиотерапевтов сделает все возможное, чтобы помочь вылечить вашу травму и предотвратить ее в будущем.

аэробных и анаэробных упражнений: что нужно знать об обоих

Когда дело доходит до наших тренировок, мы склонны разделять их на силовые или кардио (с небольшой растяжкой и восстановлением для хорошей меры).Но другой способ думать о них — это аэробные (например, бег трусцой, вращение и т. д.) или анаэробные (например, табата-тренировки). Самый простой способ описать разницу заключается в потреблении кислорода, связанном с каждым из них. «Аэробные упражнения — это когда вы тренируетесь с кислородом, а анаэробные упражнения выполняются без кислорода», — говорит Люк Милтон, знаменитый тренер и основатель Training Mate.

Чтобы понять, как каждый из них влияет на ваше тело и ваши занятия фитнесом, мы попросили тренеров по фитнесу дать нам подробную информацию об аэробных и анаэробных упражнениях, а также о том, сколько вы должны получать от каждого из них.

Аэробные и анаэробные упражнения

«Ваше тело способно вырабатывать энергию для движения и деятельности без потребления кислорода», — говорит Бен Лаудер-Дайкс, тренер Fhiting Room по анаэробным упражнениям. «Аэробика — это наоборот, так что это виды деятельности и энергетические системы, которые могут быть созданы только при наличии кислорода».

Как вы могли себе представить, работа без кислорода не может длиться долгое время (учитывая тот факт, что нам нужен кислород, чтобы, гм, , жить).«Если вы хотите очень быстро поднять что-то тяжелое, ваше тело использует анаэробную систему, потому что она может быстро производить энергию», — говорит Лаудер-Дайкс. «Вы можете поднять несколько предметов, когда вы не полагаетесь на это время задержки, ожидая, пока ваше тело потребляет кислород. Таким образом, когда наши тела используют мышечную функцию для производства силы, у нас есть энергетическая система, которая позволяет нам производить больше. мощность и делать это, не полагаясь на наличие внешнего источника энергии в виде кислорода».

Related Stories

Чтобы представить это в перспективе, чем короче прилив энергии, тем больше вероятность того, что вы будете заниматься анаэробными упражнениями, а чем дольше ваша форма фитнеса растягивается, тем больше вероятность того, что вы переключитесь на аэробные упражнения.«Подумайте о том, чтобы отправиться на пробежку и бежать как можно быстрее», — говорит Лаудер-Дайкс. По его словам, в течение примерно 10-30 секунд вы сможете поддерживать максимальный уровень интенсивности, но затем ваш сердечный ритм подскочит, и эта энергия будет исчерпана, и вам нужно будет насыщать клетки кислородом. «Это когда вы переходите к аэробным тренировкам, где интенсивность ниже и вы не утомляете мышцы», — говорит он. «Это включает в себя бег по непрерывной петле, когда у вас есть время вдыхать кислород и транспортировать его по всему телу.»

Преимущества каждого из них в фитнесе

Чтобы получить представление о преимуществах аэробных и анаэробных упражнений, соответственно, полезно думать о них следующим образом: аэробика больше связана с выносливостью, а анаэробная — с мощностью. Вот как

Аэробные упражнения: «Когда вы выполняете аэробные упражнения, речь идет о выносливости и создании тренировки, в которой вы можете поддерживать определенный уровень качества», — говорит Лаудер-Дайкс. , езда на велосипеде, ходьба и гребля подпадают под аэробный фитнес, поскольку вы двигаетесь на умеренном уровне в течение более длительного периода времени.

«Во время более длительных и менее интенсивных упражнений существует больший риск травм, вызванных такими факторами, как обезвоживание и усталость, поэтому будьте готовы к гидратации и правильному питанию, чтобы обеспечить достаточно энергии для завершения тренировки», — говорит Милтон. Лаудер-Дайкс также указывает на чрезмерные травмы при аэробных тренировках. «Это может включать такие травмы, как тендинит, и, как правило, боль в суставах больше, чем в мышцах», — говорит он.

Анаэробные упражнения: Анаэробные тренировки действительно сложны, но непродолжительны — например, бег на короткие дистанции, высокоинтенсивные интервальные тренировки и поднятие тяжестей.«Анаэробные упражнения улучшают вашу силу, которая включает в себя скорость, силу и силу», — говорит Лаудер-Дайкс, а Милтон добавляет, что эти тренировки отлично подходят для наращивания мышечной массы.

Поскольку при анаэробных упражнениях вы вырабатываете больше энергии, Лаудер-Дайкс говорит, что у вас могут возникнуть проблемы с мышечной тканью, а не с суставами. «В этом случае может быть элемент более высокого риска, потому что вы работаете намного ближе к своему максимуму, а это означает, что вы быстрее устанете. Это может привести к тому, что вы сделаете одно или два не очень хороших повторения…. и эти повторения могут создать большую силу и воздействие на тело». Это означает, что правильная разминка является ключевым моментом. «Важно, чтобы ваше тело было разогрето и готово к выполнению короткого, резкого и интенсивного темпа, который требуется , — говорит Милтон.

Сколько каждого из этих упражнений требуется для вашей фитнес-программы?

Для наиболее всестороннего фитнес-режима тренеры рекомендуют включать в свои тренировки как аэробные, так и анаэробные упражнения. «Рекомендуемые аэробные упражнения — около 150 минут в неделю. , или 30 минут в день в течение пяти дней в неделю», — говорит Рик Ричи, DHSc, MS, тренер Everlast и соучредитель RēCOVER.«Исследования также показывают, что 150 минут в неделю можно выполнять с любым интервалом в течение недели, поэтому, пока кульминация составляет это количество, все в порядке». По его словам, рекомендуется 75 минут анаэробных тренировок в неделю, и это «можно вычесть из времени аэробной активности».

Между двумя типами упражнений также есть перекрестные преимущества, что дает еще больше оснований для выполнения обоих. «Улучшение вашей анаэробной способности поможет вам производить больше энергии, чтобы вы могли выполнять больше повторений при тренировке на выносливость», — говорит Лаудер-Дайкс.«И когда вы улучшите свою выносливость, это позволит вам делать больше во время тренировок». Если вы просто хотите хорошо выполнять свои тренировки, он говорит, что нужно стараться выполнять около 65 процентов аэробных упражнений и 35 процентов анаэробных.

Или вы можете просто просмотреть тренировки, в которых работают обе системы в одном классе. «Занятия HIIT — это самый эффективный и действенный способ сохранить тело здоровым и спортивным, используя как аэробные, так и анаэробные упражнения», — говорит Милтон.

Чтобы начать потеть, попробуйте эту домашнюю HIIT-тренировку: 

границ | Регуляция и функция универсального аэробного и анаэробного респираторного метаболизма у Pseudomonas aeruginosa

Введение

Оппортунистический патоген Pseudomonas aeruginosa обладает замечательной способностью расти в различных условиях окружающей среды, включая почву и воду, а также среды, связанные с животными, людьми и растениями-хозяевами.Он отвечает за тяжелые внутрибольничные инфекции у пациентов с ослабленным иммунитетом. В частности, он вызывает опасную для жизни хроническую легочную инфекцию у пациентов с наследственным заболеванием муковисцидозом (CF; Lyczak et al., 2002). Геном P. aeruginosa относительно велик (6,3 Мб) и несет большое количество генов использования различных источников углерода, энергетического метаболизма и регуляторных систем, что может способствовать адаптации этой бактерии к окружающей среде (Stover et al. ., 2000). Основной системой производства энергии P. aeruginosa является дыхание, которое использует протонную движущую силу для синтеза АТФ. В случае эукариотического дыхания в митохондриях путь переноса электрона состоит из четырех комплексов: НАДН-дегидрогеназы (комплекс I), сукцинатдегидрогеназы (комплекс II), комплекса цитохрома bc 1 (комплекс III) и цитохрома . c оксидаза (комплекс IV). Протоны перекачиваются через мембрану во время переноса электронов через комплексы I, III и IV, создавая протонный градиент.С другой стороны, P. aeruginosa , а также многие другие виды бактерий используют различные доноры и акцепторы электронов для дыхания и, следовательно, имеют гораздо более сложные и гибкие пути переноса электронов. В геноме P. aeruginosa были аннотированы по меньшей мере 17 респираторных дегидрогеназ, которые, как предполагается, ответственны за передачу электронов от респираторных субстратов в пул хинонов, включая три типа НАДН-дегидрогеназ и сукцинатдегидрогеназу (Williams et al., 2007). P. aeruginosa имеет пять терминальных оксидаз, которые катализируют четырехэлектронное восстановление молекулярного кислорода до воды (Matsushita et al., 1982, 1983; Fujiwara et al., 1992; Cunningham and Williams, 1995; Cunningham et al., 1997). ; Stover et al., 2000; Comolli and Donohue, 2002, 2004). Три из них представляют собой цитохром с оксидазы, принимающие электроны через комплекс цитохрома bc 1 и цитохромы с типа. Две другие представляют собой хинолоксидазы, которые получают электроны непосредственно от убихинола (рис. 1).Дыхательная цепь также разветвляется на ферменты денитрификации, восстанавливающие оксиды азота. Эти альтернативные дыхательные ветви позволяют P. aeruginosa расти в анаэробных условиях в присутствии нитратов или нитритов (Zumft, 1997). P. aeruginosa также обладает способностью ферментировать аргинин и пируват анаэробно. Фундаментальное понимание дыхательной системы и физиологии аэробного и анаэробного энергетического обмена необходимо для лучшего понимания повсеместности и патогенности P.палочка . В настоящее время доступны несколько превосходных обзоров аэробного и анаэробного дыхания P. aeruginosa (Williams et al., 2007; Schobert and Jahn, 2010; Schobert and Tielen, 2010). Эта статья будет дополнительно посвящена некоторой недавней информации о регуляции транскрипции аэробных и анаэробных респираторных генов.

Рисунок 1. Разветвленная дыхательная цепь P. aeruginosa . В аэробных условиях кислород используется как терминальный акцептор электронов и восстанавливается до воды пятью терминальными оксидазами.Две хинолоксидазы, оксидаза bo 3 и нечувствительная к цианиду оксидаза, получают электроны непосредственно от хинола. Три цитохрома C Оксидаса C , AA 3 Оксидаза и два CBB 3 Оксидаса, получение электронов через цитохрому BC 1 Комплекс и C -Type Cytochromes или маленький синий медный белок азурин. В анаэробных условиях электроны переносятся на оксиды азота с помощью ферментов денитрификации.

Множественные терминальные оксидазы для аэробного дыхания

Pseudomonas aeruginosa имеет пять терминальных оксидаз для аэробного дыхания (рис. 1; Matsushita et al., 1982, 1983; Fujiwara et al., 1992; Cunningham and Williams, 1995; Cunningham et al., 1997; Stover et al., 2000; Комолли и Донохью, 2002, 2004). Три из них, cbb 3 -1 оксидаза (Cbb3-1), cbb 3 -2 оксидаза (Cbb3-2) и аа 3 оксидаза (Aa3), являются цитохром с оксидазы.Два других, цитохром бо 3 оксидаза (Cyo) и цианид-нечувствительная оксидаза (CIO), являются хинолоксидазами. Ожидается, что эти терминальные оксидазы будут обладать специфическим сродством к кислороду, эффективностью переноса протонов и устойчивостью к различным стрессам, таким как цианид и активные формы азота. Мы сконструировали пять видов четверных мутантных штаммов, в которых отсутствуют четыре из пяти кластеров генов терминальной оксидазы, и использовали их для характеристики характеристик каждой терминальной оксидазы (неопубликованные данные). K m Значения Aa3, CIO и Cyo для кислорода были высокими, тогда как значения Cbb3-1 и Cbb3-2 были на один порядок ниже, чем у трех других терминальных оксидаз, что указывает на то, что Aa3, CIO и Cyo являются ферментами с низким сродством, а Cbb3-1 и Cbb3-2 являются ферментами с высоким сродством. Анализ протонно-насосной активности (соотношение H + /O) с использованием четверных мутантных штаммов показал, что электрон-транспортный комплекс, терминированный Aa3, обладает наибольшей эффективностью для создания протонного градиента через клеточную мембрану, тогда как комплекс CIO самый низкий КПД.Наличие множества терминальных оксидаз с такими разными характеристиками и дифференцированное их использование в разных условиях должно способствовать повсеместному распространению P. aeruginosa в различных экологических нишах. Два окислительно-восстановительных регулятора транскрипции, ANR (анаэробная регуляция аргининдезиминазы и восстановления нитратов) и RoxSR, в основном регулируют экспрессию терминальных генов оксидазы. ANR является прямым датчиком кислорода и функционирует как глобальный регулятор экспрессии анаэробного гена P.aeruginosa (Zimmermann et al., 1991). RoxSR представляет собой двухкомпонентный регулятор транскрипции, состоящий из связанной с мембраной сенсорной киназы RoxS и регулятора ответа RoxR. RoxSR соответствует PrrBA Rhodobacter sphaeroides и RegBA Rhodobacter capsulatus , которые являются основными регуляторами, контролирующими экспрессию генов фотосинтеза, фиксации углекислого газа, фиксации азота и метаболизма водорода, а также множество других функций в этих клетках. пурпурные фотосинтезирующие бактерии (Dubbs and Tabita, 2004; Elsen et al., 2004; Эрасо и др., 2008). Функция и особенности регуляции каждой терминальной оксидазы P. aeruginosa описаны ниже и на рисунке 2.

Рисунок 2. Схематическая модель регуляторной сети, контролирующей несколько терминальных оксидаз у P. aeruginosa . Сигналы датчиков для регуляторов показаны в левой колонке. Сродство к кислороду и условия активации терминальных оксидаз показаны в правых столбцах.Активация указана стрелками. Ингибирование показано столбиками с пунктирными линиями.

Цитохром

cbb 3 Оксидазы

Цитохром c оксидаза типа cbb 3 является филогенетически наиболее отдаленным членом надсемейства гемо-медных оксидаз и встречается исключительно у бактерий (Pitcher and Watmough, 2004). Недавно сообщалось о рентгеновской структуре фермента из Pseudomonas stutzeri (Buschmann et al., 2010). Известно, что ферменты этого типа обладают очень высоким сродством к кислороду и низкой эффективностью переноса протонов. Было определено, что значения K m для кислорода составляют 7 и 40 нМ для ферментов из Bradyrhizobium japonicum и Campylobacter jejuni соответственно (Preisig et al., 1996; Jackson et al., 2007). Известно, что оксидаза cbb 3 индуцируется в условиях низкого содержания кислорода у многих бактерий, таких как Paracoccus denitrificans , R.sphaeroides и R. capsulatus (Mouncey and Kaplan, 1998; Otten et al., 2001; Swem and Bauer, 2002). У симбиотической азотфиксирующей бактерии B. japonicum оксидаза cbb 3 необходима для фиксации азота в гипоксических клубеньках, в которых концентрация кислорода чрезвычайно низка (~20 нМ; Preisig et al., 1993, 1996). Также известно, что оксидаза cbb 3 функционирует в облигатно микроаэрофильных бактериях Helicobacter pylori и C.jejuni (Nagata et al., 1996; Jackson et al., 2007). На основании этих наблюдений оксидаза cbb 3 признана основным игроком в среде с низким содержанием кислорода.

Также известно, что оксидаза cbb 3 играет репрессивную роль в зависимой от PrrBA экспрессии генов фотосинтеза у R. sphaeroides (O’Gara et al., 1998; Oh and Kaplan, 1999, 2000). ). Гены фотосинтеза обычно индуцируются в условиях низкого содержания кислорода или в анаэробных условиях у некислородных фотосинтезирующих бактерий.Однако нарушение cbb 3 оксидазных генов или ингибирование cbb 3 оксидазной активности приводит к экспрессии генов фотосинтеза даже в аэробных условиях у R. sphaeroides . Было высказано предположение, что оксидаза cbb 3 ощущает поток электронов через дыхательную цепь и генерирует ингибирующий сигнал, предотвращающий активацию PrrBA (Oh et al., 2004).

Оксидаза cbb 3 кодируется тетрацистронным опероном ccoNOQP ( fixNOQP ).Продукт ccoN ( fixN ) представляет собой каталитическую субъединицу, содержащую биядерный центр, состоящий из высокоспинового гема b 3 и Cu B . Гены ccoO ( fixO ) и ccoP ( fixP ) кодируют трансмембранные моногемные и дигемовые субъединицы цитохрома c соответственно. Считается, что продукт гена ccoQ ( fixQ ) необходим для стабилизации основного комплекса оксидаз типа cbb 3 (Zufferey et al., 1996; Ох и Каплан, 2002; Питерс и др., 2008).

Два полных набора генов, кодирующих цитохромоксидазы cbb 3 (Cbb3-1 и Cbb3-2), тандемно сгруппированы в геноме P. aeruginosa (Stover et al., 2000). Cbb3-1 и Cbb3-2 кодируются генами ccoN1O1Q1P1 (PA1552–1554) и генами ccoN2O2Q2P2 (PA1555–1557) соответственно. Небольшие гены ccoQ1 и ccoQ2 ранее не были аннотированы в геноме (Stover et al., 2000). Тандемные повторы генов двух цитохромоксидаз типа cbb 3 обнаружены и в геномах других псевдомонад, таких как Pseudomonas putida , Pseudomonas fluorescens и P. 0084eri 9. В дополнение к двум полным наборам кластеров генов cco были обнаружены два орфанных ccoN -подобных гена (PA1856 и PA4133), которые очень похожи на гены основных субъединиц cbb 3 оксидаз. идентифицированный в P.aeruginosa (Stover et al., 2000). За обоими из этих ccoN -подобных генов следуют небольшие гены (PA1855 и PA4134), которые имеют сходство с генами ccoQ . Эти дополнительные ccoNQ -подобные кластеры генов могут иметь дополнительные функции для аэробного дыхания.

Гены cco1 для Cbb3-1 конститутивно экспрессировались на высоком уровне даже в условиях высокого содержания кислорода и слегка подавлялись в стационарной фазе (Comolli and Donohue, 2004; Alvarez-Ortega and Harwood, 2007; Kawakami et al., 2010). Cbb3-1, по-видимому, является доминирующей оксидазой, особенно в условиях нормального аэробного роста в экспоненциальной фазе в среде LB. Нарушение генов cco1 незначительно повлияло на аэробный рост (Comolli and Donohue, 2004; Alvarez-Ortega and Harwood, 2007). Мутация генов cco1 также показала фенотип небольших колоний (Schurek et al., 2008). Напротив, гена cco2 для Cbb3-2 активировались в условиях низкого содержания кислорода или в стационарной фазе.Уровень экспрессии Cbb3-2 превосходил уровень экспрессии Cbb3-1 в этих индуцированных условиях (Kawakami et al., 2010). ANR участвует в активации транскрипции генов cco2 в условиях низкого содержания кислорода (Comolli and Donohue, 2004; Kawakami et al., 2010). Индукция генов cco2 в стационарной фазе, вероятно, произошла из-за снижения концентрации кислорода в среде до уровня, вызывающего активацию ANR. RoxSR также участвует в индукции генов cco2 (Kawakami et al., 2010). Аналогичная регуляция, зависящая от RoxSR, также была обнаружена в случае cco1 (соответствует cco2 из P. aeruginosa ) в P . putida (Фернандес-Пиньяр и др., 2008). Двойной мутант cco1 cco2 P. aeruginosa показал очень медленный рост в условиях 2% кислорода и не рос в условиях 0,4% кислорода (Alvarez-Ortega and Harwood, 2007). Эти результаты показывают, что Cbb3-1 играет основную роль в аэробном росте независимо от концентрации кислорода и что Cbb3-2 играет компенсаторную или дополнительную роль в условиях дефицита кислорода.

Цитохром

а.о. 3 Оксидаза

Цитохром c оксидаза типа аа 3 является основным членом суперсемейства гем-медных оксидаз и распространена в широком диапазоне бактерий. Этот тип фермента гем-медьоксидазы тесно связан с митохондриальной терминальной оксидазой и обладает высокой активностью перекачки протонов. Оксидазы типа аа 3 имеют низкое сродство к кислороду и обычно играют доминирующую роль в условиях высокого содержания кислорода у многих бактерий, таких как P.denitrificans , B. japonicum , R. sphaeroides и Bacillus subtilis (Bosma et al., 1987; Gabel and Maier, 1993; Flory and Donohue, 1997; Winstedt and von Wachenfeldt; ., 2008).

в P. aeruginosa , AA 3 OXIDASE (AA3) кодируется COXBA -PA0107- COIII ( COXC ) генский кластер (PA0105-0108; Stocle et al., 2000 ). Гены coxA , coxB и coIII ( coxC ) кодируют субъединицы I, II и III соответственно.Субъединица I несет гем a 3 −Cu B биядерный каталитический центр. Субъединица II имеет сайт связывания Cu A , который является сайтом переноса электрона с цитохромом c . PA0107 кодирует предполагаемый белок сборки оксидазы цитохрома c , участвующий во встраивании меди в субъединицу I. Уровень экспрессии генов cox поддерживается на очень низком уровне в нормальных лабораторных условиях роста даже при высоком напряжении кислорода, хотя эти гены немного активируется в стационарной фазе в P.aeruginosa (Schuster et al., 2004; Alvarez-Ortega and Harwood, 2007). Недавно мы обнаружили, что гена cox значительно индуцируются при недостатке углерода, азота или железа (Kawakami et al., 2010). Было обнаружено, что промотор cox зависит от сигма-фактора стационарной фазы RpoS и репрессируется с помощью RoxSR (Schuster et al., 2004; Kawakami et al., 2010). В стационарной фазе RpoS сильно экспрессируется и активирует промотор cox , но этот промотор одновременно репрессируется RoxSR, который, как ожидается, будет активен в гипоксической культуре с высокой плотностью клеток в стационарной фазе.Следовательно, уровень экспрессии генов cox может оставаться низким в любых условиях, богатых питательными веществами. Четырехкратный мутант cco1 cco2 cio cyo , который дефицитен по четырем концевым кластерам генов оксидазы, кроме кластера генов cox , не мог расти в аэробных условиях. Однако мутанты-супрессоры, способные расти в аэробных условиях, появлялись после аэробной инкубации в течение нескольких недель (неопубликованные данные).Структурные гены cox не имели мутаций, но ген roxS был инактивирован, а RpoS-зависимая промоторная область генов cox была изменена в мутантах-супрессорах, что подтверждает жесткую регуляцию генов cox с помощью RoxSR. и РПОС. Дыхательная цепь, оканчивающаяся Аа3, обладает наибольшей способностью создавать протонный градиент через мембрану (отношение Н + /О равно 6) среди пяти концевых оксидаз P. aeruginosa (неопубликованные данные).Поэтому разумно, что Aa3 используется только в условиях голодания для эффективного производства энергии. Использование Aa3 может быть выгодным для пролиферации в естественных олиготрофных средах. Однако, если бы Aa3 был высоко экспрессирован в лабораторных условиях выращивания, богатых питательными веществами, его высокая активность протонной перекачки могла бы вызвать дисбаланс энергии и окислительно-восстановительного гомеостаза в клетках P. aeruginosa .

The

bo 3 Хинолоксидаза

Хинолоксидаза типа bo 3 также является членом суперсемейства гем-медных оксидаз.Этот тип терминальной оксидазы гомологичен цитохромоксидазе типа аа 3 , но содержит гем b и гем o . У него отсутствует сайт связывания Cu A , который участвует во взаимодействии с цитохромом c и получает электроны от убихинола. Известно, что bo 3 оксидаза Escherichia coli имеет низкое сродство к кислороду и функционирует в условиях высокого содержания кислорода (Cotter et al., 1990; Д’Мелло и др., 1995). Он кодируется генами cyoABCDE в E. coli (Nakamura et al., 1997). Гены cyoA , cyoB и cyoC кодируют субъединицы, соответствующие субъединицам II, I и III цитохромоксидазы типа аа 3 соответственно. Ген cyoD кодирует субъединицу IV, которая, как предполагается, способствует связыванию Cu B с субъединицей I во время биосинтеза или сборки оксидазного комплекса (Saiki et al., 1996). cyoE кодирует протогем IX фарнезилтрансферазу (гем или синтетазу), которая необходима для образования гема или из гема b (Saiki et al., 1992; Mogi et al., 1994).

Гены cyoABCDE (PA1317–1321) оксидазы P. aeruginosa bo 3 (Cyo) в высокой степени гомологичны соответствующим генам E. coli . Cyo был идентифицирован как хинолоксидаза и показал высокое значение K m для кислорода при использовании четырехкратного мутанта cco1 cco2 cox cio (неопубликованные данные).Предполагается, что отношение H + /O Cyo равно 4, что сравнимо с отношением оксидазы bo 3 из E. coli (Puustinen et al., 1989). Гены cyo подавлялись в стационарной фазе или в условиях низкого содержания кислорода в клетках P. aeruginosa (Alvarez-Ortega and Harwood, 2007; Kawakami et al., 2010). Учитывая низкое сродство к кислороду, Cyo может функционировать в условиях высокого содержания кислорода, как в случае E.палочка . Однако, поскольку уровень экспрессии генов cyo был значительно ниже уровня экспрессии генов cco1 без стресса, Cyo мог вносить незначительный вклад в рост клеток в нормальных лабораторных условиях роста. Было обнаружено, что гены cyo в значительной степени индуцируются голоданием по железу или в присутствии реагента, генерирующего оксид азота (NO), S -нитрозоглутатиона (GSNO; Ochsner et al., 2002; Kawakami et al., 2010). ). Cyo, вероятно, отвечает за дыхание в условиях дефицита железа, а экспрессия генов cyo регулируется регулятором транскрипции Fur (регулятор поглощения железа), который, как известно, связывается с ДНК в присутствии Fe 2+ и репрессирует промоторы, регулируемые железом (Vasil and Ochsner, 1999; Vasil, 2007).Поскольку прогнозируемое количество атомов железа, секвестрированных в комплексе Cyo, ниже, чем в других терминальных оксидазных комплексах, а дыхательный комплекс, терминируемый Cyo, не требует железосодержащего комплекса цитохрома bc 1 и растворимого цитохрома c . (Fujiwara et al., 1992; Thöny-Meyer, 1997), потребность в железе может быть ниже при использовании Cyo. Гены cyo активировались GSNO, но роль Cyo в устойчивости к нитрозативному стрессу не определена.Поскольку известно, что Fur теряет свою ДНК-связывающую способность в присутствии NO (D’Autréaux et al., 2002), активация GSNO может быть вызвана просто инактивацией Fur NO. Облигатно аэробная бактерия P. putida также имеет пять наборов терминальных оксидаз, соответствующих P. aeruginosa (Ugidos et al., 2008). У P. putida инактивация генов cyo ослабляет катаболитную репрессию генов деградации фенола или алкана (Petruschka et al., 2001; Динамарка и др., 2002). Мутация cyo также приводит к значительному изменению профиля транскриптома, а отсутствие Cyo у P. putida было компенсировано повышением регуляции CIO и одной из оксидаз cbb 3 , соответствующих Cbb3-2. из P. aeruginosa (Morales et al., 2006). В отличие от P. aeruginosa , Cyo может вносить основной вклад в аэробный рост этой обязательно аэробной бактерии, хотя еще предстоит выяснить, оказывает ли инактивация Cyo значительное влияние на P.палочка .

Нечувствительная к цианиду оксидаза

Нечувствительная к цианиду хинолоксидаза (CIO) была обнаружена и описана у P. aeruginosa и C. jejuni (Matsushita et al., 1983; Cunningham et al., 1997; Jackson et al., 2007). В то время как Cbb3-1, Cbb3-2, Aa3 и Cyo оксидазы принадлежат к суперсемейству гем-медных оксидаз, CIO является единственной терминальной оксидазой, не содержащей меди, у P. aeruginosa . Он состоит из двух субъединиц, кодируемых генами cioAB , которые в высокой степени гомологичны генам cydAB хинолоксидаз типа цитохрома bd (Cunningham et al., 1997; Юнеманн, 1997; Джексон и др., 2007). Оксидазы bd обладают высоким сродством к кислороду и содержат низкоспиновый гем b 558 , высокоспиновый гем b 595 и гем d ; Jünemannal 1, 9, 9. 1997). E. coli имеет две оксидазы bd (Bekker et al., 2009), одна из которых, как известно, индуцируется и преобладает в условиях ограниченного содержания кислорода (Rice and Hempfling, 1978; Cotter et al., 1990). У свободноживущих азотфиксирующих бактерий Azotobacter vinelandii оксидаза bd быстро поглощает кислород и защищает чувствительный к кислороду нитрогеназный комплекс (Kelly et al., 1990; Пул и Хилл, 1997). Это явление называется защитой органов дыхания.

Хотя гены Cioab для CIO высокомологивыны гены Cydab для оксидазы BD , CIOS от P. aeruginosa и C. Jejuni Отсутствие спектральных особенностей для HEME B 595 595 595 595 595 595 595 595 595 595 595 595 595 595 595 595 и гем d (Matsushita et al., 1983; Cunningham and Williams, 1995; Cunningham et al., 1997; Jackson et al., 2007). Считалось, что гемы оксидазы bd заменены другими неизвестными окислительно-восстановительными центрами в CIO.Однако недавний анализ с использованием мембранных везикул CIO-избыточной продукции Gluconobacter oxydans показал, что CIO несет все гемы b 558 , b 595 и d . Было предсказано, что отсутствие спектроскопических свойств вызвано уникальными лигандсвязывающими свойствами CIO (Mogi et al., 2009). Отличительной чертой, которую можно легко использовать для отличия CIO от оксидазы bd , является то, что консервативная последовательность периплазматической петли (Q-петля), которая содержит предполагаемый сайт окисления хинола, значительно короче в CioA, чем в CydA (Cunningham et al. ., 1997). Известно, что CIO обладает более высокой устойчивостью к цианиду, чем Cyo (Mogi et al., 2009). В отличие от данных о том, что оксидазы bd обладают высоким сродством к кислороду, сообщалось, что CIO C. jejuni имеет низкое сродство к кислороду со значением K m , равным 0,8 мкМ (Jackson et al. , 2007). Было установлено, что CIO P. aeruginosa обладает высоким сродством к кислороду, поскольку тройной мутант cco1 cco2 cio , в котором отсутствуют Cbb3-1, Cbb3-2 и CIO, не мог расти микроаэробно в условиях 2% концентрации O 2 (Alvarez-Ortega and Harwood, 2007).Однако наш недавний анализ с использованием четырехкратного мутанта cco1 cco2 cox cyo показал, что значение CIO P. aeruginosa для кислорода значительно выше, чем у Cbb3-1 и Cbb3-1. -2 и сравнимы с Aa3 и Cyo, что указывает на то, что CIO P. aeruginosa является низкоаффинным ферментом, подобным CIO C. jejuni (неопубликованные данные).

Pseudomonas aeruginosa производит ингибитор дыхательной цепи, цианистый водород, в концентрациях до 300 мкМ в условиях низкого содержания кислорода.Концентрации достаточно высоки, чтобы ингибировать активность гем-медных оксидаз. Поэтому считается, что CIO играет роль поглотителя электронов в цианогенных условиях (Cunningham and Williams, 1995; Cunningham et al., 1997; Blumer and Haas, 2000). Причина, по которой тройной мутант cco1 cco2 cio не мог расти в условиях 2% O 2 (Alvarez-Ortega and Harwood, 2007), вероятно, была связана с ингибированием Aa3 и Cyo эндогенным цианидом. .Сообщается, что цианид является основным токсическим фактором, ответственным за паралитическое уничтожение Caenorhabditis elegans P. aeruginosa (Gallagher and Manoil, 2001). CIO оказался необходимым для этой патогенности, поскольку мутант генов cioAB (PA3929–3930) обладал более низкой киллерной активностью в отношении нематод (Zlosnik et al., 2006).

Гены cioAB активируются в стационарной фазе или при очень низкой концентрации кислорода в окружающей среде (0.4–0,5%) у P. aeruginosa (Cooper et al., 2003; Alvarez-Ortega and Harwood, 2007; Kawakami et al., 2010). Ингибиторы дыхательной цепи, цианид и нитропруссид натрия (SNP), значительно индуцируют гены cio (Comolli and Donohue, 2002; Cooper et al., 2003; Kawakami et al., 2010). Гены cio также индуцируются недостатком меди или разрушением гена senC (PA0114), который кодирует предполагаемый медный шаперон для гем-медных оксидаз (Frangipani et al., 2008; Франжипани и Хаас, 2009 г.). Поскольку CIO является единственной негемовой оксидазой меди у P. aeruginosa , CIO должна быть важна для дыхания в условиях ограниченного содержания меди. Гены cio позитивно регулируются RoxSR, а разрушение генов cco1 для Cbb3-1 вызывает активацию промотора cio (Comolli and Donohue, 2004). Регуляция активности RoxSR потоком электронов через оксидазу cbb 3 может действовать в P.aeruginosa , как и в случае PrrBA в R. sphaeroides (Oh and Kaplan, 2000). Экспрессия CIO отрицательно регулируется ANR, и было показано, что мутант и экспрессирует высокий уровень CIO, особенно при низких концентрациях кислорода (Cooper et al., 2003). Кажется вероятным, что ANR предотвращает перепроизводство CIO, когда в этом нет необходимости. Сигма-фактор стационарной фазы RpoS также активирует экспрессию генов cio , хотя его вклад незначителен, когда действуют ANR или RoxSR (Kawakami et al., 2010). Таким образом, регуляция генов cio у P. aeruginosa сложна, но CIO, по-видимому, контролируется, так что экспрессируется, когда другие терминальные оксидазы гем-медного суперсемейства не функционируют.

Регуляторные факторы, контролирующие множественные терминальные оксидазы

Два окислительно-восстановительных регулятора транскрипции, ANR и RoxSR, и стационарный сигма-фактор RpoS играют доминирующую роль в контроле множественных терминальных оксидаз у P.aeruginosa (рис. 2). ANR функционирует как глобальный регулятор экспрессии анаэробных генов в ответ на истощение кислорода (Galimand et al., 1991; Sawers, 1991; Zimmermann et al., 1991). Предполагается, что около 170 единиц транскрипции принадлежат регулону ANR (Trunk et al., 2010). ANR является аналогом E. coli FNR (регулятор фумарат-нитратредуктазы), который определяет внутриклеточные уровни кислорода с помощью чувствительного к кислороду кластера [4Fe-4S] 2+ , связанного с N-концевыми остатками Cys (Kiley and Beinert, 1998; Унден и др., 2002).

RoxSR является аналогом PrrBA/RegBA пурпурных фотосинтезирующих бактерий, который активирует экспрессию генов фотосинтеза в условиях низкого содержания кислорода (Dubbs, Tabita, 2004; Elsen et al., 2004; Eraso et al., 2008). Было высказано предположение, что PrrBA R. sphaeroides получает ингибирующий сигнал от потока электронов через cbb 3 оксидазу, потому что PrrBA-зависимые гены активируются даже в аэробных условиях, когда cbb 3 оксидаза активность блокируется ингибиторами или мутациями (O’Gara et al., 1998; Ох и Каплан, 1999, 2000; Ким и др., 2007). Предполагается, что активность RegBA R. capsulatus и Rhodospirillum rubrum контролируется окислительно-восстановительным статусом убихинонов (Grammel and Ghosh, 2008; Wu and Bauer, 2010). Сенсорный сигнал RoxSR P. aeruginosa в настоящее время не определен. Мутация генов cco1 для Cbb3-1 вызывает активацию RoxSR-зависимой экспрессии CIO в PAK P. aeruginosa , указывая на возможность того, что RoxSR ощущает поток электронов через Cbb3-1 (Comolli and Donohue, 2004).Однако, поскольку Cbb3-1 является доминирующей терминальной оксидазой при нормальных аэробных условиях роста, делеция Cbb3-1 может сильно влиять на окислительно-восстановительный статус пула убихинонов. В случае P. putida , в котором Cyo может вносить основной вклад в аэробных условиях, отсутствие Cyo вызывает активацию CIO, а также значительное изменение профиля транскриптома (Morales et al., 2006). В любом случае предполагается, что активность RoxSR видов Pseudomonas прямо или косвенно контролируется окислительно-восстановительным статусом дыхательной цепи.

ANR активирует экспрессию Cbb3-2, который является ферментом с высоким сродством и, по прогнозам, доминирует в условиях низкого содержания кислорода (Ray and Williams, 1997; Comolli and Donohue, 2004). ANR подавляет экспрессию CIO (Cunningham et al., 1997; Cooper et al., 2003; Comolli and Donohue, 2004), который, как недавно было обнаружено, является низкоаффинным ферментом (неопубликованные данные). Другой низкоаффинный фермент, Cyo, вероятно, косвенно репрессируется с помощью ANR (Kawakami et al., 2010), что контрастирует с прямой репрессией Cyo с помощью ANR в P.putida (Ugidos et al., 2008). RoxSR регулирует экспрессию всех пяти терминальных оксидаз, хотя прямо или косвенно неясно (Comolli and Donohue, 2002; Kawakami et al., 2010). Aa3 репрессируется, а другие четыре терминальные оксидазы активируются RoxSR. Некоторые другие гены, связанные с дыхательной функцией, такие как hemB и nuoAL , находятся под контролем RoxSR, что указывает на то, что RoxSR играет обширную роль в регуляции дыхания у P.aeruginosa (Kawakami et al., 2010). Cbb3-2, Aa3 и CIO активируются в стационарной фазе. RpoS играет значительную роль в экспрессии Aa3, но вносит незначительный вклад в регуляцию CIO и не участвует в регуляции Cbb3-2 (Cooper et al., 2003; Schuster et al., 2004; Kawakami et al., 2010). Известно, что RpoS необходим для выживания в условиях углеродного голодания у P. aeruginosa (Jørgensen et al., 1999; Suh et al., 1999). Следовательно, индукция Aa3 в условиях голодания по питательным веществам может быть в основном следствием функции RpoS.

Регуляция терминальных оксидаз не только периферическим напряжением кислорода с помощью ANR, но и окислительно-восстановительным статусом дыхательной цепи с помощью RoxSR может быть сложным механизмом тонкой настройки множества ферментов с различными характеристиками, поскольку окислительно-восстановительный статус дыхательных компонентов зависит значительно зависит от условий питания и респираторных стрессоров, а также наличия кислорода. Наличие оксидов азота, которые действуют как альтернативные акцепторы электронов для анаэробного дыхания, также может влиять на окислительно-восстановительный статус дыхательной цепи в условиях низкого содержания кислорода.

Микроаэробная физиология

P. aeruginosa

cbb 3 оксидазы преимущественно экспрессируются и функционируют даже в аэробных условиях в P. aeruginosa . Эта особенность уникальна для P. aeruginosa , поскольку известно, что оксидазы cbb 3 обладают очень высоким сродством к кислороду и обычно репрессируются в условиях высокого содержания кислорода у других видов бактерий (Preisig et al., 1996; Mouncey). и Каплан, 1998 г. Оттен и др., 2001; Свем и Бауэр, 2002 г.; Джексон и др., 2007). Наш предварительный эксперимент показал, что обе из двух cbb 3 оксидаз P. aeruginosa также обладают высоким сродством к кислороду (неопубликованные данные). Ферменты с низким сродством сильно индуцируются только в условиях голодания или стресса (Kawakami et al., 2010). Это контрастирует со случаем непатогенной облигатно аэробной бактерии P. putida , которая филогенетически близка к P.aeruginosa и имеет такой же набор из пяти терминальных оксидаз, но в которых Cyo может вносить основной вклад в аэробных условиях (Morales et al., 2006; Fernández-Piñar et al., 2008; Ugidos et al., 2008).

Доминирующая экспрессия и функция высокоаффинных ферментов может указывать на то, что клетки P. aeruginosa поддерживаются в микроаэробном состоянии даже в аэробных условиях. P. aeruginosa активно создает микроаэробную среду даже при высокой скорости аэрации за счет снижения скорости переноса кислорода из газовой фазы в жидкую (Sabra et al., 2002). Было предсказано, что это явление связано с продукцией биосурфактантов, таких как рамнолипиды. Штаммы P. aeruginosa , инфицированные в дыхательных путях муковисцидоза, демонстрируют мукоидный фенотип за счет избыточной продукции экзополисахаридного альгината, который, как известно, действует как физический барьер для проникновения кислорода в клетку. Даже немукоидный штамм PAO1 образует мукоидную полисахаридную капсулу, которая может состоять в основном из альгината, на поверхности клетки в ответ на окислительный стресс (Sabra et al., 2002). Также сообщается, что альгинат ограничивает диффузию кислорода (Hassett, 1996). Также известно, что азотфиксирующая бактерия A. vinelandii , которая тесно связана с Pseudomonas , вырабатывает альгинат в качестве барьера для защиты чувствительной к кислороду нитрогеназы от кислорода (Sabra et al., 2000).

Микроаэробная физиология P. aeruginosa может быть в значительной степени связана с ее патогенезом. Во время легочной инфекции P. aeruginosa подвергается воздействию активных форм кислорода, продуцируемых иммунными клетками хозяина.Физическое блокирование переноса кислорода за счет образования полисахаридного слоя и снижения скорости диффузии кислорода было бы полезным для выживания P. aeruginosa в таких условиях окислительного стресса. Кроме того, сообщалось, что высвобождение факторов вирулентности, таких как эластаза и пиоцианин, в культуральный супернатант P. aeruginosa усиливается микроаэробными условиями культивирования (Sabra et al., 2002).

Анаэробный энергетический обмен

Pseudomonas aeruginosa ранее считалась облигатно аэробной бактерией, но в настоящее время признано, что она хорошо приспособлена к анаэробным условиям.Поскольку слизь, инфицированная P. aeruginosa , в дыхательных путях муковисцидоза обеднена кислородом, считается, что анаэробная физиология P. aeruginosa важна для его патогенеза (Yoon et al., 2002; Schobert and Jahn, 2010; Шоберт и Тилен, 2010). В отсутствие кислорода P. aeruginosa может расти за счет диссимилирующего нитратного дыхания, используя оксиды азота в качестве альтернативных концевых акцепторов электронов дыхательной цепи. Этот процесс называется денитрификацией, поскольку растворимые нитраты и нитриты восстанавливаются и высвобождаются в виде газообразной закиси азота (N 2 O) или диазота (N 2 ; Zumft, 1997).Этот путь экологически важен, потому что это один из очень немногих путей образования атмосферного N 2 . Полная денитрификация состоит из четырех последовательных стадий восстановления нитратов до N 2 с помощью нитритов, оксида азота (NO) и N 2 O. Каждая стадия пути катализируется отдельными металлоферментами, т. е. нитратредуктазой, нитритредуктазой, NO-редуктаза и N 2 O-редуктаза (рис. 3).

Рис. 3.Схематическая модель регуляторной сети, контролирующей гены денитрификации у P. aeruginosa . ANR активирует экспрессию DNR в анаэробных условиях или в условиях низкого содержания кислорода. DNR активирует экспрессию всех генов денитрификации в ответ на оксид азота. Двухкомпонентный регулятор восприятия нитратов NarXL необходим для экспрессии генов nar , кодирующих нитратредуктазу. И ANR, и DNR могут активировать экспрессию гена nar . Предполагается, что NirQ участвует в тонкой настройке активности нитритредуктазы и редуктазы оксида азота.NAR, NIR, NOR и N 2 OR обозначают нитратредуктазу, нитритредуктазу, редуктазу оксида азота и редуктазу закиси азота соответственно.

Денитрифицирующие ферменты и гены

Нитратредуктаза катализирует первую стадию денитрификации, восстановление нитратов до нитритов. В геноме P кодируются три типа нитратредуктаз, Nar, Nap и Nas, которые локализованы в цитоплазматической мембране, периплазме и цитоплазме соответственно.aeruginosa (Berks et al., 1995; Stover et al., 2000). Все они содержат кофактор молибдоптерин-гуанин-динуклеотид. Связанный с мембраной Nar представляет собой фермент, ответственный за анаэробное нитратное дыхание P. aeruginosa в мокроте при муковисцидозе (Palmer et al., 2007). Nar кодируется в кластере генов narK1K2GHJI (PA3872–3877). NarG, NarH и NarI являются структурными субъединицами фермента, а NarJ необходим для сборки функционального фермента (Philippot and Højberg, 1999).Гены narK1 и narK2 кодируют предполагаемые переносчики нитратов/нитритов, гомологичные друг другу, но только narK2 необходимы для денитрифицирующего роста (Sharma et al., 2006). Гены narXL (PA3878–3879), кодирующие двухкомпонентный регулятор транскрипции NarXL, необходимый для чувствительной к нитратам экспрессии оперона narK1K2GHJI , расположены выше по течению от гена narK1 (Schreiber et al., 2007). Восстановление нитрата с помощью Nar сопряжено с окислением хинола и потребляет два протона из цитоплазмы, тем самым способствуя созданию протонного градиента через мембрану (Zumft, 1997).

Периплазматический фермент Nap и родственные ему белки кодируются в кластере генов napEFDABC (PA1172–1177). Nap является хинолоксидазой, но восстановление нитратов в периплазме Nap не способствует созданию протонного градиента. Физиологическая функция Nap в P.aeruginosa в настоящее время не определен. У R. sphaeroides Nap регулируется как нитратом, так и поставкой электронов, и предполагается, что он участвует в окислительно-восстановительном балансировании за счет использования нитрата в качестве вспомогательного окислителя для рассеивания избыточного восстановителя (Gavira et al., 2002). Цитоплазматический фермент Nas участвует исключительно в ассимиляции нитратов. Ген nasC (PA1779) для Nas сгруппирован с генами nirBD (PA1780–1781), кодирующими ассимиляционную нитритредуктазу, которая катализирует восстановление нитрита до аммония (Berks et al., 1995).

Нитритредуктаза катализирует вторую стадию денитрификации, восстановление нитрита до NO. До сих пор сообщалось о двух типах диссимилирующих нитритредуктаз, медьсодержащем типе и типе цитохрома cd 1 , а P. aeruginosa относится к последнему типу (Zumft, 1997). Оба типа расположены в периплазме. Цитохром cd 1 нитритредуктаза состоит из двух идентичных субъединиц, каждая из которых содержит ковалентно связанный гем c и нековалентно связанный гем d 1 , который представляет собой простетическую группу, уникальную для этого типа нитрита. редуктазы (Silvestrini et al., 1994). У P. aeruginos a нитритредуктаза кодируется в кластере генов nirSMCFDLGHJEN (PA0509–0519). nirS является структурным геном фермента (Silvestrini et al., 1989). nirM кодирует цитохром c -551 и nirC кодирует другой моногемный цитохром c , и оба эти цитохрома опосредуют перенос электрона от цитохрома bc 1 комплекса к нитриту Нордлинг и др., 1990; Хасэгава и др., 2001, 2003). Гены nirFDLGHJE необходимы для биосинтеза гема d 1 (Kawasaki et al., 1995, 1997). nirN кодирует цитохром типа c , который подобен nirS , но его функция не определена (Hasegawa et al., 2001).

Восстановление NO до N 2 O катализируется NO-редуктазой (Hendriks et al., 2000; Zumft, 2005). Были охарактеризованы два типа бактериальных NO-редуктаз, обозначенные как cNOR и qNOR.cNOR представляет собой связанный с мембраной комплекс цитохрома bc и получает электроны от растворимого цитохрома c . qNOR лишен компонента цитохрома c и получает электроны от хинола. P. aeruginosa и многие денитрифицирующие бактерии имеют cNOR. qNOR был обнаружен у бактерий и цианобактерий, таких как Ralstonia eutropha , Neisseria gonorrhoeae и Synechocystis sp. PCC6803 (Cramm et al., 1999; Householder et al., 2000; Büsch et al., 2002). Бактериальная NO-редуктаза имеет сходство с основной субъединицей цитохром c оксидаз гем-медного суперсемейства и, как предполагается, является предком кислородсодержащих дыхательных ферментов (Saraste, 1994; Saraste and Castresana, 1994; Zumft, 2005). NO-редуктазы не обладают активностью перекачки протонов, но cNOR способствует созданию протонного градиента через мембрану, поскольку электроны для его реакции поставляются через комплекс цитохрома bc 1 через растворимый цитохром c .NO-редуктаза P. aeruginosa была очищена и охарактеризована, и недавно сообщалось о ее кристаллической структуре (Kumita et al., 2004; Hino et al., 2010). NO-редуктаза кодируется опероном norCBD (PA0523–0525), который сгруппирован с генами nir нитритредуктазы в геноме P. aeruginosa (Arai et al., 1995a). norC и norB кодируют цитохром c и цитохром b субъединицы фермента соответственно. norD кодирует растворимый белок, который, как предполагается, необходим для производства активного фермента. NorB несет биядерный каталитический центр, состоящий из гема b 3 и негемового Fe B . NorC опосредует перенос электронов с растворимого цитохрома c на NorB (Zumft, 2005). NO-редуктаза функционирует не только для сохранения анаэробной энергии в качестве дыхательного фермента, но и для детоксикации экзогенного NO. Оборудование для детоксикации NO и его производных реактивных форм азота необходимо, поскольку инфицированный штамм P.aeruginosa подвергаются нитрозативному стрессу в результате атаки иммунной системы хозяина. Мутант P. aeruginosa с дефицитом NO-редуктазы демонстрирует пониженную выживаемость в NO-продуцирующих макрофагах (Kakishima et al., 2007). P. aeruginosa имеет другой фермент детоксикации NO, флавогемоглобин, который кодируется геном fhp (PA2664; Arai et al., 2005). Известно, что флавогемоглобин проявляет NO-диоксигеназную активность в аэробных условиях и NO-редуктазную активность в анаэробных условиях (Poole and Hughes, 2000).Однако флавогемоглобин P. aeruginosa необходим для детоксикации NO в аэробных условиях, но не поддерживает денитрифицирующий рост, дополняя функцию NO-редуктазы в анаэробных условиях (Arai et al., 2005). Ген fhp регулируется NO-чувствительным регулятором транскрипции FhpR и транскрибируется как оперон со следующими двумя генами, ppyR (PA2663) и nnrS (PA2662), которые кодируют предполагаемые мембранные белки.Нарушение этих генов ppyR и nnrS не влияет на аэробную толерантность к активным формам азота, но мутант nnrS показывает очень плохой рост в условиях анаэробной денитрификации (неопубликованные данные). Сообщалось, что ген ppyR играет роль в формировании биопленки (Attila et al., 2008).

Оперон nirQOP (PA0520–0522) расположен между структурными генами нитритредуктазы ( nirS ) и NO-редуктазы ( norCB ; Arai et al., 1994, 1996, 1998). Активность нитритредуктазы и NO-редуктазы следует координировать, чтобы избежать накопления высокоцитотоксичного интермедиата NO. Предполагается, что функцией NirQ является тонкая настройка экспрессии и активации нитритредуктазы и NO-редуктазы (Jungst and Zumft, 1992; Arai et al., 1996). Гены nirO и nirP кодируют трансмембранные белки. NirO имеет сходство последовательности с субъединицей III оксидаз цитохрома c .Функция генов nirOP не определена, но предполагается, что эти гены участвуют в эффективном сохранении энергии в анаэробных условиях (Arai et al., 1996, 1998).

Последний этап пути денитрификации, восстановление N 2 O до N 2 , катализируется N 2 O редуктазой. Этот фермент интенсивно изучался на P. stutzeri и P. denitrificans (Zumft, 1997; Zumft and Kroneck, 2007), а также был очищен и охарактеризован на P.aeruginosa (SooHoo and Hollocher, 1991). N 2 O редуктаза представляет собой периплазматический фермент и, как предполагается, получает электроны от комплекса цитохрома bc 1 через растворимый цитохром c или псевдоазурин. Он имеет два типа медных центров: смешанновалентный двухъядерный Cu A в месте входа электрона и четырехядерный центр Cu Z в каталитически активном центре (Zumft and Kroneck, 2007). Сайт Cu A редуктазы N 2 O имеет сходство с соответствующим сайтом входа электрона в субъединице II цитохромоксидаз надсемейства гем-медь, что указывает на эволюционную связь между двумя ферментами анаэробного и аэробного дыхания (Saraste, 1994; Сарасте и Кастресана, 1994).В P. aeruginosa , N 2 O редуктаза кодируется в опероне nosRZDFYL (PA3391–3396; Arai et al., 2003). Структурный ген фермента nosZ . Считается, что продукты гена nosDFY участвуют в процессинге и встраивании меди в фермент. Предполагается, что продукт гена nosL представляет собой дисульфидизомеразу наружной мембраны. nosR кодирует мембранный белок с неизвестной функцией. Многие денитрифицирующие бактерии могут расти на N 2 O как на единственном акцепторе электронов в анаэробных условиях.Однако P. aeruginosa не может расти на экзогенном N 2 O в качестве единственного акцептора электронов, хотя может использовать эндогенный N 2 O для выработки энергии для роста при денитрификации. Вероятно, это связано с тем, что промотор nosR регулируется NO, а экзогенный N 2 O не индуцирует гены nos (SooHoo and Hollocher, 1990; Arai et al., 2003).

Транскрипционная регуляция генов денитрификации

Ферменты денитрификации индуцируются в анаэробных условиях или в условиях низкого содержания кислорода в присутствии нитратов или нитритов (Arai et al., 1991а,б; Рисунок 3). Для полной экспрессии всех генов денитрификации необходимы два регулятора транскрипции, ANR и DNR (диссимилирующий нитратный регулятор дыхания) (Arai et al., 1994, 1995b, 1997, 1999, 2003; Ye et al., 1995; Schreiber et al. , 2007). NarXL регулирует некоторые промоторы денитрификации, такие как narK1 , nirQ и dnr (Schreiber et al., 2007). Денитрификация также регулируется сигнальными молекулами, реагирующими на кворум (Yoon et al., 2002; Toyofuku et al., 2007, 2008).

Ген dnr (PA0527), кодирующий DNR, сгруппирован с генами nir-nor нитритредуктазы и NO-редуктазы. И ANR, и DNR принадлежат к суперсемейству регуляторов транскрипции CRP/FNR и активируют синтетический промотор, который имеет консенсусный FNR-связывающий мотив (TTGAT—-ATCAA; Hasegawa et al., 1998). Однако промоторы генов денитрификации, имеющие последовательности, сходные с FNR-связывающим мотивом, активируются только DNR, но не ANR.Экспрессия DNR находится под контролем ANR. Т.о., опосредованная ANR анаэробная индукция генов денитрификации является косвенным событием, происходящим посредством DNR (Arai et al., 1997). Известно, что промоторы hemN , hemF и narK1 распознаются как ANR, так и DNR (Rompf et al., 1998; Schreiber et al., 2007). Неизвестно, как ANR и DNR различают промоторы-мишени. Транскриптомный анализ регулонов ANR и DNR показал, что DNR специфически регулирует гены денитрификации (Trunk et al., 2010). DNR специфически ощущает NO и не реагирует на CO (Arai et al., 2003). Гем необходим для активности in vivo DNR (Castiglione et al., 2009). Недавно были решены кристаллические структуры апоформ полноразмерных и усеченных ДНР (Giardina et al., 2008, 2009, 2011). Структурный анализ показал, что при активации DNR претерпевает очень большую конформационную перестройку.

Анаэробная ферментация

Pseudomonas aeruginosa способна расти в отсутствие кислорода и оксидов азота, хотя и очень медленно, при использовании аргинина в качестве источника энергии в богатой среде (Shoesmith and Sherris, 1960; Vander Wauven et al., 1984). Анаэробная деградация аргинина до орнитина посредством пути аргининдезиминазы (ADI) не является окислительно-восстановительным процессом, но производит 1 моль АТФ на аргинин путем фосфорилирования на уровне субстрата. Ферменты пути ADI кодируются в опероне arcDABC (PA5170–5173; Lüthi et al., 1990). Гены arcABC кодируют аргининдезиминазу, катаболическую орнитинкарбамоилтрансферазу и карбаматкиназу соответственно. arcD кодирует аргинин-орнитиновый антипортер.Гены и индуцируются ANR в ответ на истощение кислорода (Gamper et al., 1991). Чувствительный к аргинину регулятор, ArgR, который участвует в регуляции многих путей метаболизма аргинина, усиливает активность промотора arcD (Lu et al., 1999). Экспрессия генов arc частично подавляется NarXL в присутствии нитрата, что указывает на то, что более энергетически эффективная денитрификация предпочтительнее аргининовой ферментации (Benkert et al., 2008).

Ферментация

пирувата обеспечивает долгосрочное анаэробное выживание P. aeruginosa в стационарных условиях, хотя она не поддерживает значительный анаэробный рост (Eschbach et al., 2004). За ферментацию пирувата отвечают ацетаткиназа и фосфотрансацетилаза, кодируемые опероном ackA-pta (PA0835–0836), и НАДН-зависимая лактатдегидрогеназа, кодируемая ldhA (PA0927). АТФ продуцируется активностью ацетаткиназы. Лактатдегидрогеназа функционирует для повторного окисления НАДН, продуцируемого активностью пируватдегидрогеназы.ANR и фактор интеграции-хозяина (IHF) необходимы для экспрессии оперона ackA-pts (Eschbach et al., 2004).

Роль пиоцианина в анаэробном выживании

Pseudomonas aeruginosa продуцирует небольшое окислительно-восстановительное соединение феназина, пиоцианин. Пиоцианин генерирует активные формы кислорода и действует как антибиотик в почве или фактор вирулентности во время инфекции. Недавно группа Ньюмана предположила, что пиоцианин играет дополнительную роль в поддержании окислительно-восстановительного гомеостаза и контроле многоклеточного поведения (Price-Whelan et al., 2007; Дитрих и др., 2008 г.; Рамос и др., 2010 г.; Ван и др., 2010 г.; Рисунок 4). Пиоцианин снижает внутриклеточные уровни НАДН в условиях энергетического голодания, указывая на то, что повторное окисление НАДН может быть связано с восстановлением пиоцианина. Поскольку пиоцианин самоокисляется кислородом, он может функционировать как внеклеточный электронный челнок. Когда клетки P. aeruginosa образуют биопленку или колонию, в клеточном сообществе присутствует крутой кислородный градиент. Клетки внизу ограничены по кислороду, но пиоцианин может служить альтернативным акцептором электронов.Восстановленный пиоцианин может быть повторно окислен после диффузии на богатую кислородом поверхность. Таким образом, пиоцианин способствует окислительно-восстановительному гомеостазу и выживанию клеток в более глубоких анаэробных нишах. Для подтверждения этой гипотезы потребуются дополнительные экспериментальные данные. Также сообщается, что пиоцианин стимулирует экскрецию пирувата за счет уменьшения потока углерода через центральный метаболический путь у P. aeruginosa PA14 на поздней стационарной фазе (Price-Whelan et al., 2007). Пируват, секретируемый клетками в аэробных нишах, таких как поверхности биопленок, может поддерживать выживание клеток в анаэробных нишах сообщества в качестве субстрата анаэробной ферментации пирувата.

Рис. 4. Гипотетическая модель роли пиоцианина в анаэробном выживании в биопленке и построение многослойной структуры многовидовой биопленки. (A) Предполагается, что пиоцианин действует как акцептор электронов для анаэробных клеток и перемещает электроны между анаэробными и аэробными нишами. Пиоцианин стимулирует выведение пирувата. Ожидается, что секретируемый пируват будет использован для анаэробной ферментации пирувата.PYO red и PYO ox указывают на восстановленную и окисленную формы пиоцианина соответственно. pO 2 указывает на парциальное давление кислорода. (B,C) FISH-изображения трехвидовых биопленок в вертикальных срезах. Пиоцианин-избыточно продуцирующий штамм P. aeruginosa P1 (P1) и его производное, не продуцирующее пиоцианин (Δ phzM ), кажутся синими с Cy3-меченым зондом, устойчивый к пиоцианину штамм Raoultella (R1) и чувствительный к пиоцианину штамм Brevibacillus (S1) выглядит зеленым и красным с зондами, меченными FITC и Cy5, соответственно.Штамм P1 образует многослойную биопленку со штаммами R1 и S1 (B) . Смешанная биопленка образуется при использовании штамма Δ phzM (C) . Маленькие стрелки указывают на дно биопленок. Белые полосы указывают 50 мкм.

Другой пример взаимосвязи между пиоцианином и образом жизни биопленки был зарегистрирован в биопленке смешанных видов (Narisawa et al., 2008; Figures 4B,C). Штамм P1 P. aeruginosa , продуцирующий пиоцианин, образует многослойную многовидовую биопленку при совместном культивировании с устойчивым к пиоцианину штаммом Raoultella R1 и чувствительным к пиоцианину штаммом Brevibacillus S1.Слой штамма P1 внизу был покрыт слоями устойчивых и чувствительных штаммов. Чувствительный штамм был отделен от штамма Р1 слоем устойчивого штамма. Ожидается, что эта многослойная структура будет полезна для штамма P1 для защиты от антибиотиков, выпаса, высыхания и многих других стрессов, хотя нижняя часть биопленки невыгодна для поглощения кислорода. Непродуцирующее пиоцианин производное штамма P1 образует смешанную многовидовую биопленку с устойчивыми и чувствительными к пиоцианину штаммами. P. aeruginosa PAO1, плохо продуцирующий пиоцианин в анаэробных условиях, не образует многослойной биопленки. Эти результаты указывают на то, что пиоцианин обладает способностью создавать организованную слоистую структуру в многовидовой биопленке. Пиоцианин может также служить акцептором электронов для анаэробного сохранения клеток P. aeruginosa на бедном кислородом дне многослойной биопленки.

Выводы и перспективы на будущее

Дыхательная цепь P.aeruginosa сильно разветвлен и оканчивается либо несколькими концевыми оксидазами с различными характеристиками, либо ферментами денитрификации, которые восстанавливают оксиды азота. Эта универсальная дыхательная функция, а также ферментативные системы выработки энергии способствуют повсеместному распространению и сохранению P. aeruginosa в различных средах как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Одной из характерных особенностей дыхательной цепи P. aeruginosa является то, что высокоаффинные терминальные оксидазы типа cbb 3 доминируют даже в аэробных условиях. P. aeruginosa , по-видимому, сам по себе активно создает микроаэробную среду. Микроаэробная и анаэробная физиология P. aeruginosa в значительной степени связана с ее патогенностью. Все терминальные оксидазы аэробного дыхания прямо или косвенно регулируются RoxSR, который, как предполагается, определяет окислительно-восстановительный статус дыхательной цепи либо по окислительно-восстановительному статусу пула убихинонов, либо по потоку электронов через терминальные оксидазы. Поскольку убихинон расположен в центральной точке расходящейся цепи переноса электронов как при аэробном, так и при анаэробном дыхании (рис. 1), его окислительно-восстановительный статус должен быть важен для управления потоком электронов.Чувствительный к кислороду глобальный регулятор ANR напрямую регулирует подмножество терминальных оксидаз и косвенно индуцирует все ферменты денитрификации. Чувствительный к NO регулятор DNR напрямую регулирует экспрессию всех ферментов денитрификации. Таким образом, дыхательная функция P. aeruginosa эффективно контролируется кислородом, NO и окислительно-восстановительным статусом дыхательной цепи.

В последние годы специфический для бактерий энергетический метаболизм привлекает все большее внимание как терапевтическая цель (Hurdle et al., 2011). Большинство классических антибиотиков нацелены на биопроцессы активно растущих бактерий, такие как биосинтез белков, ДНК и пептидогликана. Однако эти антибиотики неэффективны для эрадикации персистирующих инфекций, при которых большинство бактериальных клеток находятся в условиях медленного роста и/или отсутствия роста. Поскольку поддержание клеточного энергетического и окислительно-восстановительного гомеостаза необходимо даже для сохранения жизнеспособности нерастущих клеток, ожидается, что ингибирование энергетического метаболизма будет эффективным для уничтожения сохраняющихся клеток.Проблема заключается в универсальности бактериальных дыхательных цепей при рассмотрении дыхательных компонентов в качестве мишеней для лекарств. На самом деле инактивация подмножества множественных концевых оксидаз P. aeruginosa не оказывает никакого эффекта или имеет лишь незначительный эффект. В отличие от богатого разнообразия ферментов энергетического метаболизма механизм регуляции энергетического метаболизма менее вариабелен, поскольку многие виды бактерий имеют общие регуляторные системы. Таким образом, регуляторные системы, возможно, стоит рассматривать как возможную мишень для лекарств.

Заявление о конфликте интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Я благодарю Н. Нарисава, Т. Каваками, М. Куроки, Т. Осамура и К. Ямамото за предоставленные рисунки и неопубликованные данные, а также за их критическое прочтение рукописи.

Ссылки

Альварес-Ортега, К.и Харвуд, К.С. (2007). Реакция Pseudomonas aeruginosa на низкий уровень кислорода указывает на то, что рост муковисцидоза в легких происходит за счет аэробного дыхания. Мол. микробиол. 65, 153–165.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Араи Х., Хаяши М., Курои А., Исии М. и Игараши Ю. (2005). Транскрипционная регуляция гена флавогемоглобина для аэробной детоксикации оксида азота вторым чувствительным к оксиду азота регулятором Pseudomonas aeruginosa . J. Бактериол. 187, 3960–3968.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Араи Х., Игараши Ю. и Кодама Т. (1991a). Анаэробно-индуцированная экспрессия оперона нитритредуктазы цитохрома с-551 из Pseudomonas aeruginosa . Письмо ФЭБС. 280, 351–353.

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Араи Х., Игараши Ю. и Кодама Т. (1991b). Нитрит активирует транскрипцию нитритредуктазы Pseudomonas aeruginosa и оперона цитохрома с-551 в анаэробных условиях. Письмо ФЭБС. 288, 227–228.

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Араи Х., Игараши Ю. и Кодама Т. (1994). Структура и ANR-зависимая транскрипция генов nir для денитрификации из Pseudomonas aeruginosa . Биологи. Биотехнолог. Биохим. 58, 1286–1291.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Араи Х., Игараши Ю. и Кодама Т. (1995a). Структурные гены редуктазы оксида азота из Pseudomonas aeruginosa . Биохим. Биофиз. Acta 1261, 279–284.

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Араи Х., Игараши Ю. и Кодама Т. (1995b). Экспрессия генов nir и nor для денитрификации Pseudomonas aeruginosa требует нового регулятора транскрипции, связанного с CRP/FNR, DNR, в дополнение к ANR. Письмо ФЭБС. 371, 73–76.

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Араи Х., Кавасаки С., Игараши Ю. и Кодама Т. (1996).«Расположение и регуляция транскрипции генов денитрификации у Pseudomonas aeruginosa », в Molecular Biology of Pseudomonas , eds T. Nakazawa, K. Furukawa, D. Haas, and S. Silver (Washington DC: ASM Press), 298 –308.

Араи Х., Кодама Т. и Игараши Ю. (1997). Каскадная регуляция двух связанных с CRP/FNR регуляторов транскрипции (ANR и DNR) и ферментов денитрификации у Pseudomonas aeruginosa . Мол.микробиол. 25, 1141–1148.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Араи Х., Кодама Т. и Игараши Ю. (1998). Роль генов nirQOP в энергосбережении при анаэробном росте Pseudomonas aeruginosa . Биологи. Биотехнолог. Биохим. 62, 1995–1999 гг.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Араи Х., Кодама Т. и Игараши Ю. (1999). Влияние оксидов азота на экспрессию генов денитрификации nir и nor у Pseudomonas aeruginosa . FEMS Microbiol. лат. 170, 19–24.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Араи, Х., Рох, Дж. Х., и Каплан, С. (2008). Динамика транскриптома при переходе от анаэробного фотосинтеза к аэробному дыханию у Rhodobacter sphaeroides 2.4.1. J. Бактериол. 190, 286–299.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Аттила К., Уэда А. и Вуд Т.К. (2008). PA2663 (PpyR) увеличивает образование биопленки в Pseudomonas aeruginosa PAO1 через оперон psl и стимулирует фенотипы вирулентности и чувства кворума. Заяв. микробиол. Биотехнолог. 78, 293–307.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Беккер, М., де Врис, С., Тер Бик, А., Хеллингверф, К. Дж., и Тейшейра де Маттос, М. Дж. (2009). Дыхание Escherichia coli может быть полностью разобщено с помощью неэлектрогенной терминальной цитохром bd-II оксидазы. J. Бактериол. 191, 5510–5517.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Бенкерт Б., Квак Н., Шрайбер К., Йенш Л., Ян Д. и Шоберт М. (2008). Чувствительный к нитратам NarX-NarL подавляет опосредованную аргинином индукцию оперона arcDABC ферментации аргинина Pseudomonas aeruginosa . Микробиология 154, 3053–3060.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Беркс, Б.C., Фергюсон, С.Дж., Мойр, Дж.В.Б., и Ричардсон, Д.Дж. (1995). Ферменты и связанные с ними системы переноса электронов, которые катализируют восстановление оксидов азота и оксианионов дыхательным путем. Биохим. Биофиз. Acta 1232, 97–173.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Блумер, К., и Хаас, Д. (2000). Механизм, регуляция и экологическая роль бактериального биосинтеза цианидов. Арх. микробиол. 173, 170–177.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Босма, Г., Braster, M., Stouthamer, A.H., and van Verseveld, H.W. (1987). Выделение и характеристика комплексов убихинолоксидазы из клеток Paracoccus denitrificans , культивируемых в хемостате в различных лимитирующих условиях роста. евро. Дж. Биохим. 165, 657–663.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Бюш, А., Фридрих, Б., и Крамм, Р. (2002). Характеристика гена norB, кодирующего редуктазу оксида азота, у неденитрифицирующей цианобактерии Synechocystis sp.штамм PCC6803. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 68, 668–672.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Бушманн С., Варкентин Э., Се Х., Лангер Дж. Д., Эрмлер У. и Мишель Х. (2010). Структура цитохромоксидазы cbb3 дает представление о перекачке протонов. Наука 329, 327–330.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кастильоне Н., Ринальдо С., Джардина Г. и Кутруццола Ф.(2009). Фактор транскрипции DNR из Pseudomonas aeruginosa специфически нуждается в оксиде азота и гем для активации целевого промотора в Escherichia coli . Микробиология 155, 2838–2844.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Комолли, Дж. К., и Донохью, Т. Дж. (2002). Pseudomonas aeruginosa RoxR, регулятор ответа, родственный Rhodobacter sphaeroides PrrA, активирует экспрессию нечувствительной к цианиду терминальной оксидазы. Мол. микробиол. 45, 755–768.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Комолли, Дж. К., и Донохью, Т. Дж. (2004). Различия в двух цитохромоксидазах Pseudomonas aeruginosa cbb3. Мол. микробиол. 51, 1193–1203.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Коттер П.А., Чепури В., Генисс Р.Б. и Гунсалус Р.П. (1990). Экспрессия генов цитохрома о (cyoABCDE) и d (cydAB) оксидазы в Escherichia coli регулируется кислородом, рН и продуктом гена fnr. J. Бактериол. 172, 6333–6338.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Каннингем, Л., Питт, М., и Уильямс, Х.Д. (1997). Гены cioAB из Pseudomonas aeruginosa кодируют новую нечувствительную к цианиду терминальную оксидазу, связанную с цитохром-bd-хинолоксидазами. Мол. микробиол. 24, 579–591.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Каннингем, Л., и Уильямс, Х.Д. (1995).Выделение и характеристика мутантов, дефектных по нечувствительному к цианиду дыхательному пути Pseudomonas aeruginosa . J. Бактериол. 177, 432–438.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Д’Отрео, Б., Туати, Д., Берш, Б., Латур, Ж.-М., и Мишо-Соре, И. (2002). Прямое ингибирование оксидом азота транскрипционного белка, регулирующего поглощение железа, посредством нитрозилирования железа. Проц. Натл. акад. науч. НАС.А. 99, 16619–16624.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Дитрих, Л.Е.П., Тил, Т.К., Прайс-Уилан, А., и Ньюман, Д.К. (2008). Редокс-активные антибиотики контролируют экспрессию генов и поведение сообщества дивергентных бактерий. Наука 321, 1203–1206.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Динамарка, Массачусетс, Руис-Мансано, А., и Рохо, Ф. (2002). Инактивация цитохромоубихинолоксидазы снимает катаболическую репрессию пути деградации Pseudomonas putida GPo1 алкана. J. Бактериол. 184, 3785–3793.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Д’Мелло Р., Хилл С. и Пул Р. К. (1995). Сродство к кислороду цитохрома bo’ в Escherichia coli определяют по дезоксигенации оксилеггемоглобина и оксимиоглобина: значения Km для кислорода находятся в субмикромолярном диапазоне. J. Бактериол. 177, 867–870.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Д’Мелло, Р., Хилл, С., и Пул, Р.К. (1996). Цитохром bd хинолоксидаза в Escherichia coli имеет чрезвычайно высокое сродство к кислороду и два кислородсвязывающих гема: последствия для регуляции активности in vivo путем ингибирования кислорода. Микробиология 142, 755–763.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Даббс, Дж. М., и Табита, Ф. Р. (2004). Регуляторы несерных пурпурных фототрофных бактерий и интерактивный контроль ассимиляции СО2, азотфиксации, водородного метаболизма и выработки энергии. FEMS Microbiol. Ред. 28, 353–376.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Эльсен, С., Свем, Л.Р., Свем, Д.Л., и Бауэр, К.Е. (2004). RegB/RegA, высококонсервативная глобальная двухкомпонентная регуляторная система, реагирующая на окислительно-восстановительный потенциал. Микробиолог. Мол. биол. Ред. 68, 263–279.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Эрасо, Дж. М., Ро, Дж. Х., Цзэн, X., Каллистер, С. Дж., Липтон, М. С., и Каплан, С. (2008).Роль глобального регулятора транскрипции PrrA у Rhodobacter sphaeroides 2.4.1: комбинированный анализ транскриптома и протеома. J. Бактериол. 190, 4831–4848.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Эшбах М., Шрайбер К., Транк К., Буэр Дж., Ян Д. и Шоберт М. (2004). Долгосрочное анаэробное выживание условно-патогенного микроорганизма Pseudomonas aeruginosa посредством ферментации пирувата. Дж.бактериол. 186, 4596–4604.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Фернандес-Пиньяр, Р., Рамос, Дж. Л., Родригес-Эрва, Дж. Дж., и Эспиноса-Ургель, М. (2008). Двухкомпонентная система регулирования объединяет окислительно-восстановительное состояние и определение плотности популяции в Pseudomonas putida . J. Бактериол. 190, 7666–7674.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Франжипани, Э.и Хаас, Д. (2009). Приобретение меди белком SenC регулирует аэробное дыхание у Pseudomonas aeruginosa PAO1. FEMS Microbiol. лат. 298, 234–240.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Фудзивара Т., Фукумори Ю. и Яманака Т. (1992). Новая терминальная оксидаза, цитохром baa3, очищенная из аэробно выращенных Pseudomonas aeruginosa : она показывает четкую разницу между состоянием покоя и пульсирующим состоянием. J. Biochem. 112, 290–298.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Гейбл, К., и Майер, Р. Дж. (1993). Кислородзависимая регуляция транскрипции цитохрома аа3 у Bradyrhizobium japonicum . J. Бактериол. 175, 128–132.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Галиманд М., Гампер М., Циммерманн А. и Хаас Д. (1991). Положительный FNR-подобный контроль анаэробной деградации аргинина и нитратного дыхания у Pseudomonas aeruginosa . J. Бактериол. 173, 1598–1606.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Гампер М., Циммерманн А. и Хаас Д. (1991). Анаэробная регуляция инициации транскрипции в опероне arcDABC Pseudomonas aeruginosa . J. Бактериол. 173, 4742–4250.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Гавира М., Ролдан М. Д., Кастильо Ф. и Морено-Вивиан К. (2002). Регуляция экспрессии гена nap и активности периплазматической нитратредуктазы у фототрофной бактерии Rhodobacter sphaeroides DSM158. J. Бактериол. 184, 1693–1702 гг.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Джардина Г., Кастильоне Н., Карузо М., Кутруццола Ф. и Ринальдо С. (2011). Фактор транскрипции Pseudomonas aeruginosa DNR: свет и тень механизмов восприятия оксида азота. Биохим. соц. Транс. 39, 294–298.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Джардина Г., Ринальдо С., Кастильоне Н., Карузо, М., и Кутруцола, Ф. (2009). Резкая конформационная перестройка необходима для активации DNR из Pseudomonas aeruginosa . Кристаллическая структура DNR дикого типа. Белки 77, 174–180.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Джардина Г., Ринальдо С., Джонсон К. А., Ди Маттео А., Брунори М. и Кутруццола Ф. (2008). Определение NO в Pseudomonas aeruginosa : структура регулятора транскрипции DNR. Дж. Мол. биол. 378, 1002–1015.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Граммель, Х., и Гош, Р. (2008). Динамика окислительно-восстановительного состояния убихинона-10 предполагает кооперативную регуляцию экспрессии фотосинтетической мембраны у Rhodospirillum rubrum . J. Бактериол. 190, 4912–4921.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хасегава Н., Араи Х. и Игараши Ю. (1998). Активация консенсусного FNR-зависимого промотора с помощью DNR Pseudomonas aeruginosa в ответ на нитрит. FEMS Microbiol. лат. 166, 213–217.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Хасегава Н., Араи Х. и Игараши Ю. (2001). Два цитохрома c-типа, NirM и NirC, закодированные в кластере генов nir Pseudomonas aeruginosa , действуют как доноры электронов для нитритредуктазы. Биохим. Биофиз. Рез. коммун. 288, 1223–1230.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Хасэгава Н., Араи Х. и Игараши Ю.(2003). Потребность в комплексе цитохрома bc1 для диссимиляционного восстановления нитритов Pseudomonas aeruginosa . Биологи. Биотехнолог. Биохим. 67, 121–126.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Хассет, DJ (1996). Анаэробное производство альгината Pseudomonas aeruginosa : альгинат ограничивает диффузию кислорода. J. Бактериол. 178, 7322–7325.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Хендрикс, Дж., Oubrie, A., Castresana, J., Urbani, A., Gemeinhardt, S., and Saraste, M. (2000). Редуктазы оксида азота у бактерий. Биохим. Биофиз. Acta 1459, 266–273.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Хино Т., Мацумото Ю., Нагано С., Сугимото Х., Фукумори Ю., Мурата Т., Ивата С. и Сиро Ю. (2010). Структурные основы биологической генерации N 2 O бактериальной редуктазой оксида азота. Наука 330, 1666–1670.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Домохозяин, Т.К., Фозо, Э.М., Кардинале, Дж.А., и Кларк, В.Л. (2000). Гонококковая редуктаза оксида азота кодируется одним геном norB, который необходим для анаэробного роста и индуцируется оксидом азота. Заразить. Иммун. 68, 5241–5246.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Препятствие, Дж. Г., О’Нил, А. Дж., Чопра, И., и Ли, Р. Э. (2011). Нацеливание на функцию бактериальной мембраны: недоиспользованный механизм лечения стойких инфекций. Нац.Преподобный Микробиолог. 9, 62–75.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Джексон, Р. Дж., Элверс, К. Т., Ли, Л. Дж., Гидли, М. Д., Уэйнрайт, Л. М., Лайтфут, Дж., Парк, С. Ф., и Пул, Р. К. (2007). Кислородная реактивность обеих респираторных оксидаз у Campylobacter jejuni : гены cydAB кодируют устойчивую к цианиду низкоаффинную оксидазу, которая не относится к типу цитохрома bd. J. Бактериол. 189, 1604–1615.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Йоргенсен, Ф., Bally, M., Chapon-Herve, V., Michel, G., Lazdunski, A., Williams, P., and Stewart, G.S.A.B. (1999). RpoS-зависимая стрессоустойчивость у Pseudomonas aeruginosa . Микробиология 145, 835–844.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Юнгст, А., и Цумфт, В.Г. (1992). Взаимозависимость восстановления NO в дыхательных путях и восстановления нитритов, выявленная мутагенезом nirQ, нового гена в кластере генов денитрификации Pseudomonas stutzeri . Письмо ФЭБС. 314, 308–314.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Какисима, К., Сирацути, А., Таока, А., Наканиси, Ю., и Фукумори, Ю. (2007). Участие редуктазы оксида азота в выживании Pseudomonas aeruginosa в макрофагах, активированных ЛПС. Биохим. Биофиз. Рез. коммун. 355, 587–591.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Каваками Т., Куроки М., Исии М., Игараши Ю. и Араи Х. (2010). Дифференциальная экспрессия множественных терминальных оксидаз для аэробного дыхания у Pseudomonas aeruginosa . Окружающая среда. микробиол. 12, 1399–1412.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Кавасаки С., Араи Х., Игараши Ю. и Кодама Т. (1995). Секвенирование и характеристика нижерасположенной области генов, кодирующих нитритредуктазу и цитохром с-551 (nirSM) из Pseudomonas aeruginosa : идентификация гена, необходимого для биосинтеза гема d1. Ген 167, 87–91.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кавасаки С., Араи Х., Кодама Т. и Игараши Ю. (1997). Кластер генов диссимилирующей нитритредуктазы (nir) из Pseudomonas aeruginosa : секвенирование и идентификация локуса биосинтеза гема d1. J. Бактериол. 179, 235–242.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Келли, М. Дж. С., Пул, Р.К., Йейтс, М.Г., и Кеннеди, К. (1990). Клонирование и мутагенез генов, кодирующих комплекс терминальной оксидазы цитохрома bd в Azotobacter vinelandii : мутанты с дефицитом комплекса цитохрома d не способны фиксировать азот в воздухе. J. Бактериол. 172, 6010–6019.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Кили, П.Дж., и Бейнерт, Х. (1998). Зондирование кислорода глобальным регулятором FNR: роль кластера железо-сера. FEMS Microbiol.Ред. 22, 341–352.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Ким, Й.-Дж., Ко, И.-Дж., Ли, Дж.-М., Канг, Х.-Ю., Ким, Ю.М., Каплан, С., и О, Дж.-И. (2007). Доминирующая роль оксидазы cbb3 в регуляции экспрессии генов фотосинтеза через систему PrrBA у Rhodobacter sphaeroides 2.4.1. J. Бактериол. 189, 5617–5625.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кумита, Х., Мацуура К., Хино Т., Такахаши С., Хори Х., Фукумори Ю., Морисима И. и Сиро Ю. (2004). Восстановление NO редуктазой оксида азота из денитрифицирующей бактерии Pseudomonas aeruginosa : характеристика промежуточных продуктов реакции, которые появляются в одиночном кругообороте. J. Biol. хим. 279, 55247–55254.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Лу, К.Д., Винтелер, Х., Абделал, А., и Хаас, Д. (1999). Регуляторный белок ArgR, помощник анаэробного регулятора ANR во время транскрипционной активации промотора arcD у Pseudomonas aeruginosa . J. Бактериол. 181, 2459–2464.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Люти, Э., Баур, Х., Гампер, М., Бруннер, Ф., Виллеваль, Д., Мерсенье, А., и Хаас, Д. (1990). Оперон arc для анаэробного катаболизма аргинина в Pseudomonas aeruginosa содержит дополнительный ген arcD, кодирующий мембранный белок. Ген 87, 37–43.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Лычак, Ю.Б., Кэннон, С.Л., и Пьер, ГБ (2002). Легочные инфекции, связанные с кистозным фиброзом. клин. микробиол. Ред. 15, 194–222.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Мацусита К., Ямада М., Шинагава Э., Адачи О. и Амеяма М. (1983). Связанная с мембраной дыхательная цепь Pseudomonas aeruginosa , выращенная в аэробных условиях. Нечувствительная к KCN альтернативная оксидазная цепь и ее энергетика. J. Biochem. 93, 1137–1144.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Моги, Т., Ано Ю., Накацука Т., Тояма Х., Мурои А., Миёси Х., Мигита С.Т., Уи Х., Шиоми К., Омура С., Кита К., и Мацусита, К. (2009). Биохимические и спектроскопические свойства нечувствительной к цианиду хинолоксидазы из Gluconobacter oxydans . J. Biochem. 146, 263–271.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Моги Т., Сайки К. и Анраку Ю. (1994). Биосинтез и функциональная роль гема О и гема А. Мол. микробиол. 14, 391–398.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Моралес Г., Угидос А. и Рохо Ф. (2006). Инактивация цитохромоубихинолоксидазы Pseudomonas putida приводит к значительному изменению транскриптома и увеличению экспрессии терминальных оксидаз CIO и cbb3-1. Окружающая среда. микробиол. 8, 1764–1774 гг.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Маунси, Н.Дж. и Каплан С. (1998). Кислородная регуляция гена ccoN, кодирующего компонент оксидазы cbb3, у Rhodobacter sphaeroides 2.4.1T: участие белка FnrL. J. Бактериол. 180, 2228–2231.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Накамура Х., Сайки К., Моги Т. и Анраку Ю. (1997). Назначение и функциональная роль продуктов гена cyoABCDE, необходимых для хинолоксидазы Escherichia coli bo-типа. J. Biochem. 122, 415–421.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Нарисава Н., Харута С., Араи Х., Исии М. и Игараши Ю. (2008). Сосуществование антибиотикопродуцирующих и чувствительных к антибиотикам бактерий в биопленках опосредовано резистентными бактериями. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 74, 3887–3894.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Нордлинг, М., Янг, С., Карлссон, Б.Г., и Лундберг, Л.Г. (1990). Структурный ген цитохрома с551 из Pseudomonas aeruginosa . Последовательность нуклеотидов показывает расположение ниже гена нитритредуктазы. Письмо ФЭБС. 259, 230–232.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Окснер, Ю.А., Вилдерман, П.Дж., Василь, А.И., и Василь, М.Л. (2002). Анализ экспрессии GeneChip реакции голодания на железо у Pseudomonas aeruginosa : идентификация новых генов биосинтеза пиовердина. Мол. микробиол. 45, 1277–1287.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

О’Гара, Дж. П., Эрасо, Дж. М., и Каплан, С. (1998). Окислительно-восстановительный путь аэробной регуляции экспрессии генов фотосинтеза у Rhodobacter sphaeroides 2.4.1. J. Бактериол. 180, 4044–4050.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

О, Дж. И. и Каплан, С. (1999). Терминальная оксидаза cbb3 Rhodobacter sphaeroides 2.4.1: структурные и функциональные последствия для регуляции образования спектральных комплексов. Биохимия 38, 2688–2696.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

О, Дж. И. и Каплан, С. (2002). Кислородная адаптация – роль субъединицы CcoQ цитохром с-оксидазы cbb3 Rhodobacter sphaeroides 2.4.1. J. Biol. хим. 277, 16220–16228.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Оттен, М.Ф., Сторк Д.М., Рейндерс В.Н., Вестерхофф Х.В. и Ван Спаннинг Р.Дж.М. (2001). Регуляция экспрессии терминальных оксидаз у Paracoccus denitrificans . евро. Дж. Биохим. 268, 2486–2497.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Петерс А., Кулайта К., Павлик Г., Далдал Ф. и Кох Х.-Г. (2008). Стабильность цитохромоксидазы cbb3-типа требует специфических взаимодействий CcoQ-CcoP. J. Бактериол. 190, 5576–5586.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Петрушка Л., Бурххардт Г., Мюллер К., Вейхе К. и Херрманн Х. (2001). Цио-оперон Pseudomonas putida участвует в катаболитной репрессии деградации фенола. Мол. Жене. Геномика 266, 199–206.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Филиппо, Л., и Хойберг, О. (1999). Диссимиляционные нитратредуктазы у бактерий. Биохим. Биофиз. Acta 1446, 1–23.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Питчер, Р. С., и Уотмо, Нью-Джерси (2004). Бактериальные цитохромоксидазы cbb3. Биохим. Биофиз. Acta 1655, 388–399.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Пул Р.К. и Хилл С. (1997). Респираторная защита активности нитрогеназы у Azotobacter vinelandii – роли терминальных оксидаз. Биологи. 17, 303–317.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Пул Р.К. и Хьюз М.Н. (2000). Новые функции древнего семейства глобинов: бактериальные реакции на оксид азота и нитрозативный стресс. Мол. микробиол. 36, 775–783.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Прейзиг, О., Антаматтен, Д., и Хеннеке, Х. (1993). Гены микроаэробно-индуцированного оксидазного комплекса у Bradyrhizobium japonicum необходимы для азотфиксирующего эндосимбиоза. Проц. Натл. акад. науч. США 90, 3309–3313.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Preisig, O., Zufferey, R., Thöny-Meyer, L., Appleby, C.A., and Hennecke, H. (1996). Цитохромоксидаза cbb3-типа с высоким сродством завершает специфичную для симбиоза дыхательную цепь Bradyrhizobium japonicum . J. Бактериол. 178, 1532–1538.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Прайс-Уилан, А., Дитрих, Л.Е.П., и Ньюман, Д.К. (2007). Пиоцианин изменяет окислительно-восстановительный гомеостаз и поток углерода через центральные метаболические пути в Pseudomonas aeruginosa PA14. J. Бактериол. 189, 6372–6381.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Рамос, И., Дитрих, Л.Е.П., Прайс-Уилан, А., и Ньюман, Д.К. (2010). Феназины влияют на образование биопленки Pseudomonas aeruginosa аналогичным образом в различных масштабах. Рез. микробиол. 161, 187–191.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Рэй, А., и Уильямс, Х.Д. (1997). Влияние мутации гена anr на аэробную дыхательную цепь Pseudomonas aeruginosa . FEMS Microbiol. лат. 156, 227–232.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Райс, К.В., и Хемпфлинг, В.П. (1978). Непрерывная культура с ограничением кислорода и сохранение энергии дыхания в Escherichia coli . J. Бактериол. 134, 115–124.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Ромпф А., Хунгерер К., Хоффман Т., Линденмейер М., Рёмлинг У., Гробе У., Досс М. О., Араи Х., Игараши Ю. и Ян Д. (1998). Регуляция Pseudomonas aeruginosa hemF и hemN за счет двойного действия регуляторов окислительно-восстановительного ответа Anr и Dnr. Мол. микробиол. 29, 985–997.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Сабра, В., Ким, Э.-Дж., и Цзэн, А.-П. (2002). Физиологические реакции Pseudomonas aeruginosa PAO1 на окислительный стресс в контролируемых микроаэробных и аэробных культурах. Микробиология 148, 3195–3202.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Сабра В., Зенг А.-П., Люнсдорф Х. и Деквер В.-Д. (2000). Влияние кислорода на образование и структуру альгината Azotobacter vinelandii и его роль в защите нитрогеназы. Заяв.Окружающая среда. микробиол. 66, 4037–4044.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Сайки К., Моги Т. и Анраку Ю. (1992). Биосинтез гема O в Escherichia coli : ген cyoE в опероне цитохрома bo кодирует фарнезилтрансферазу протогема IX. Биохим. Биофиз. Рез. коммун. 189, 1491–1497.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Сайки К., Накамура Х., Моги Т. и Анраку Ю. (1996).Изучение роли субъединицы IV убихинолоксидазы Escherichia coli bo-типа с помощью анализа делеций и перекрестных связей. J. Biol. хим. 271, 15336–15340.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Соверс, Р. Г. (1991). Идентификация и молекулярная характеристика регулятора транскрипции из Pseudomonas aeruginosa PAO1, проявляющего структурное и функциональное сходство с белком FNR Escherichia coli . Мол. микробиол. 5, 1469–1481.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Шоберт, М., и Ян, Д. (2010). Анаэробная физиология Pseudomonas aeruginosa в легком при муковисцидозе. Междунар. Дж. Мед. микробиол. 300, 549–556.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Шрайбер К., Кригер Р., Бенкерт Б., Эшбах М., Араи Х., Шоберт М. и Ян Д. (2007). Анаэробная регуляторная сеть необходима для нитратного дыхания Pseudomonas aeruginosa . J. Бактериол. 189, 4310–4314.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Шурек, К.Н., Марр, А.К., Тейлор, П.К., Виганд, И., Семенек, Л., Хайра, Б.К., и Хэнкок, Р.Е.В. (2008). Новые генетические детерминанты устойчивости к аминогликозидам низкого уровня у Pseudomonas aeruginosa . Антимикроб. Агенты Чемотер. 52, 4213–4219.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Шустер, М., Хокинс, А.С., Харвуд, К.С., и Гринберг, Е.П. (2004). Регулон Pseudomonas aeruginosa RpoS и его связь с ощущением кворума. Мол. микробиол. 51, 973–985.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Шарма, В., Норьега, К.Е., и Роу, Дж.Дж. (2006). Участие белков NarK1 и NarK2 в транспорте нитратов и нитритов у денитрифицирующей бактерии Pseudomonas aeruginosa PAO1. Заяв. Окружающая среда.микробиол. 72, 695–701.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Сильвестрини М.С., Фальчинелли С., Чиабатти И., Кутруццола Ф. и Брунори М. (1994). Pseudomonas aeruginosa нитритредуктаза (или цитохромоксидаза): обзор. Биохимия 76, 641–654.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Сильвестрини, М. К., Галеотти, К. Л., Жерве, М., Шинина, Э., Барра, Д., Босса Ф. и Брунори М. (1989). Нитритредуктаза из Pseudomonas aeruginosa : последовательность гена и белка. Письмо ФЭБС. 254, 33–38.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

SooHoo, CK, and Hollocher, TC (1990). Потеря редуктазы закиси азота в штамме Pseudomonas aeruginosa , культивируемом под N 2 O, по данным ракетного иммуноэлектрофореза. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 56, 3591–3592.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

SooHoo, CK, and Hollocher, TC (1991). Очистка и характеристика редуктазы закиси азота из штамма P2 Pseudomonas aeruginosa . J. Biol. хим. 266, 2203–2209.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Стовер, С. К., Фам, X. К., Эрвин, А. Л., Мизогучи, С. Д., Уорренер, П., Хикки, М. Дж., Бринкман, Ф. С. Л., Хафнагл, В.О., Ковалик, Д.Дж., Лагру, М., Гарбер, Р.Л., Голтри, Л., Толентино, Э., Уэстброк-Вадман, С., Юань, Ю., Броди, Л.Л., Коултер, С.Н., Фолгер, К.Р., Кас А., Ларбиг К., Лим Р., Смит К., Спенсер Д., Вонг Г.К.-С., Ву З., Полсен И.Т., Райзер Дж., Сайер М.Х., Хэнкок Р.Э.В., Лори С. и Олсон М.В. (2000). Полная последовательность генома Pseudomonas aeruginosa PA01, условно-патогенного микроорганизма. Природа 406, 959–964.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Су, С.-J., Silo-Suh, L., Woods, D.E., Hassett, D.J., West, S.E.H., and Ohman, D.E. (1999). Влияние мутации rpoS на реакцию на стресс и экспрессию факторов вирулентности у Pseudomonas aeruginosa . J. Бактериол. 181, 3890–3897.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Свем, Д.Л., и Бауэр, К.Е. (2002). Координация экспрессии убихинолоксидазы и цитохром cbb3 оксидазы с помощью нескольких регуляторов в Rhodobacter capsulatus . J. Бактериол. 184, 2815–2820.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Тоёфуку, М., Номура, Н., Фуджи, Т., Такая, Н., Масэда, Х., Савада, И., Накадзима, Т., и Учияма, Х. (2007). Чувство кворума регулирует денитрификацию в Pseudomonas aeruginosa PAO1. J. Бактериол. 189, 4969–4972.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Тойофуку, М., Номура Н., Куно Э., Таширо Ю., Накадзима Т. и Утияма Х. (2008). Влияние сигнала хинолона Pseudomonas на денитрификацию в Pseudomonas aeruginosa . J. Бактериол. 190, 7947–7956.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Транк, К., Бенкерт, Б., Квак, Н., Мюнх, Р., Шеер, М., Гарбе, Дж., Йенш, Л., Трост, М., Вехланд, Дж., Буэр, Дж. , Ян, М., Шоберт, М., и Ян, Д. (2010). Анаэробная адаптация у Pseudomonas aeruginosa : определение регулонов Anr и Dnr. Окружающая среда. микробиол. 12, 1719–1733 гг.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Угидос, А., Моралес, Г., Риал, Э., Уильямс, Х.Д., и Рохо, Ф. (2008). Координатная регуляция множественных терминальных оксидаз глобальным регулятором Pseudomonas putida ANR. Окружающая среда. микробиол. 10, 1690–1702 гг.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Унден, Г., Ачебах, С., Холигхаус, Г., Тран, Х.Г., Ваквиц, Б.и Цойнер, Ю. (2002). Контроль функции FNR Escherichia coli с помощью O2 и восстановительных условий. Дж. Мол. микробиол. Биотехнолог. 4, 263–268.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Вандер Вовен, К., Пьерар, А., Клей-Райманн, М., и Хаас, Д. (1984). Мутанты Pseudomonas aeruginosa , затронутые анаэробным ростом на аргинине: свидетельство кластера из четырех генов, кодирующего путь аргининдезиминазы. J. Бактериол. 160, 928–934.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Василь М.Л. и Окснер Ю.А. (1999). Реакция Pseudomonas aeruginosa на железо: генетика, биохимия и вирулентность. Мол. микробиол. 34, 399–413.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Ван, Ю., Керн, С.Е., и Ньюман, Д.К. (2010). Эндогенные феназиновые антибиотики способствуют анаэробному выживанию Pseudomonas aeruginosa за счет внеклеточного переноса электронов. J. Бактериол. 192, 365–369.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Уильямс, Х. Д., Злосник, Дж. Э., и Райалл, Б. (2007). Генерация кислорода, цианида и энергии у возбудителя муковисцидоза Pseudomonas aeruginosa . Доп. микроб. Физиол. 52, 1–71.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Винштедт, Л., и фон Вахенфельдт, К. (2000). Терминальные оксидазы Bacillus subtilis , штамм 168: для аэробного роста требуется одна хинолоксидаза, цитохром аа3 или цитохром bd. J. Бактериол. 182, 6557–6564.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ву, Дж., и Бауэр, К.Э. (2010). Активность киназы RegB частично контролируется путем мониторинга соотношения окисленных и восстановленных убихинонов в пуле убихинонов. MBio 1, e00272–10.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Ye, R.W., Haas, D., Ka, J.-O., Krishnapillai, V., Zimmermann, A., Baird, C., and Tiedje, J.М. (1995). Анаэробная активация всего пути денитрификации у Pseudomonas aeruginosa требует Anr, аналога Fnr. J. Бактериол. 177, 3606–3609.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Юн, С.С., Хенниган, Р.Ф., Хиллиард, Г.М., Окснер, У.А., Парватияр, К., Камани, М.С., Аллен, Х.Л., ДеКивит, Т.Р., Гарднер, П.Р., Шваб, У., Роу, Дж.Дж., Иглевски, Б.Х. , Макдермотт Т.Р., Мейсон Р.П., Возняк Д.Дж., Хэнкок Р.EW, Parsek, MR, Noah, TL, Boucher, RC, и Hassett, DJ (2002). Pseudomonas aeruginosa Анаэробное дыхание в биопленках: связь с патогенезом муковисцидоза. Дев. Ячейка 3, 593–603.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Циммерманн, А., Реймманн, К., Галиманд, М., и Хаас, Д. (1991). Анаэробный рост и синтез цианидов Pseudomonas aeruginosa зависят от anr, регуляторного гена, гомологичного fnr Escherichia coli . Мол. микробиол. 5, 1483–1490.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Злосник, Дж. Э. А., Таванкар, Г. Р., Банди, Дж. Г., Моссиалос, Д., О’Тул, Р., и Уильямс, Х. Д. (2006). Исследование физиологической взаимосвязи между нечувствительной к цианиду оксидазой и продукцией цианида у Pseudomonas aeruginosa . Микробиология 152, 1407–1415.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Цуфферей, Р., Preisig, O., Hennecke, H., and Thöny-Meyer, L. (1996). Сборка и функция субъединиц цитохром cbb3 оксидазы в Bradyrhizobium japonicum . J. Biol. хим. 271, 9114–9119.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Zumft, WG (2005). Редуктазы оксида азота прокариот с акцентом на респираторный, гем-меднооксидазный тип. Дж. Неорг. Биохим. 99, 194–215.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Зумфт, В.G. и Кронек, P.M.H. (2007). Респираторная трансформация закиси азота (N 2 O) в диазот бактериями и археями. Доп. микроб. Физиол. 52, 107–227.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Разница между аэробными и анаэробными тренировками для пловцов

Разница между аэробными и анаэробными тренировками для пловцов

Правильное выполнение аэробных и анаэробных сетов во время тренировки пловца влияет на результаты.Этот баланс включает в себя повышение выносливости сердечно-сосудистой системы и скорости бега. Например, спринтеры более ориентированы на анаэробные нагрузки. С другой стороны, пловцы на длинные дистанции полагаются на преимущества аэробных сетов. При анализе этих типов тренировок основное различие между аэробными и анаэробными упражнениями заключается в интенсивности тренировки.

Аэробные упражнения

Пловцы улучшают свою сердечно-сосудистую систему, максимально увеличивая количество кислорода в крови. Цель состоит в том, чтобы улучшить сердечно-сосудистую систему и улучшить окислительную способность мышц.По этой причине спортсмены должны выполнять подходы с умеренно высокой интенсивностью с минимальным восстановлением между подходами. Однако, поскольку пловцы могут постоянно дышать и посылать кислород через свое тело, аэробные тренировки классифицируются как «менее стрессовые». Впоследствии, поскольку кислород является основным источником энергии, пловцы должны дышать быстрее и глубже, когда их сердечный ритм находится в состоянии покоя. Впоследствии спортсмены могут выполнять аэробные тренировки в течение более длительного времени.

Аэробные тренировки являются основополагающими в начале сезона, примерно в течение первых восьми-двенадцати недель.Такой подход к тренировкам подготовит спортсменов к высокоинтенсивным тренировкам и соревнованиям, которые пройдут позже в сезоне. Между тем, некоторые из преимуществ аэробных упражнений включают повышение выносливости пловца и снижение утомляемости во время тренировки. Не менее важно, что аэробные тренировки также улучшают способность пловца выполнять более эффективные гребки с меньшими затратами энергии.

Анаэробные упражнения

Целью анаэробных упражнений является улучшение способности мышц уменьшать лактат.Лактат, также известный как молочная кислота, является побочным продуктом, вырабатываемым в организме после того, как клетки производят энергию без кислорода. Кроме того, во время этого процесса организм получает энергию за счет гликогена. Гликогены — это накопленные калории, которые организм использует, когда кислород не поступает к мышцам для продолжения тренировки.

Анаэробные сеты включают короткие дистанции и интервалы высокой интенсивности. Эти силовые тренировки также включают в себя максимальное усилие пловца. Поскольку очень важно достигать максимальных усилий в подходах, анаэробные тренировки могут включать длительные периоды отдыха.Опять же, из-за высокой физической и умственной нагрузки анаэробные сеты иногда считаются «более стрессовыми».

При правильном выполнении анаэробные тренировки улучшают мышечную силу и массу пловца, уменьшают болезненность и повышают защиту суставов.

Наборы порогов

Эти подходы выполняются, когда спортсмен держит темп 1650 ярдов или 30 минут (без остановки). При этом пловец должен терпеть накопление лактата. Подводя итог, можно сказать, что пороговый сет — это длительная тренировка, в которой пловец должен ускориться через сет.По этой причине требуемое усилие должно располагаться между аэробной и анаэробной зонами.

Некоторые из преимуществ выполнения порогов включают повышение выносливости пловца, способность перерабатывать лактат, создание аэробной формы и развитие анаэробной взрывной силы. Следовательно, пловцы смогут выполнять больше повторений высокой интенсивности. Установленный порог дает пловцу лучшее представление о желаемом темпе.

Заключение

Обычно спринтеры не испытывают необходимости выполнять аэробные сеты.Точно так же пловцы на длинные дистанции могут исключить анаэробные тренировки. Однако плавание эволюционировало, и методы его тренировок тоже. Поэтому появились новые этапы обучения, такие как порог. Тренерам и пловцам лучше всего определить правильный баланс между аэробными, анаэробными и пороговыми тренировками. Кроме того, очень важно, чтобы каждый пловец поддерживал прямую связь со своим тренером, чтобы избежать выгорания, травм и перетренированности.

Все комментарии являются мнением автора и не обязательно отражают точку зрения журнала «Мир плавания» или его сотрудников.

Понимание аэробных и анаэробных упражнений

Расширение ваших знаний о том, как ваше тело вырабатывает энергию во время аэробных и анаэробных тренировок, может помочь вам ускорить ваши тренировки.

Читайте дальше, чтобы узнать об особенностях каждого типа тренировок и о том, как их сочетание может улучшить вашу тренировку Aaptiv.

Чем отличаются аэробный и анаэробный

Термины аэробный и анаэробный описывают два метода, которые ваше тело использует для получения необходимой энергии во время тренировки.

Аэробика

В зоне аэробных упражнений ваше тело подпитывает активность, используя вдыхаемый кислород для метаболизма накопленного топлива. Аэробные упражнения остаются в зоне умеренной или несколько высокой нагрузки. Это скорее медленное сжигание, позволяющее вашему телу непрерывно тренироваться в течение длительного периода времени. Подумайте о кардиотренировках, таких как ходьба, бег на длинные дистанции или езда на велосипеде.

Анаэробные

Анаэробные упражнения предполагают наивысший уровень интенсивности, до которого вы можете себя довести.Этот тип интенсивных усилий не может длиться долго, потому что анаэробная подпитка зависит от ограниченных запасов мышечной глюкозы в вашем теле, а не от кислорода, для обеспечения мощности тренировки. Подумайте о спринте на полную катушку, тяжелой становой тяге или других тренировках на основе HIIT.

Ознакомьтесь со всеми тренировками HIIT, загрузив приложение Aaptiv уже сегодня!

Зачем включать оба типа тренировок в свою тренировку

Преимущества аэробных упражнений

Вы, вероятно, знакомы с ролью аэробных или сердечно-сосудистых упражнений для здоровья сердца и легких.Он также способствует регулированию вашего метаболизма и увеличению прочности костей и мышечной выносливости. Аэробные упражнения могут помочь повысить выносливость, уменьшить лишний жир и решить проблемы с сахаром в крови, связанные с диабетом.

Преимущества анаэробных упражнений

Анаэробные, или высокоинтенсивные, тренировки потребляют энергию быстро, и резкое сжигание энергии продолжается в течение нескольких часов после тренировки. Увеличение скорости метаболизма во время и после тренировки является плюсом, если вы хотите ускорить свой метаболизм.

Кроме того, высокоинтенсивные силовые тренировки способствуют увеличению мышечной массы, что с годами становится все более важным.

«Наращивание силы мышц становится особенно важным с возрастом, и включение более интенсивных силовых тренировок может помочь предотвратить возрастное снижение мышечной массы», — объясняет Эллен Хьюстон, магистр физиотерапии по клиническим упражнениям в UW Health.

Как определить, в какой зоне вы находитесь

Простым инструментом для определения того, находитесь ли вы в аэробной или анаэробной зоне, является тест на разговор.Во время аэробных упражнений вы должны быть в состоянии поддерживать разговор во время тренировки и не чувствовать себя настолько усталым, чтобы задыхаться.

Во время анаэробных упражнений ваш уровень интенсивности находится на пределе или близок к нему, из-за чего вы дышите так быстро и глубоко, что не можете говорить. Представьте, какое усилие потребуется, чтобы подняться по крутой тропе с тяжелым рюкзаком — это та зона, на которую вы нацелены.

Поскольку этот тип тренировок очень интенсивный, добавляйте его к своим тренировкам медленно.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.