Эволюция массы как накачаться натуралу: История Пети, который так не смог накачаться за долгие годы тренировок | Фитнес тренер Юрий Спасокукоцкий

Содержание

История Пети, который так не смог накачаться за долгие годы тренировок | Фитнес тренер Юрий Спасокукоцкий

Мы начинаем тренироваться, но зачастую оказываемся заложниками непродуктивной программы тренировок или питания. Существует миф, что для достижения результата в том или ином виде спорта достаточно регулярных упражнений, мотивации и упорства. В этот миф верят практически все новички в тренажерном зале, после того как увидят первый быстрый прогресс.

К огромному сожалению все намного сложнее. Система упражнений и программа тренировок должны меняться, каким бы видом спорта вы не занимались, иначе наступает «застой» в тренировках или «плато», идут года, «а воз и ныне там».

Прогресс новичка недолговечен! Первое время ваши мышцы растут, как бы вы не тренировались — это так называемый «новичковый прогресс».

Это фото является шуткой, фото справа и слева одно и то же, однако ниже я размещу остальные фото Пети, и вы поймете что шутка идентична реальному положению вещей.

Это фото является шуткой, фото справа и слева одно и то же, однако ниже я размещу остальные фото Пети, и вы поймете что шутка идентична реальному положению вещей.

Допустим у парня бицепс подрос и стал 34 см вместо начального размера 33 см. Также вырос и жим лежа, было 50 кг, стало 55 или 60. Новичок сразу же начинает верить, что так будет всегда, что он особенный, что «плато» никогда не наступит.

Обычно прогресс натурала становится очень медленным, когда бицепс достигает размера 39-40 см, а жим лежа становится около 80-90 кг.

Только у нашего героя был изначально небольшой вес тела, около 60 кг, также и силовые показатели были ниже чем у среднего новичка.

Петя по прозвищу ДНБ искренне поверил своему тренеру-кумиру. Последний утверждал, что его программу тренировок не нужно менять, поскольку она будет работать постоянно.

Поначалу все было весело, росли силовые показатели, немного увеличились объемы мышц. Через пару лет «новичковый прогресс» сильно замедлился, а также появились симптомы сильной перетренированности.

Фото которые я одолжил в статье Дзен канала Powermafia сделанные с дистанцией в один год. Кстати неплохой канал.

Фото которые я одолжил в статье Дзен канала Powermafia сделанные с дистанцией в один год. Кстати неплохой канал.

Однако, главной причиной наступившего плато в тренировках, было вовсе не однообразие тренинга, а совет тренера набирать «сухую мышечную массу».

Дело в том, что определенные люди вполне могут набирать мышечную массу именно на «дефиците калорий», питаясь очень умеренно! Такие спортсмены действительно едят по 1500, 1000 или даже 500 калорий в день, при этом растет жим лежа (и другие силовые), увеличивается процент мышечной массы в организме.

На самом же деле такое возможно только для спорстменов эндоморфного, мезоморфного или смешанного эндомезоморфного типа телосложения, и только при условии наличия лишнего жира в организме. То есть это сильные от природы, коренастые атлеты, «заточенные» на силовую работу на генетическом уровне.

Домашний Натуральный Бодибилдинг

Домашний Натуральный Бодибилдинг

Пока такой спортсмен обладает солидным жировым запасом, он может и растить мышцы, и становиться сильнее. По мере того как жир на его теле тает, каждый уничтоженный в процессе липолиза килограмм обеспечивает наш организм энергией в размере 7700 калорий.

Но, когда запасы жира снижаются, заканчивается и эйфория. Приходится повышать калорийность рациона как минимум до уровня баланса между дефицитом и профицитом энергии.

Примерно это может быть 2500 калорий, иначе начнут страдать показатели силы и выносливости, прекратится рост мышц. Тренер Пети (Алексей Шреддер) как раз обладал таким эндомезоморфным телосложением, и ему поначалу удавалось медленно прогрессировать, не смотря на отсутствие большого профицита калорий.

Почему-то Алексей не в курсе, что спортсмены эктоморфного и эктоэндоморфного типа телосложения, то есть обладающие слабой предрасположенностью к силовому тренингу, тем более не способны одновременно растить мышцы и поддерживать сухое и рельефное телосложение.

Кроме этих типов еще есть смешанные, эктоэндоморфный тип (Петя), эктомезоморфный, и эндомезоморфный (Алексей).

Кроме этих типов еще есть смешанные, эктоэндоморфный тип (Петя), эктомезоморфный, и эндомезоморфный (Алексей).

Он предлагает всем своим ученикам тренироваться и питаться одинаковым образом, и его ученики верят, что раз Алексей смог набрать двадцать килограмм мышц оставаясь сухим, то и у них получится. Точно также поверил тренеру и Петя, после чего на протяжении пяти с лишним лет так ничего и не набрал.

Интересно что за эти 5 лет, его тренер также не особо прибавил в силе и массе, видимо по той же причине что рост сухой мышечной массы или не происходит, или происходит крайне медленно, да и то на фоне употребления «фармы».

Через 5 лет ДНБ получил тяжелую травму на тренировке – отрыв двуглавой мышцы руки (бицепса). Я считаю, что причины травмы, это перетренированность вызванная постоянными тяжелым тренировками с максимальным весом, всегда «до отказа», при недостаточном питании, возможно даже на дефиците калорий. Другая возможная причина, это рекомендация тренера выполнять все упражнения с максимальной амплитудой.

Домашний Натуральный Бодибилдинг

Домашний Натуральный Бодибилдинг

Тренер теперь считает, что во всем виноват Петя, и по прежнему всем рекомендует тренироваться «только в отказ», только «с полной амплитудой» и только «на сухую массу».

Кратко уточню, что на соревнованиях по жиму лежа, спортсмены делают мост не только чтобы пожать побольше, но, чтобы снизить травматизм за счет сокращения амплитуды движения. Так они избегают опасного растяжения плечей и грудных в нижней точке амплитуды жима.

Травма Пети произошла как раз при выполнении жима с максимально возможной амплитудой, ну и как обычно при отказном тренинге на «сухую массу» калорий.

В итоге ДНБ наконец начал смутно подозревать, что его тренер дал ему не вполне верные рекомендации. На сегодняшний день Петя по-прежнему, намерен набирать «сухую массу» возможно даже на дефиците калорий, по крайней мере когда заживет рука после дорогостоящей операции по восстановлению бицепса.

Периодически я и другие люди рекомендуют ДНБ попробовать другую систему питания, и возможно еще через 5-10 лет, он об этом серьезно подумает.

Герой нашего романа

Герой нашего романа

Мораль:

1. Совсем не обязательно ждать 5 лет, чтобы понять, что прогресса при подобных тренировках не будет. Меняйте питание или программу тренировок если у вас наблюдается застой силовых показателей или изменения антропометрии на протяжении 30 дней.

2. Под каждый тип телосложения, под каждого атлета нужно подбирать индивидуальную программу тренировок и питания, хотя тренеру в таком случае придется работать в 100 раз больше, ведь под каждого ученика придется что-то корректировать, а это лишние затраты тренерского времени.

3. Как бы не был известен тренер или фитнес блогер, его рекомендации на начнут работать на вас, если время идет, а изменений нет. Вы должны идти собственным путем, навстречу вашему собственному прогрессу, иметь уникальное, независимое мышление.

4. Набор сухой мышечной массы хорошо идет у полных людей, по телосложению мезоморфов и эндоморфов, а также на «фарме». Если вы худой «натурал», то нужно есть много углеводов и калорий, иначе вы впадете в перетрен или получите травму, как Петя.

Обязательно посмотрите это видео, чтобы получить полную картину от самого Пети, и убедиться, что я предоставил вам полную и непредвзятую информацию.

Мои статьи: Программа тренировок для дома Ахиллес. Программа для зала Ясон. Я веду учеников онлайн! Это фитнес марафон«жиротопка», курсы тренеров, а также индивидуальные онлайн тренировки

Подпишитесь на мои ресурсы, чтобы увидеть совершенно другой контент: Тик Ток, Яндекс Дзен фитнес, Яндекс Дзен фантастика, Яндекс дзен психология отношений, Instagram,Youtube,Telegram

Натуральный бодибилдинг мышцы без стероидов

Главная » Занятия бодибилдингом » Натуральный бодибилдинг мышцы без стероидов

Понедельник, 6 Мая 2013

На повестке дня, весьма актуальная тема о бодибилдинге. Можно сказать одна из моих любимейших тем из бодибилдинга, которую я начал применять в своих тренировках довольно таки давно. И так сегодня мы обсудим такую тему как натуральный бодибилдинг мышцы без стероидов и обсудим такие вопросы как:

  1. Чем отличается натурал от химика?
  2. Тренинг натурала (что важно в тренировках натурала)
  3. Как продолжить прогресс после того как человек достиг своего естественного физического потолка?

В общем, все про натуральный бодибилдинг, и чуть-чуть про химиков.

И так, чем отличается натурал от химика?

Тренировки химиков и натуралов в целом мало чем отличаются, однако есть некоторые особенности, которые мы сейчас и рассмотрим. Химик может тренироваться дольше(1-2часа), из-за большой стимуляции нужных рецепторов процесс роста идет в большем объеме. Натурал должен тренироваться 40-45 минут. Ибо первые 20 минут расходуется гликоген в мышцах, последующие 20 минут расходуется гликоген из печени. Если вы будете тренироваться долго (как химик) в вашем случае вы просто напросто будете тренироваться на своих мышцах (терять мышечную массу) и более того долгие тренировки могут привести к перетренерованности. Самое главное отличие оно же основное состоит в воздействии на ДНК клетки с информацией о синтезе белка. У людей, которые принимают стероиды этот процесс идет быстрее, в большем объеме, нежели у натуралов.

Это дает химику преимущество в виде:

  1. Процесс восстановления поврежденных мышц (вызванный тренировкой) идет гораздо быстрее, чем у натуралов.
  2. Пробивания физиологического потолка

У химиков из-за стимуляции нужных рецепторов процесс роста мышц идет в большем объеме, нежели у натурала. У натурала по сути тоже самое (вырабатывается определенное количество анаболических гормонов, которые делают тоже самое что и анаболические стероиды) НО грубо говоря процесс роста мышц очень-очень медленный, а у химика быстрый. Из-за ограниченного воздействия естественного количества гормонов у натуралов когда человек подошел к своему естественному физиологическому потолку дальнейший прогресс очень сильно замедляется и роста почти не видно, вот на этом этапе люди стопорятся и начинают принимать анаболические стероиды. Но есть и естественные пути достижения своей цели, достигнув своего «потолка»– прогрессия нагрузок и периодизация.

Это как раз тот метод, о котором я говорил вам в самом начале статьи, именно его я начал использовать в своих тренировках. Прогрессия нагрузок не возможна без ТРЕНИРОВОЧНОГО ДНЕВНИКА. Это вторая важная особенность тренинга натурала. В моем тренажерном зале люди предпочитают годами жать 100кгмовую штангу, нежели постепенно увеличивать рабочую нагрузку, а потом ещё и жалуются друг другу, почему не растет масса. Этим я хочу сказать, что они работают с одними и теми же рабочими весами, забывая о ПРОГРЕСИИ НАГРУЗОК.

Почему натуралу так важно использовать прогрессию нагрузок?

Если человек будет работать с одними и теми же рабочими весами без использования прогрессии нагрузок, то у него будет вырабатываться обычное количество гормонов, не достаточное для запуска синтеза белка в клетке. А если натурал будет использовать прогрессию нагрузок – то у него будет на каждой тренировки СТРЕСС (в виде прогрессии- увеличении рабочих весов, ибо более тяжелый вес, чем на предыдущей тренировке заставляет мышцы адаптироваться к нему, тобишь РАСТИ), а этот СТРЕСС достаточный для выработки анаболических гормонов, необходимых для роста мышц.

Вывод: Натуралу обязательно важно вести тренировочный дневник и использовать прогрессию нагрузок (повышать рабочие веса).

Как повышать рабочие веса?

У нас есть отдельный выпуск на эту тему, да и вообще про тренировочный дневник, не ленитесь, советую почитать ЗДЕСЬ. Вкратце же, прогрессия нагрузок (повышать рабочие веса) можно так:

Понедельник

  • Жим лежа 80кгх10раз, 80кгх10, 80кгх10.

Следующий понедельник

  • Жим лежа 83кгх6 или 7 или 8 или 10 (сколько сможете) ИЛИ 80кгх11раз, 80кгх11, 80кгх11.

Исходя из этого видно что, либо вы увеличиваете рабочий вес либо повторения на 1 или 2 или 3 (на сколько сможете) главное, что бы увеличивали на каждой тренировке — ЭТО И БУДЕТ ПРОГРЕССИЯ НАГРУЗКИ.

Периодизация тренировок (2-й способ)

Периодизация – 2-й способ, который поможет пробить свой естественный физиологический потолок. Это схема абсолютно рабочая. Вы делаете шаг назад, для того что бы потом сделать два шага вперед. Ваш привычный стресс (вызванный тренировкой), из-за отдыха (шага назад), будет восприниматься таким же тяжелым. Из-за этого гормонального воздействия вы снова подойдете к своим рабочим максимальным весам, и перепрыгните их, тем самым пробив этот физиологический потолок.

Способы периодизации

Из-за огромного количества периодизаций, вам нужно научиться составить себе периодизацию тренировок самостоятельно. Для этого вам нужно понять саму суть этого процесса. А суть данного процесса состоит в том, что периодизация это своего рода ВОЛНА. Вы не должны переться на прямую как баран, вы должны тренироваться волной (делать шаг назад, а потом два вперед).

Существуют два основных вида периодизации:

  1. Макро-периодизация
  2. Микро-периодизация

Макро-периодизация– это когда вы месяцами тренируетесь легко, для того чтоб потом месяцами тренироваться тяжело. Например: Ваши рабочие веса застопорились, жим лежа 100 кг больше не идет ни в какую (вы достигли естественного потолка), соответственно без прогрессии нагрузок остановился и рост мышц. Что делать?

  1. Дать своим мышцам неделю отдыха.
  2. После этого снизить рабочую нагрузку до 50% в привычном количестве повторений (обычно я советую выполнять 6-12).

При таком стиле тренировок вам будет очень легко, НО САМОЕ ГЛАВНОЕ не нарушать план и постепенно по 1,25-2,25 кг на каждой тренировки повышать рабочие веса и работать в запланированном количестве повторений, в этом и есть вся суть макро-периодизации.

Самое главное правило здесь:

Не нарушать график и не брать более тяжелый вес, чем был запланирован. Этим самым вы нарушите весь свой проделанный труд. ———————————————————————————————————————————————                  Микро-периодизация– это когда вы чередуете тяжелую тренировку с лёгкой. Например:

  • Тяжелая – Т
  • Лёгкая – Л

л—Т—л—Т—л—Т либо л—л—Т—Т—л—л—Т—Т – на вкус и цвет товарищей нет, выбирать вам. Но самое главное, что бы вы в данном  виде периодизации соблюдали самое главное правило: Лёгкая тренировка – должна быть легкой, а не такой когда у вас глаза на лоб лезут.Снизьте рабочие веса, как было сказано (на 40-50%) и работайте без отказа (очень важно работать не до отказа, т.е. остановиться ещё до того как глаза начинают вылезать на лоб, думаю вы уловили суть) так вот на расслабоне в лайт режиме и все будет гаразд. Конкретно, я выбрал макро-периодизацию. Но пользовался всеми возможными. Хотел ещё что-то рассказать и забыл… Ах да, в любом случае вам нужно пользоваться прогрессией нагрузки и в том и в том виде периодизации:

  1. Макро-периодизации – каждую последующую тренировку.
  2. Микро-периодизацию – только на тяжелой тренировке.

Постовой: ЧМ 2018

С уважением, администратор.

Пособие по натуральному тренингу Как правильно тренироваться натуралу


МегаМасса! Как накачать Мышцы\ Дмитрий Яковина \ Набрать вес

МегаМасса! Рабочие методы накачки мышц \ Дмитрий Яковина. Программа тренировок от Дмитрия: Посмотрите Видео урок, чтобы понять ее: Первая часть тут:


Пн. тренировка (А1) 6х5-6 (высокоинтенсивная) Вт. отдых Ср. тренировка (В1) 6х5-6(высокоинтенсивная) Чт. отдых ПТ. тренировка (А2) 4х12-15(среднеинтенсивная) Сб. отдых Вс. отдых Пн. тренировка (В2) 4х12-15(среднеинтенсивная) Вт. отдых Ср. Начало нового цикла. Тренировка (А1):квадрицепс, бицепс бедра, грудь, трицепс (высокоинтенсивная) Приседания со штангой 3х5-6 Жим ногами 3х6 (амплитуда минимум до сгибания ног под углом 90 градусов, а не дожимы ) Становая тяга на прямых ногах 3х6 Жим гантелей в наклоне 3х6 Горизонтальный жим штанги лежа 3х5-6 Жим узким хватом 3х6 В зависимости от приоритетов, можно вначале сделать грудь и трицепс, а потом уже ноги Тренировка (В1): широчайшие мышцы, бицепс, плечи, голень (высокоинтенсивная) Тяга вертикального блока узким хватом (V-рукоять) 3х5-6 Тяга гантели к поясу 3х5-6 Подъем штанги на бицепс 3х6 Тяга штанги к подбородку (протяжка) средним хватом 3х5-6 Махи гантелей в наклоне 3х6 Подъем на носки в тренажере 5х6 (с задержкой в точке пикового сокращения на 2-3 секунды) Тренировка(А2): квадрицепс, бицепс бедра, грудь, трицепс (среднеинтенсивная) Разгибания ног в тренажере 4Х12-15 Сгибание ног в тренажере 4Х12-15 Сведение рук в тренажере «бабочка» или иных подобных тренажерах 4х12-15 Разгибание рук на верхнем блоке к низу 4х12-15 Тренировка (В2): широчайшие мышцы, бицепс, плечи, голень (среднеинтенсивная) Тяга вертикального блока широким хватом 4х12-15 Сгибание рук на нижнем блоке (в кроссовере) 4х12-15 Махи гантелей в стороны 4х12-15 Перекрестные разведения верхних блоков в стороны в кроссовере 4х12х15 Подъем на носки в тренажере 4х12-15 (с задержкой в точке пикового сокращения на 2-3 секунды) Высокоинтенсивная тренировка состоит преимущественно из базовых упражнений, отдых между рабочими подходами 3-4 минуты. Объём прямой нагрузки на некоторые мышцы снижен вдвое(бицепс бедра, руки), так как они нагружаются дополнительно в базовых движениях, что позволяет снизить время тренировки; Среднеинтенсивная нагрузка состоит из изолирующих упражнений, отдых между рабочими подходами 1.5-2 минуты; Дмитрий Яковина: https://www.instagram.com/dmitryyakovina/ ================== ПОХУДЕТЬ? ВАМ СЮДА: https://silavoly.ru/ ЯРОСЛАВ БРИН: Я Вконтакте: https://vk.com/trenerbrin Telegram: https://trener.brinteam2019.ru/ =============== Съемки проходили в Академии Спорта: https://akadem-sport.ru Хештеги на нижний пресс: мышцы, качаем как набрать набрать массу накачать мышцы набрать вес как поправиться прокачка #накачаться #ДмитрийЯковина #Мышцы Дмитриий Яковина

Как тренироваться дома, чтобы набрать мышечную массу: советы от чемпиона

Наращивание мышечной массы — процесс, который основан на прогрессии нагрузок. Суть заключается в том, что вы предъявляете к своему телу повышенные требования. Тело к этому относится отрицательно, но вы его хозяин: нервная система передает импульс мышцам в момент, когда вы выполняете упражнение. У мышц нет мозга, и они вынуждены реагировать на сигнал. И неважно, в каком помещении происходит процесс — дома или в тренажерном зале.

Отжимания или штанга?

Нет научных доказательств, что для роста мышечной массы необходимо конкретное упражнение или конкретный снаряд. Самое главное — работать до отказа и увеличивать нагрузку со временем. Если в зале это выражается в количестве дисков на штанге — например, вы отжали 100 килограммов, потом 120, — то дома вы можете увеличить количество повторений.

«Сейчас у большинства нет возможности выполнять подходы к штанге, но если вы сегодня отжались 15 раз, завтра отожметесь 16 раз, а послезавтра — 19, это будет прогрессия нагрузок, которая позволит наращивать мышцы. Скажем, вчера вы присели десять раз на одной ноге, а сегодня — 11? Значит, вы спрогрессировали», — говорит Станислав Линдовер, чемпион Европы по классическому бодибилдингу.

Пример тренировки

Тренировать дома можно абсолютно все группы мышц, особенно если у вас есть набор гантелей, петли TRX или самое простое средство — резиновая лента.

«Хороший способ нарастить мышечную массу — круговые тренировки, — объясняет спортсмен. — Например, вы делаете отжимания широким хватом. Выполнили 18 повторений и больше сделать не можете. Далее — отдых. Потом приседаете на обеих ногах или на одной. Сделали 12 повторений — отдохнули. Затем меняете целевую группу мышц: отжимаетесь узким хватом и снова отдыхаете. Следующее упражнение — подтягивания или сгибания рук с гантелями. После этого отдых и упражнение на плечи — жим вверх», — объясняет чемпион по бодибилдингу.

Таким образом, суммарно по кругу делается пять-шесть упражнений. Большинству людей для программы одного дня этого будет достаточно.

Сколько подходов делать?

Важно помнить: для каждой мышечной группы нужно от трех до пяти подходов в неделю. Например, если вы тренируетесь трижды в неделю, то на грудные мышцы вы можете сделать в понедельник одно упражнение с одним подходом, в среду — два подхода, в пятницу — один или два подхода.

Если ваш стаж тренировок серьезный и составляет пять-шесть лет, можно делать до 10–12 подходов для одной мышечной группы. В этом случае занимаются четыре раза в неделю или за время одной тренировки выполняют не один круг, а два.

Принцип регулярности

«Дома есть одно большое преимущество: возможность заниматься в любое время. Тренажерный зал люди посещают несистемно: пробки на дорогах, плохое настроение, не у всех есть деньги на абонемент и так далее. В домашних условиях эти препятствия исчезают. Другое дело, что чемпионом мира, занимаясь в квартире, стать нельзя. Профессиональный спортсмен, у которого мышечная масса и так сверхразвита, не сможет ее нарастить дальше — он будет работать только на ее удержание»,— пояснил Станислав.

Когда тренировка во вред?

Чаще трех-четырех раз в неделю заниматься не нужно. Есть такой термин — «дозозависимый эффект». Известно, что лекарство в одной дозировке лечит, в чуть большей — перестает действовать. Но если принять его еще в большем объеме, оно может навредить организму. Это справедливо и для набора мышечной массы. В определенный момент избыточная нагрузка не дает ничего.

«Допустим, вы делаете шесть подходов за неделю и решили увеличить эту цифру до десяти. Объем будет больше, но КПД (коэффициент полезного действия. — Прим. ред.) останется на том же уровне. Когда тренировка начнет идти во вред, тяжело спрогнозировать, а благодаря своему рвению, можно получить обратный эффект: вместо того, чтобы нарастить мышечную массу, человек начнет с ней расставаться», — предупреждает спортсмен.

Оптимальный вариант

«Десять-двенадцать подходов за неделю на одну группу мышц — это верхний предел. Поэтому любителям будет достаточно три-четыре тренировки в неделю и один-два подхода на одну мышечную группу в 99 процентах случаев. Кроме того, нужно начинать с малого: комплекса из пяти-шести упражнений. Отзанимайтесь недели полторы — проанализируйте свое самочувствие, восстановление, отражение в зеркале. Если требуется — можно добавить», — объясняет Станислав Линдовер.

Таким образом, любые упражнения, которые вы выполняете до отказа, помогут нарастить мышечную массу. Поэтому дома можно качаться, худеть, улучшать функциональность — делать практически все, что угодно. Главное — соблюдать принцип постепенности и прогрессии нагрузок.

Масс-удельная скорость метаболизма влияет на производительность сперматозоидов посредством производства энергии у млекопитающих

Abstract

Удельная скорость метаболизма, скорость, с которой организмы потребляют энергию на грамм массы тела, отрицательно связана с размером тела многоклеточных животных. Как следствие, мелкие виды имеют более высокую скорость клеточного метаболизма и способны обрабатывать ресурсы с большей скоростью, чем крупные виды. Поскольку было показано, что массоспецифичная скорость метаболизма сдерживает эволюцию признаков сперматозоидов, а большая часть метаболической активности сперматозоидов связана с выработкой АТФ для подвижности сперматозоидов, мы предположили, что массоспецифичная скорость метаболизма может влиять на энергетический метаболизм сперматозоидов на клеточном уровне. если сперматозоиды поддерживают скорость метаболизма организмов, которые их производят.Мы сравнили данные о прямолинейной скорости сперматозоидов, удельной скорости метаболизма и содержании АТФ в сперме 40 видов млекопитающих и обнаружили, что удельная скорость метаболизма положительно влияет на скорость плавания сперматозоидов за счет (а) косвенного влияния сперматозоидов в результате увеличения длины сперматозоидов и (б) прямого эффекта, не зависящего от длины сперматозоидов. Кроме того, наши анализы показывают, что виды с более высокой удельной массой скорости метаболизма имеют более высокое содержание АТФ на сперматозоид и более высокую концентрацию АТФ на мкм длины сперматозоида, что положительно связано со скоростью сперматозоидов.В заключение, наши результаты показывают, что виды с высокой удельной массой метаболизма смогли развить как длинные, так и быстрые сперматозоиды. Более того, независимо от его влияния на производство более крупных сперматозоидов, удельная скорость метаболизма способна влиять на скорость сперматозоидов за счет увеличения содержания АТФ в сперме у млекопитающих.

Образец цитирования: Tourmente M, Roldan ERS (2015) Удельная скорость метаболизма влияет на производительность сперматозоидов посредством производства энергии у млекопитающих. ПЛОС ОДИН 10(9): е0138185.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138185

Редактор: Joël R. Drevet, Clermont-Ferrand Univ., FRANCE

Поступила в редакцию:

22 апреля 2015 г.; Принято: 26 августа 2015 г.; Опубликовано: 15 сентября 2015 г.

Copyright: © 2015 Tourmente, Roldan. Эта статья находится в открытом доступе и распространяется в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах документ и его вспомогательные информационные файлы.

Финансирование: Данное исследование финансировалось Министерством экономики и конкурентоспособности Испании. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Скорость основного обмена представляет собой количество энергии, преобразованной в организме в единицу времени, и представляет собой, возможно, самый фундаментальный биологический параметр, поскольку он статистически коррелирует и функционально связан с множеством других характеристик [1–3].Начиная с оригинальной работы Макса Кляйбера [4], было показано, что базальная скорость метаболизма зависит от массы тела в виде убывающего аллометрического степенного закона (показатель степени <1) во многих группах многоклеточных животных [5]. Были серьезные споры о точном значении показателя масштабирования [1, 2], который колеблется от ~ 2/3, исходя из отношения поверхности к объему [6, 7], до ~ 3/4, исходя из отношения поверхности к объему [6, 7] свойства оптимизированных сетей распределения ресурсов [8]. Недавнее исследование на млекопитающих [9] показало, что, хотя показатель степени остается <1, его точное значение не является постоянным для анализируемого диапазона размеров тела, реагируя на квадратичную кривизну, которая увеличивается с (логарифмическим) размером тела.С этой взаимосвязью связано понятие «массоспецифическая скорость метаболизма», которая определяется как отношение между скоростью основного обмена организма и его массой тела (скоростью, с которой организм потребляет энергию на грамм массы тела). ). Другими словами, он представляет собой «интенсивность метаболизма» вида [10]. Простыми математическими свойствами этот параметр связан с размерами тела отрицательным степенным законом у большинства гетеротрофных групп эукариот [5].

Что еще более важно, наибольшая часть основного обмена всего организма определяется основным обменом тканей его внутренних органов (без скелетных мышц) [11], который, в свою очередь, является результатом основного обмена клеток в этих тканях [10, 12] и связано со свойствами удержания градиента клеточными мембранами [13].В результате аллометрического масштабирования основного обмена на уровне организма увеличение размеров тела приводит к изменению метаболических свойств клеток. Недавние данные показали, что у млекопитающих большинство типов клеток следуют стратегии, при которой скорость клеточного метаболизма зависит от размера тела [14]. Таким образом, мелкие виды имеют более высокую скорость клеточного метаболизма, что приводит к более высокой скорости обработки энергии и ресурсов. Это, по-видимому, является внутренним свойством ткани и не связано с различиями во внеклеточном пространстве или содержании белков в тканях, которые относительно постоянны у всех исследованных видов млекопитающих [15].Более того, у млекопитающих многочисленные физиологические процессы на органном [16, 17] и тканевом уровнях [15, 18], а также скорость оборота всего организма (синтез плюс деградация ) белков [19], р-РНК, т Сообщалось, что -РНК и м-РНК [20] масштабируются с массой тела в том же направлении, что и скорость метаболизма. С другой стороны, известно, что скорость метаболизма клеточных линий видов млекопитающих, различающихся по массе тела, постепенно становится независимой от размера тела родительского организма в последующих поколениях при культивировании в условиях in vitro [21, 22].В свете этих данных было высказано предположение, что существует некоторая форма постоянной стехиометрии, связанная с общей метаболической активностью, которая контролирует скорость метаболизма отдельных клеток в тканях [10].

Недавние исследования показали, что удельная скорость метаболизма (измеряемая на уровне организма) может действовать как ограничение длины сперматозоидов [23, 24]. Таким образом, среди плацентарных и метатериальных млекопитающих мелкие виды с высокой удельной массой метаболизма связаны с длинными сперматозоидами, в то время как крупные виды с низкой удельной массой метаболизма имеют более короткие сперматозоиды.Это привело к гипотезе о том, что низкая скорость метаболизма по массе будет ограничивать скорость оборота ресурсов сперматогенных клеток, что не позволит крупным видам (с низкой скоростью метаболизма по массе) эффективно производить длинные сперматозоиды [23, 24]. Однако удельная скорость метаболизма на уровне организма может влиять на производительность сперматозоидов дополнительным образом: энергетический метаболизм сперматозоидов может быть ограничен скоростью оборота их ресурсов на клеточном уровне, если сперматозоиды сохраняют интенсивность метаболизма своих родительских организмов.В соответствии с этой идеей сравнительное исследование показало, что подвижность и жизнеспособность сперматозоидов увеличивались с относительной скоростью метаболизма, в то время как морфологическая нормальность и целостность акросомы не менялись, что позволяет предположить, что скорость метаболизма, специфичная для массы, влияет на характеристики эякулята, связанные с клеточной энергетикой и поддержанием мембранного обмена. целостность [25].

На клеточном уровне митохондрии генерируют АТФ для обеспечения различных биосинтетических процессов, поддержания трансмембранных ионных градиентов и механического движения клеток, на долю которых приходится примерно 70% основного метаболизма [26].Доступность АТФ является фундаментальной для множества клеточных процессов, которые являются ключевыми для оплодотворения сперматозоидов млекопитающих, таких как капацитация [27, 28] и экзоцитоз акросом [29]. Более того, устойчивая подвижность, активное фосфорилирование белков и ионная регуляция вызывают исключительно высокие энергетические потребности сперматозоидов по сравнению с другими типами клеток [30, 31].

Сперматозоиды млекопитающих плывут вперед вследствие движения жгутиков, которое, в свою очередь, является результатом гидролиза АТФ динеинами (АТФазами), связанными с аксонемными микротрубочками.У млекопитающих сперматозоиды продуцируют АТФ посредством двух основных метаболических путей: окислительного фосфорилирования митохондриями в средней части или путем гликолиза в основной части [32–34]. В то время как относительный вклад каждого метаболического пути в общее содержание АТФ, по-видимому, различается у разных видов и остается предметом серьезных дискуссий [34–36], потребление АТФ в процессах, связанных с подвижностью, представляет собой высокую долю энергетических потребностей сперматозоидов [37, 38]. ]. Внутривидовые исследования показывают тесную связь между внутренними уровнями АТФ сперматозоидов и подвижностью сперматозоидов, частотой биения жгутика и скоростью плавания [32, 34, 39].Что еще более важно, недавнее сравнительное исследование на грызунах выявило положительную связь между концентрацией АТФ в жгутике сперматозоидов, скоростью плавания сперматозоидов и долей подвижных клеток (40).

В настоящем исследовании мы стремились оценить влияние удельной скорости метаболизма на скорость плавания сперматозоидов путем изменения содержания АТФ в сперме у млекопитающих. Млекопитающие уникальны тем, что они демонстрируют широкий диапазон размеров тела, причем некоторые виды достигают самых больших размеров любого живого животного на Земле.Таким образом, любые размерно-зависимые процессы, вероятно, будут особенно ярко выражены в пределах этого таксона. Мы предположили, что удельная масса метаболизма родительских организмов будет сохраняться их сперматозоидами, что влияет на их способность вырабатывать энергию, что, в свою очередь, влияет на их скорость плавания. Мы предсказали, что сперматозоиды видов с высокой удельной массой метаболизма будут иметь более высокие концентрации АТФ и плавать с более высокими скоростями, чем сперматозоиды видов с более низкой удельной массой скорости метаболизма.

Материалы и методы

Параметры сперматозоидов, относительный размер яичек и удельная скорость метаболизма

Данные были получены из литературы для всех проанализированных переменных. Данные по массе тела (г), массе семенников (г), общей длине сперматозоидов (мкм) и прямолинейной скорости сперматозоидов (мкм s- 1 ) из ​​свежесобранных сперматозоидов без капацитации были получены для 40 видов плацентарных млекопитающих. (18 семей) (таблица S1). Данные о содержании АТФ в сперме (амол клетки -1 ) были доступны для подмножества из 22 видов (таблица S1).Чтобы обеспечить качество и сопоставимость данных, данные были получены от взрослых, здоровых, репродуктивно зрелых особей. В случае исследований, в которых оценивали параметры спермы на сперме, собранной из хвоста придатка яичка (все виды грызунов и Macaca mulatta ), значения считались полученными после активации подвижности сперматозоидов при их разведении на культуральной среде. Сперматозоиды, хранящиеся в придатке яичка, способны к полной подвижности при разбавлении, и после активации энергетический метаболизм сперматозоидов млекопитающих считается эквивалентным метаболизму эякулированных сперматозоидов [40, 41].В тех случаях, когда исследуемые образцы инкубировались, данные брались из измерений, наиболее близких к сбору образцов. Когда были получены данные исследований, в которых оценивались эффекты криоконсервации (замораживания/оттаивания), мы использовали только значения образцов до замораживания. В случае данных, полученных в результате экспериментальных исследований или клинических испытаний, использовались только значения контрольной группы. Когда это было возможно, данные собирались из исследований, в которых анализировалось наибольшее количество переменных. Что касается общей длины сперматозоидов, в набор данных были включены только виды, для которых этот параметр был измерен по цифровым изображениям, за исключением видов, для которых единственными доступными данными были «приближения из иллюстраций Ретциуса», поскольку у них не было надлежащей эталонной шкалы.Прямолинейная скорость (VSL) — это расстояние, измеренное по прямой линии между началом и концом траектории, пройденной сперматозоидом за одну секунду. Мы решили использовать VSL в качестве параметра скорости, поскольку (а) этот параметр является широко используемой мерой скорости плавания сперматозоидов и значительно коррелирует с другими параметрами плавания сперматозоидов, такими как криволинейная скорость (VCL) или скорость среднего пути (VAP) у млекопитающих. [42, 43], (b) он демонстрирует меньшую вариабельность, чем VCL и VAP, в ответ на различия в настройках систем компьютерного анализа спермы (особенно при использовании разной частоты кадров), и (c) значения VCL и VAP были не во всех исследованиях, из которых были собраны данные.

Кроме того, информация об уровне основного обмена (мл O 2 ч -1 ) была доступна в литературе для 34 из 40 видов (таблица S1). Когда это было возможно, мы включали только данные, которые были измерены у взрослых, покоящихся, нормотермичных, постабсорбционных, неактивных и находящихся в сознании образцов. Однако этих условий может быть трудно достичь у млекопитающих, у которых пищеварительный тракт поддерживает значительную ферментацию, таких как парнокопытные, макроподы или зайцеобразные, или у мелких высокоактивных видов [44].Удельную скорость метаболизма (мл O 2 ч -1 г -1 ) рассчитывали как отношение скорости основного обмена к массе тела. Поскольку измерения массы тела, проводимые для расчета относительного размера семенников, обычно относятся к зрелым самцам, а скорость основного обмена обычно представляет собой среднее значение для вида, мы использовали дополнительные измерения массы тела (BMASS2 в таблице S1) из тех же источников для определения скорости основного обмена. значения для расчета удельной массы метаболизма.

В тех случаях, когда в разных исследованиях были доступны разные значения для одной и той же переменной и вида, для получения репрезентативного показателя использовались средние значения. Поскольку не все данные были доступны для каждого вида, указано количество видов, использованных для каждого анализа.

Анализ данных

Для оценки влияния скорости метаболизма по массе на прямолинейную скорость сперматозоидов и общую длину сперматозоидов была проведена простая линейная регрессия с использованием как характеристик сперматозоидов в качестве зависимых переменных, так и скорости метаболизма по массе в качестве предиктора.Более того, поскольку сообщалось, что длина сперматозоидов положительно связана со скоростью сперматозоидов у млекопитающих [45], мы проверили эту связь с помощью простой линейной регрессии, используя прямолинейную скорость сперматозоидов в качестве зависимой переменной и общую длину сперматозоидов в качестве предиктора. Поскольку эта взаимосвязь была подтверждена в нашем наборе данных (PGLS: наклон = 0,64, p <0,0001, R 2 = 0,35, S2 рис.), мы использовали модель множественной регрессии для проверки влияния масс- удельная скорость метаболизма на прямолинейной скорости сперматозоидов при контроле длины сперматозоидов путем включения как удельной массы метаболизма, так и общей длины сперматозоидов в качестве предикторов.Частичные остатки были оценены на основе множественного регрессионного анализа, чтобы графически представить связь между массоспецифичной скоростью метаболизма и прямолинейной скоростью сперматозоидов, при этом извлекая влияние общей длины сперматозоидов в статистической модели. График частичной регрессии был построен путем оценки остатков регрессии между прямолинейной скоростью сперматозоидов и общей длиной сперматозоидов и их построения против остатков регрессии между удельной массой скорости метаболизма и общей длиной сперматозоидов.

Кроме того, мы проверили влияние удельной скорости метаболизма на количество АТФ на сперматозоид. Поскольку более крупные клетки могут содержать большее количество АТФ из-за увеличения внутреннего объема, следует учитывать различия в размерах клеток при тестировании возможных различий в концентрации АТФ сперматозоидов. Поскольку данные об объеме сперматозоидов немногочисленны и относительно труднодоступны для млекопитающих [46, 47], а у объектов цилиндрической формы объем пропорционален длине, мы рассчитали «концентрацию АТФ с поправкой на длину» (амоль мкм -1 ). как отношение количества АТФ на сперматозоид для каждого вида к его общей длине сперматозоидов [48].Таким образом, мы выполнили простую линейную регрессию, используя количество АТФ на сперматозоид и концентрацию АТФ с поправкой на длину в качестве зависимых переменных и удельную скорость метаболизма в качестве предиктора, чтобы оценить влияние удельной скорости метаболизма на абсолютную и пропорциональную длине количество АТФ на сперматозоид. Кроме того, обе переменные, связанные с АТФ, использовались в качестве предикторов прямолинейной скорости сперматозоидов в отдельных простых линейных регрессиях для оценки влияния содержания АТФ на скорость сперматозоидов.

Наконец, тенденции, о которых сообщалось в предыдущих исследованиях о влиянии конкуренции сперматозоидов на удельную скорость метаболизма, длину сперматозоидов и скорость сперматозоидов [23, 24, 45, 48], были изучены с помощью множественных линейных регрессий с использованием признаков сперматозоидов и массы тела. удельная скорость метаболизма как зависимые переменные и масса тела и масса яичек как предикторы [49].

Во избежание эффекта ложных корреляций, вызванных филогенетической ассоциацией между близкородственными видами, а не селективной эволюцией [50, 51], все регрессии проводились с использованием филогенетических обобщенных анализов наименьших квадратов (PGLS) [52].PGLS включает филогенетическую структуру данной топологии в рамках стандартной линейной модели в виде ковариационной матрицы, предполагающей предопределенную эволюционную модель, и оценивает (через максимальное правдоподобие) параметр филогенетического масштабирования лямбда ( λ ) длин ветвей дерева, который соответствует эволюции Броуновское движение. Значения лямбда, близкие к 0, указывают на то, что взаимосвязь между переменными в значительной степени не зависит от филогенеза, тогда как значения лямбда, близкие к 1, указывают на сильную связь переменных с филогенезом.Дополнительно мы рассчитали величину эффекта r , полученную из моделей t -значений [53]; размер эффекта > 0,5 считался большим [54]. Также были рассчитаны нецентральные доверительные интервалы (CL) для r , которые указывают на статистическую значимость, если 0 не содержится в пределах интервала [55].

Статистический анализ был выполнен с использованием пакета CAPER v0.5 [56] для R (v3.0.1; R Foundation for Statistical Computing 2013) с P < 0.05 считается статистически значимым. Все переменные были преобразованы log 10 перед анализом. Поскольку полная филогения для всех проанализированных видов не была доступна, для выполнения PGLS использовалась филогенетическая реконструкция (рис. S2). Эта реконструкция была основана на Bininda-Emonds et al. (2007) для определения филогенетического положения высших групп (отрядов и семейств). Другие филогении использовались для разрешения внутригрупповых отношений, а именно Prothero & Foss (2007) и Agnarsson & May-Collado (2008) для Artiodactyla; Флинн и др. .(2005) для Carnivora; Робинсон и Матти (2005) для Lagomorpha; Poux & Douzery (2004), Xing et al. (2005) и Baena и др. . (2007) для приматов; и Фабр и др. . (2012) для Rodentia.

Результаты

Прямолинейная скорость сперматозоидов показала диапазон значений от 38,6 мкм с -1 у шимпанзе ( Pantroglodytes ) до 182 мкм с -1 у золотистого хомяка ( Mesocricetus ) ( Mesocricetus ) Таблица S1). В результате получается примерно 4.7-кратное увеличение этого показателя для исследованного ряда видов. Прямолинейная скорость сперматозоидов показала значительную положительную связь с массоспецифичной скоростью метаболизма (PGLS, наклон = 0,06, p = 0,0001, R 2 = 0,38) (рис. 1А, таблица 1).

Рис. 1. Удельная скорость метаболизма и параметры спермы у плацентарных млекопитающих.

Зависимость между удельной массой метаболизма (мл O 2 ч -1 г -1 ) и ( A ) прямолинейной скоростью сперматозоидов (мкм с -1 ), ( B ) общая длина сперматозоидов (мкм) и ( C ) прямолинейная скорость сперматозоидов (мкм с -1 ) после учета влияния общей длины сперматозоидов (мкм) у видов млекопитающих.Все переменные были преобразованы в журнал 10 . Точки рисунка в ( A ) и ( B ) представляют значения данных. Точки на рисунке ( C ) представляют собой частичные остатки, оцененные на основе регрессии между прямолинейной скоростью сперматозоидов и общей длиной сперматозоидов (ось Y), а также на основе регрессии между удельной скоростью метаболизма и общей длиной сперматозоидов (ось X). . R 2 и p — значения были оценены с использованием филогенетически контролируемого регрессионного анализа (PGLS).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138185.g001

Общая длина сперматозоидов демонстрировала аналогичную степень изменчивости: от 42,9 мкм у дамаралендского землекопа ( Fukomys damarensis ) до 189,4 мкм у золотой хомяк ( Mesocricetus auratus ) с предполагаемым увеличением в 4,4 раза во всем диапазоне вариаций. Длина сперматозоидов была в значительной степени связана с удельной скоростью метаболизма (PGLS, наклон = 0,24, p <0,0001, R 2 = 0.40) (рис. 1В, таблица 1).

В совокупности эти результаты свидетельствуют о том, что виды с высокой удельной массой метаболизма способны эволюционировать как с длинными, так и с быстрыми сперматозоидами. Однако, поскольку прямолинейная скорость сперматозоидов коррелирует с общей длиной сперматозоидов, как показано в предыдущем исследовании [45] и подтверждено здесь (см. Материалы и методы и рис. S2), мы проверили влияние удельной скорости метаболизма на скорость сперматозоидов. добавление общей длины сперматозоидов в качестве ковариации. Результат такого анализа показал, что значительная положительная взаимосвязь между прямолинейной скоростью сперматозоидов и массоспецифичной скоростью метаболизма сохранялась после учета влияния общей длины сперматозоидов (рис. 1С, таблица 1).Это предполагает, что, хотя увеличение удельной скорости метаболизма может оказывать косвенное влияние на прямолинейную скорость сперматозоидов в результате увеличения длины сперматозоидов, оно также оказывает положительное и прямое влияние на прямолинейную скорость сперматозоидов независимо. длины спермы.

Примечательно, что массоспецифичная скорость метаболизма демонстрировала более широкий диапазон вариаций, чем прямолинейная скорость сперматозоидов и общая длина сперматозоидов, от 0,13 у бурого медведя ( Ursus arctos ) до 3.2 у степной мыши ( Mus spicilegus ), что представляет собой 24,6-кратное увеличение от нижнего к верхнему концу диапазона. Поскольку различия в массоспецифичной скорости метаболизма влияют на кинетику многих клеточных процессов, в том числе на выработку энергии в форме АТФ [10, 12], а АТФ необходима для биения жгутиков, мы сначала проверили, существует ли связь между массой -удельная скорость метаболизма и количество АТФ на сперматозоид, а затем, если последнее было связано с прямолинейной скоростью сперматозоидов.

Расчетное содержание АТФ на сперматозоид колебалось от 74,2 амоль клетки -1 у хряка ( Sus scrofa ) до 1107,5 амоль клетки -1 у бурой крысы ( Rattus norvegicus ), что составляет 14,9 -кратное увеличение во всем диапазоне значений АТФ. Мы обнаружили, что количество АТФ на сперматозоид имеет значительную положительную связь с массоспецифичной скоростью метаболизма (PGLS, наклон = 0,49, p = 0,0002, R 2 = 0.54) (рис. 2А, таблица 2). Кроме того, было обнаружено, что количество АТФ на сперматозоид положительно коррелирует с общей длиной сперматозоидов (PGLS, наклон = 1,46, p <0,0001, R 2 = 0,74) (таблица 2).

Рис. 2. Удельная скорость метаболизма, содержание АТФ в сперме и прямолинейная скорость спермы у плацентарных млекопитающих.

Зависимость между ( A ) Массовой удельной скоростью метаболизма (мл O 2 ч -1 г -1 ) и количеством АТФ на сперматозоид (амоль клеток -1 ), ( B ) массой удельная скорость метаболизма и концентрация АТФ с поправкой на длину (амоль мкм -1 ), ( C ) прямолинейная скорость сперматозоидов (мкм с -1 ) и количество АТФ на сперматозоид, и ( D ) сперматозоиды прямолинейные — линейная скорость и концентрация АТФ с поправкой на длину у видов млекопитающих.Все переменные преобразованы в журнал 10 . R 2 и p — значения были оценены с использованием филогенетически контролируемого регрессионного анализа (PGLS).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138185.g002

Мы также проверили возможную взаимосвязь между концентрацией АТФ с поправкой на длину (мера содержания АТФ, скорректированного на общую длину сперматозоидов) и масс-специфическим метаболическим показатель. Концентрация АТФ с поправкой на длину увеличивалась во всем диапазоне (4.в 3 раза), что было похоже на увеличение скорости прямолинейного плавания сперматозоидов и общей длины сперматозоидов. Видами, представляющими крайние точки этого диапазона, были, как и в случае содержания АТФ в сперме, кабан (1,36 амоль мкм -1 ) и бурая крыса (5,85 амоль мкм -1 ). Концентрация АТФ с поправкой на длину также продемонстрировала значительную положительную связь с массоспецифичной скоростью метаболизма (PGLS, наклон = 0,23, p = 0,0032, R 2 = 0.39) (рис. 2В, таблица 2). В целом эти результаты свидетельствуют о том, что более высокая удельная скорость метаболизма (а) может способствовать увеличению количества АТФ на сперматозоид и (б) оказывает положительное влияние на концентрацию АТФ на мкм длины сперматозоида.

Наконец, мы проверили связь между уровнями АТФ и скоростью сперматозоидов. Результаты показали, что прямолинейная скорость сперматозоидов имеет значительную положительную связь с количеством АТФ на сперматозоид (PGLS, наклон = 0,41, p = 0,0002, R 2 = 0.50) (рис. 2С, таблица 2). Кроме того, эта связь была положительной и значимой, когда концентрация АТФ с поправкой на длину использовалась в качестве предиктора скорости сперматозоидов (PGLS, наклон = 0,72, p = 0,0002, R 2 = 0,50) (рис. 2D, Таблица 2). Эти результаты показывают, что для достижения высоких прямолинейных скоростей сперматозоиды млекопитающих потребуют большого количества АТФ на клетку и высоких концентраций АТФ на единицу длины сперматозоида.

Обсуждение

Мы обнаружили, что прямолинейная скорость сперматозоидов была положительно связана с массоспецифичной скоростью метаболизма после учета влияния длины сперматозоидов (известный предиктор прямолинейной скорости сперматозоидов у млекопитающих; [45]).Предыдущие исследования на млекопитающих [23, 24] показали, что массоспецифичная скорость метаболизма накладывает энергетические ограничения на эволюцию длины сперматозоидов, по-видимому, за счет ограничения скорости, с которой сперматогенные клетки могут перерабатывать энергетические ресурсы для производства конкурентоспособных длинных сперматозоидов [57]. , 58]. Таким образом, виды с низкой массоспецифичной скоростью метаболизма, как правило, производят короткие сперматозоиды. Кроме того, длина жгутика сперматозоидов положительно связана с прямолинейной скоростью сперматозоидов у млекопитающих в результате увеличения пропульсивной силы сперматозоидов [45].Что еще более важно, результаты настоящего исследования показывают, что удельная скорость метаболизма влияет на прямолинейную скорость сперматозоидов независимо от ее влияния на размер сперматозоидов.

Наши анализы показывают, что прямолинейная скорость сперматозоидов также положительно связана с содержанием АТФ в сперме. У млекопитающих подвижность сперматозоидов вперед зависит от пропульсивной силы, создаваемой биением жгутика, которая достигается за счет гидролиза АТФ динеинами, связанными с его микротрубочками [32-34].Более того, наши результаты показывают, что связь между содержанием АТФ в сперме и прямолинейной скоростью сперматозоидов остается значимой при использовании концентрации АТФ с поправкой на длину в качестве предиктора, предполагая, что увеличение прямолинейной скорости сперматозоидов является явлением, связанным не только с размером клетки, но что это также зависит от количества АТФ на единицу длины жгутика спермия.

Сообщалось, что скорость сперматозоидов связана с содержанием и концентрацией АТФ в сперме у мыровидных грызунов, у которых повышенному содержанию АТФ в сперме, по-видимому, способствует повышение уровня конкуренции сперматозоидов [48].Предыдущее исследование влияния скорости метаболизма на качество спермы у млекопитающих выявило положительную связь между удельной скоростью метаболизма и относительным размером яичек [25]. Однако другие исследования с использованием более широких наборов данных не смогли найти никакой связи между этими параметрами [23, 24]. Кроме того, ни массоспецифичная скорость метаболизма, ни содержание АТФ на клетку не были существенно связаны с относительной массой семенников в настоящем исследовании (таблица S2).

Поскольку «интенсивность метаболизма» всего организма (его массоспецифическая скорость метаболизма) может рассматриваться как сумма скоростей метаболизма составляющих его клеток, деленная на его общую массу [10], то массоспецифичная скорость метаболизма прямо пропорциональна связаны со скоростью клеточного метаболизма [21].Что еще более важно, эту связь можно интерпретировать противоположным образом: мера удельной массы метаболизма данного организма представляет собой точное приближение скорости метаболизма его клеток. В соответствии с нашей гипотезой наши результаты показывают, что содержание АТФ в сперматозоиде положительно коррелирует с массоспецифичной скоростью метаболизма у млекопитающих. Тот факт, что эта зависимость сохраняла свое значение при использовании концентрации АТФ с поправкой на длину, указывает на то, что увеличение удельной скорости метаболизма способствует увеличению количества АТФ, продуцируемого на единицу длины жгутика спермия.Существует достаточно доказательств того, что скорость многочисленных процессов, которые способствуют метаболической активности на клеточном и субклеточном уровне, варьируется в зависимости от скорости метаболизма у млекопитающих. Сравнительные исследования у млекопитающих показали, что скорость дыхания гепатоцитов [59], молекулярная активность Na + -K + -АТФазы [13], микросомальная [13] и митохондриальная [59] ненасыщенность липидов отражают различия в массе липидов. удельная скорость метаболизма. Кроме того, была обнаружена положительная связь между скоростью потребления O 2 для поддержания продукции митохондриального АТФ и массоспецифичной скоростью метаболизма [10, 12].В этом контексте наши результаты предполагают, что виды млекопитающих с высокой удельной массой скорости метаболизма будут производить сперматозоиды, способные трансформировать ресурсы в АТФ с более высокой скоростью, тем самым увеличивая концентрацию АТФ в жгутике.

Два дополнительных фактора должны быть приняты во внимание, чтобы полностью понять взаимосвязь между массоспецифичной скоростью метаболизма и производством энергии. Во-первых, чтобы удовлетворить высокие потребности в АТФ, вызванные подвижностью сперматозоидов, сперматозоиды млекопитающих используют широкий спектр метаболических путей.Они могут включать окислительное фосфорилирование, аэробный и анаэробный гликолиз, окисление аминокислот и жирных кислот и высокоэнергетический гидролиз фосфагена [32-34, 60]. Однако в соматических клетках млекопитающих активность ферментов, участвующих в анаэробном гликолизе, и ферментов, участвующих в аэробном метаболизме, проявляет явные противоречия в своих ответах на различия в массоспецифичной скорости метаболизма. Таким образом, в то время как гликолитические ферменты склонны проявлять повышенную активность у видов с низкой массоспецифичной скоростью метаболизма [61, 62], ферменты, участвующие в окислительном фосфорилировании, обнаруживают положительную связь с массоспецифичной скоростью метаболизма [10, 13].Эти противоречивые результаты можно объяснить тем, что сравнительный анализ скорости гликолиза млекопитающих основан на активности лактатдегидрогеназы (ЛДГ) скелетных мышц задних конечностей [61, 62], метаболизм которой преимущественно связан с активной локомоцией и максимальная скорость метаболизма [63]. С другой стороны, скорость основного обмена (параметр, по которому оценивается удельная скорость метаболизма) представляет собой метаболизм организма в покое и его величина связана с активностью внутренних органов, а не скелетных мышц, которые приводит к совершенно другой аллометрической вариации.Более того, в гликолизе сперматозоидов млекопитающих используется специфический для сперматозоидов вариант ЛДГ (ЛДГ-С4), который вместе с другими ферментами гликолитического пути связан с фиброзной оболочкой жгутика [64–66]. Таким образом, из-за различий в связи с клеточными структурами и различий в вариантах ферментов сравнение активности гликолитических ферментов, присутствующих в мышцах и сперматозоидах, может быть особенно неточным и должно проводиться с осторожностью.

Во-вторых, можно утверждать, что сперматозоиды выполняют свои функции в жидкой среде вне организма, который их произвел, таким образом, будучи изолированными от метаболической среды их зародышевой ткани.В связи с этим сравнительные исследования показали, что в линиях опухолевых клеток млекопитающих [21] и фибробластов [22], культивируемых in vitro , скорость клеточного метаболизма не зависит от размера тела и, следовательно, от удельной скорости метаболизма всего организма. . Тем не менее, существуют фундаментальные различия между сперматозоидами и моделями соматических клеток: независимая от размера тела скорость метаболизма культивируемых in vitro линий соматических клеток, по-видимому, является результатом прогрессивной модификации числа митохондрий на клетку в последовательных поколениях, по-видимому. в ответ на концентрации O 2 в культуральной среде.С другой стороны, зрелые сперматозоиды млекопитающих не способны модифицировать количество митохондрий и, тем более, не способны производить последующие поколения клеток.

В заключение, наши результаты показывают, что, независимо от производства более крупных сперматозоидов, удельная скорость метаболизма способна влиять на скорость сперматозоидов за счет увеличения содержания АТФ в сперме у млекопитающих. Поскольку удельная скорость метаболизма на уровне организма определяет скорость метаболизма на клеточном уровне, зрелые сперматозоиды сохранят скорость метаболизма зародышевых клеток, из которых они получены, что повлияет на их скорость преобразования ресурсов в энергию. (АТФ), предназначенный для подвижности жгутиков.Эти открытия имеют важное значение для понимания эволюционных сил, влияющих на форму и функцию сперматозоидов. Хотя имеется достаточно доказательств того, что некоторые признаки сперматозоидов развиваются в ответ на специфическое давление отбора (т. е. посткопулятивного полового отбора), более всеобъемлющие эволюционные силы, такие как масштабирование между размером тела организма и клеточным метаболизмом, могут ограничивать изменения таких признаков.

Вспомогательная информация

Таблица S1. Длина сперматозоидов, скорость сперматозоидов, содержание АТФ в сперме, размер тела, размер семенников и скорость основного обмена у плацентарных млекопитающих.

Сокращения: VSL: прямолинейная скорость (мкм с -1 ). TSL: общая длина сперматозоидов (мкм). BMASS: масса тела (г). TMASS: масса семенников (г). BMASS2: масса тела (г) (это значение используется для расчета удельной скорости метаболизма). BMR: скорость основного обмена (млО 2 ч -1 ). АТФ: количество АТФ на сперматозоид (амоль клеток -1 ).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138185.s003

(PDF)

S2 Таблица. Отношения между массоспецифичной скоростью метаболизма, количеством АТФ и относительным размером семенников у плацентарных млекопитающих.

Филогенетически контролируемый множественный регрессионный анализ (PGLS). Верхние индексы после значения λ указывают на уровни значимости (ns p >0,05; * p <0,05) в тестах отношения правдоподобия для моделей с λ = 0 (первое положение) и λ = 1 (второе положение). Представлена ​​величина эффекта r , рассчитанная по значениям t , и нецентральные 95% доверительные интервалы (CL) для z -преобразованного значения r .Доверительные интервалы, за исключением 0, указывают на статистически значимые отношения. P -значения и CL, указывающие на статистическую значимость, выделены жирным шрифтом. Все переменные были преобразованы log 10 . n: количество видов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138185.s004

(PDF)

Благодарности

Мы очень благодарны J. delBarco-Trillo за критическое прочтение рукописи и многочисленные комментарии.

Авторские взносы

Задумал и спроектировал эксперименты: МТ ЕРСР.Выполнял опыты: МТ ЭРСР. Проанализированы данные: МТ ЕРСР. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты для анализа: MT ERSR. Написал статью: МТ ЕРСР.

Каталожные номера

  1. 1. Делонг Дж. П., Оки Дж. Г., Мозес М. Е., Сибли Р. М., Браун Дж. Х. Сдвиги в метаболическом масштабировании, производстве и эффективности при основных эволюционных переходах жизни. Proc Natl Acad Sci U S A. 2010;107(29):12941–5. пмид: 20616006.
  2. 2. Белый CR, Кирни MR. Детерминанты межвидовой изменчивости основного обмена.J Comp Physiol B. 2013;183(1):1–26. пмид: 23001691.
  3. 3. Конаржевски М., Ксиазек А. Детерминанты внутривидовой изменчивости основного обмена. J Comp Physiol B. 2013;183(1):27–41. пмид: 22847501.
  4. 4. Клейбер М. Размер тела и обмен веществ. Хильгардия. 1932; 6: 315–51.
  5. 5. Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.Л., Чоун С.Л., Райх П.Б., Гаврилов В.М. Средние скорости метаболизма, специфичные для массы, поразительно схожи в основных областях жизни: свидетельство метаболического оптимума жизни.Proc Natl Acad Sci U S A. 2008;105(44):16994–9. пмид: 18952839.
  6. 6. Белый CR, Сеймур RS. Скорость основного обмена млекопитающих пропорциональна массе тела 2/3. Proc Natl Acad Sci U S A. 2003;100(7):4046–9. пмид: 12637681.
  7. 7. Хойснер АА. Размер и сила у млекопитающих. J Эксперт Биол. 1991; 160: 25–54. пмид:1960515
  8. 8. Уэст ГБ, Браун Дж. Х., Энквист Б. Дж. Общая модель происхождения аллометрических законов масштабирования в биологии. Наука. 1997; 276: 122–6.пмид:83
  9. 9. Колокотронес Т., Ван С., Дидс Э.Дж., Фонтана В. Кривизна в метаболическом масштабировании. Природа. 2010;464(7289):753–6. пмид: 20360740.
  10. 10. Халберт А.Дж., Else PL. Механизмы, лежащие в основе стоимости жизни у животных. Annu Rev Physiol. 2000;62:207–35. пмид:10845090
  11. 11. Шмидт-Нильсен К. Физиология животных: адаптация и окружающая среда. 5-е изд. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета; 1990. 617 с.
  12. 12. Халберт А.Дж., Памплона Р., Баффенштейн Р., Баттемер В.А.Жизнь и смерть: скорость метаболизма, состав мембран и продолжительность жизни животных. Physiol Rev. 2007; 87: 1175–213. — Максимум. пмид:17928583
  13. 13. Тернер Н., Хага К.Л., Халберт А.Дж., Эльзе П.Л. Взаимосвязь между размером тела, активностью Na+-K+-АТФазы и липидным составом мембран в почках млекопитающих и птиц. Am J Physiol Регуляторно-интегративная физиол. 2004; 288: Р301–Р10. -Мы.
  14. 14. Savage VM, Allen AP, Brown JH, Gillooly JF, Herman AB, Woodruff WH, et al. Масштабирование количества, размера и скорости метаболизма клеток в зависимости от размера тела у млекопитающих.Proc Natl Acad Sci U S A. 2007;104(11):4718–23. пмид: 17360590.
  15. 15. Кутюр П., Халберт А.Дж. Взаимосвязь между массой тела, скоростью метаболизма в тканях и активностью натриевой помпы в печени и почках млекопитающих. Am J Physiol Регуляторно-интегративная физиол. 1995;268(3):R641–R50.
  16. 16. Колдер В.А. Размер, функция и история жизни. Лондон, Великобритания: Издательство Гарвардского университета; 1984. 431 с.
  17. 17. Питерс РХ. Экологические последствия размера тела.Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета; 1983.
  18. 18. Кребс ХА. Размеры тела и дыхание. Биохим Биофиз Акта. 1950; 4: 249–69. пмид:15403932
  19. 19. Уотерлоу Дж. Белковый обмен с особым упором на человека. Q J Exp Physiol. 1984; 69: 409–38. пмид:6382379
  20. 20. Шох Г., Топп Х., Хельд А., Хеллер-Шох Г., Баллауф А., Манц Ф. и др. Взаимосвязь между скоростями оборота РНК и белка в организме. Eur J Clin Nutr. 1990;44(9):647–58.пмид:1702054
  21. 21. Уэст ГБ, Вудрафф В.Х., Браун Д.Х. Аллометрическое масштабирование скорости метаболизма от молекул и митохондрий до клеток и млекопитающих. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002; 99 Suppl 1:2473–8. пмид: 11875197.
  22. 22. Браун М.Ф., Граттон Т.П., Стюарт Дж.А. Скорость метаболизма не зависит от массы тела в культивируемых клетках млекопитающих. Am J Physiol Регуляторно-интегративная физиол. 2007; 292: R2115–R21. -В.
  23. 23. Гомендио М, Турменте М, Ролдан ЭРС.Почему линии млекопитающих по-разному реагируют на половой отбор: скорость метаболизма ограничивает эволюцию размера сперматозоидов. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 2011;278(1721):3135–41. пмид: 21389027.
  24. 24. Турменте М, Гомендио М, Ролдан ЭРС. Удельная скорость метаболизма и конкуренция сперматозоидов определяют размер сперматозоидов у сумчатых млекопитающих. ПЛОС Один. 2011;6(6):e21244. пмид: 21731682.
  25. 25. Лупольд С. Качество эякулята и ограничения в отношении уровня конкуренции сперматозоидов среди плацентарных млекопитающих.Эволюция. 2013.
  26. 26. Рольф ДФС, Браун ГК. Использование клеточной энергии и молекулярное происхождение стандартной скорости метаболизма у млекопитающих. Physiol Rev. 1997;71(3):733–75.
  27. 27. Visconti PE, Moore GD, Bailey JL, Leclerc P, Connors SA, Pan D, et al. Капацитация сперматозоидов мыши. II. Фосфорилирование белкового тирозина и капацитация регулируются цАМФ-зависимым путем. Разработка. 1995; 121:1139–50. пмид:7538069
  28. 28. Travis AJ, Jorgez CJ, Merdiushev T, Jones BH, Dess DM, Diaz-Cueto L, et al.Функциональные взаимосвязи между капацитатозависимой передачей сигналов клетками и разрозненными метаболическими путями в сперматозоидах мышей. Дж. Биол. Хим. 2001; 276(10):7630–6. пмид: 11115497.
  29. 29. Фрейзер Л.Р., Куинн П.Дж. Гликолитический продукт необходим для инициации акросомной реакции сперматозоидов и хлыстовой подвижности, необходимой для оплодотворения у мышей. J Reprod Fertil. 1981; 61: 25–35. пмид:7452624
  30. 30. Мики К. Энергетический обмен и функция спермы. В: Roldan ERS, Gomendio M, редакторы.Сперматология. Ноттингем: Издательство Ноттингемского университета; 2007. с. 309–25.
  31. 31. Гаррет Л.Дж.А., Ревелл С.Г., Лиз Х.Дж. Производство аденозинтрифосфата сперматозоидами крупного рогатого скота и его связь с оплодотворяющей способностью спермы. Дж Андрол. 2008; 29: 449–58. пмид:18046050
  32. 32. Форд туалет. Гликолиз и подвижность сперматозоидов: помогает ли ложка сахара жгутику вращаться? Обновление воспроизведения гула. 2006;12(3):269–74. пмид: 16407453.
  33. 33. Руис-Песини Э., Диес-Санчес С., Лопес-Перес М.Х., Энрикес Х.А.Роль митохондрий в функционировании сперматозоидов: есть ли место окислительному фосфорилированию или это чисто гликолитический процесс? Curr Top Dev Biol. 2007; 77: 3–19. пмид:17222698
  34. 34. Этаж БТ. Метаболизм сперматозоидов млекопитающих: кислород и сахар, друг и враг. Int J Dev Biol. 2008;52(5–6):427–37. пмид: 18649255.
  35. 35. Mukai C, Okuno M. Гликолиз играет важную роль для добавок аденозинтрифосфата в движении жгутиков сперматозоидов мышей. Биол Репрод.2004;71(2):540–7. пмид:15084484.
  36. 36. Мики К., Ку В., Гулдинг Э. Х., Уиллис В. Д., Банч Д. О., Стрейдер Л. Ф. и другие. Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа-S, специфичный для сперматозоидов гликолитический фермент, необходим для подвижности сперматозоидов и мужской фертильности. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004;101(47):16501–6. пмид:15546993.
  37. 37. Рикменспоэль Р. Движение хвоста сперматозоидов быка. Наблюдения и модельные расчеты. Биофиз Дж. 1965; 23: 177–206.
  38. 38. Халангк В., Боненсак Р., Франк К., Кунц В.Влияние различных субстратов на митохондриальное и клеточное энергетическое состояние интактных сперматозоидов. Биомед Биохим Акта. 1985; 44: 411–20. пмид:4004841
  39. 39. Jeulin C, Soufir J. Обратимые внутриклеточные изменения АТФ в интактных сперматозоидах крыс и влияние на движение жгутиковых сперматозоидов. Селл Мотил Цитоскель. 1992;21(3):210–22.
  40. 40. Гатти Дж. Л., Кастелла С., Даше Ф., Экройд Х., Метайер С., Тимон В. Посттестикулярная среда сперматозоидов и фертильность. Anim Reprod Sci. 2004;82–83:321–39.пмид:15271463
  41. 41. Купер ТГ. Придатки яичка, созревание сперматозоидов и оплодотворение. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Springer; 2012.
  42. 42. Гомендио М, Ролдан ЭРС. Влияние разнообразия размеров и функций сперматозоидов на конкуренцию сперматозоидов и фертильность. Int J Dev Biol. 2008;52(5–6):439–47. пмид: 18649256.
  43. 43. Malo AF, Roldan ERS, Garde J, Soler AJ, Gomendio M. Antlers честно рекламируют производство и качество спермы. Proc R Soc Lond B Biol Sci.2005; 272 (1559): 149–57. пмид: 15695205.
  44. 44. Кларк А., Ротери П., Исаак Н.Дж. Масштабирование основного обмена с массой тела и температурой у млекопитающих. Дж Аним Экол. 2010;79(3):610–9. пмид: 20180875.
  45. 45. Турменте М, Гомендио М, Ролдан ЭРС. Конкуренция сперматозоидов и эволюция дизайна сперматозоидов у млекопитающих. БМС Эвол Биол. 2011;11:12. пмид: 21232104.
  46. 46. Йенг С., Анапольски М., Купер Т.Г. Измерение изменений объема сперматозоидов мыши с использованием электронного анализатора размеров и проточного цитометра: проверка и применение к модели бесплодной мыши.Дж Андрол. 2002;23(4):522–8. пмид:12065459
  47. 47. Ду Дж., Тао Дж., Кляйнханс Ф.В., Мазур П., Кристер Дж.К. Объем воды и осмотическое поведение сперматозоидов мышей, определяемые методом электронного парамагнитного резонанса. J Reprod Fertil. 1994; 101:37–42. пмид:8064691
  48. 48. Турменте М., Роу М., Гонсалес-Барросо М.М., Риал Э., Гомендио М., Ролдан Э.С. Посткопуляционный половой отбор увеличивает содержание АТФ в сперматозоидах грызунов. Эволюция. 2013;67(6):1838–46. пмид: 23730775
  49. 49.Томкинс Дж.Л., Симмонс Л.В. Измерение относительных инвестиций: тематическое исследование инвестиций семенников у видов с альтернативной репродуктивной тактикой самцов. Аним Бехав. 2002;63(5):1009–16.
  50. 50. Фельзенштейн Дж. Филогенез и сравнительный метод. Я Нат. 1985;125(1):1–15.
  51. 51. Харви PH, Пейджел MD. Сравнительный метод в эволюционной биологии. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета; 1991. 247 с.
  52. 52. Фреклтон Р.П., Харви П.Х., Пейджел М.Филогенетический анализ и сравнительные данные: тест и обзор доказательств. Я Нат. 2002;160(6):712–26. пмид:18707460
  53. 53. Росноу Р.Л., Розенталь Р. Размеры эффекта для психологов-экспериментаторов. Может ли J Exp Psychol. 2003;57(3):221–37. пмид:14596479
  54. 54. Коэн Дж. Анализ статистической мощности для поведенческих наук. 2-е изд. Оксфорд, Великобритания: Рутледж; 1988. 567 с.
  55. 55. Смитсон М. Доверительные интервалы Лондон, Великобритания: SAGE Publications; 2002.104 стр.
  56. 56. Диск Орме. Пакет caper: сравнительный анализ филогенетики и эволюции в R. v0.5. 2013.
  57. 57. Парапанов Р.Н., Нассле С., Хауссер Дж., Фогель П. Взаимосвязь скорости основного обмена, относительного размера семенников и продолжительности цикла сперматогенеза у землероек (Mammalia, Soricidae). Репродукция Fertil Dev. 2008; 20: 431–9. пмид:18402763
  58. 58. Рамм С.А., Стокли П. Конкуренция сперматозоидов и длина сперматозоидов влияют на скорость сперматогенеза млекопитающих.Биол Летт. 2010;6(2):219–21. пмид: 19828495.
  59. 59. Портер Р.К., Brand MD. Причины различий в частоте дыхания гепатоцитов у млекопитающих разной массы тела. Am J Physiol Регуляторно-интегративная физиол. 1995;269(5):R1213–R24.
  60. 60. Камп Г., Бюссельманн Г., Лаутервайн Дж. Сперматозоиды: модели для изучения регуляторных аспектов энергетического метаболизма. Опыт. 1996; 52: 487–94. пмид:8641386
  61. 61. Эммет Б., Хочачка П.В. Масштабирование окислительных и гликолитических ферментов у млекопитающих.Респ Физиол. 1981; 45: 261–72.
  62. 62. Хочачка П.В., Суарес Р.К. Пределы и ограничения в масштабировании окислительных и гликолитических ферментов у теплокровных. Джан Джей Зул. 1988;66(5):1128–38.
  63. 63. Еще PL, Халберт AJ. Млекопитающие: аллометрическое исследование метаболизма на тканевом и митохондриальном уровне. Am J Physiol Регуляторно-интегративная физиол. 1985;248(22):R1–R7.
  64. 64. Банч Д.О., Уэлч Дж.Э., Мадьяр П.Л., Эдди Э.М., О’Брайен Д.А. Распределение белка глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы-S во время сперматогенеза мыши.Биол Репрод. 1998; 58: 834–41. пмид:9510974
  65. 65. Travis AJ, Foster JA, Rosenbaum NA, Visconti PE, Gerton GL, Kopf GS, et al. Нацеливание гексокиназы типа 1, специфичной для зародышевых клеток, не имеющей порин-связывающего домена, на митохондрии, а также на головку и фиброзную оболочку мышиных сперматозоидов. Мол Биол Селл. 1998; 9: 263–76. пмид:9450953
  66. 66. Крисфалуси М., Мики К., Мадьяр П.Л., О’Брайен Д.О. Множественные гликолитические ферменты прочно связаны с фиброзной оболочкой сперматозоидов мыши.Биол Репрод. 2006; 75: 270–8. пмид: 16687649

Характеристики массопереноса и эволюция поля концентрации для газожидкостного течения Тейлора в милликаналах

%PDF-1.4 % 1 0 объект > эндообъект 10 0 объект /Заголовок /Тема /Автор /Режиссер /Ключевые слова /CreationDate (D:20220402222607-00’00’) /ModDate (D:201

104408+02’00’) >> эндообъект 2 0 объект > эндообъект 3 0 объект > эндообъект 4 0 объект > эндообъект 5 0 объект > эндообъект 6 0 объект > эндообъект 7 0 объект > поток application/pdf

  • Характеристики массопереноса и эволюция поля концентрации для газожидкостного течения Тейлора в милликаналах
  • Chimie > Джин химик Науки об инженерных науках > Genie des procédés
  • Абиев Р.Ш. и Батлер, Колин и Сид, Эммануэль и Лаланн, Бенджамин и Билле, Анн-Мари
  • Поток Тейлора — Каналы Милли — Массоперенос — Вихрь Тейлора — Т-образный смеситель
  • Течение Тейлора — Каналы Милли — Массообмен — Вихрь Тейлора -T-смеситель2019-08-26T10:44:08+02:002019-08-26T10:31:37+02:002019-08-26T10:44:08+02: 00uuid:4f3023bf-af38-4df6-b885-4ef194288513uuid:861efb75-c431-4e7d-94ba-4e71241fa678 конечный поток эндообъект 8 0 объект > эндообъект 9 0 объект > эндообъект 11 0 объект > эндообъект 12 0 объект > эндообъект 13 0 объект > эндообъект 14 0 объект > эндообъект 15 0 объект > эндообъект 16 0 объект > эндообъект 17 0 объект > эндообъект 18 0 объект > эндообъект 19 0 объект > эндообъект 20 0 объект > эндообъект 21 0 объект > эндообъект 22 0 объект > /ProcSet [/PDF /Text /ImageC /ImageB /ImageI] >> эндообъект 23 0 объект > поток xڝXn6+!;Cm-nw.Œ_r3/[email protected]+y{2GjB{2)W꪿J2]I*7ѧ1″44b(&pdyS)z!FMEu.6 $L&K=t1″eO

    Размер насоса: преодоление разрыва между теорией и практикой

    Это Статья объясняет некоторые из основных концепций, лежащих в основе выбора размера насоса.

    Когда я закончил университет, я обнаружил, что мне нужна дополнительная информация, чтобы превратить мои теоретические знания в области гидромеханики в практические знания, необходимые для определения характеристик насоса. Судя по вопросам, которые мне задают почти каждую неделю в LinkedIn и других источниках, я полагаю, что это проблема, с которой сталкиваются многие инженеры в начале своей карьеры.Эта статья дает практическое представление о том, как определить насос.

    Типы насосов

    Насосы могут использоваться для перемещения жидкостей, которые текут из областей высокого давления в области низкого давления, путем увеличения давления жидкости. Перед покупкой насоса необходимо указать тип насоса и убедиться, что он способен обеспечивать заданный расход при заданном давлении.

    Рис. 1. В центробежном насосе вращающееся рабочее колесо передает энергию жидкости, проходящей через насос.

    Существует два основных типа насосов: ротодинамический и объемный. В ротодинамическом насосе вращающееся рабочее колесо передает энергию жидкости. Наиболее распространенным типом ротодинамического насоса является центробежный насос (рис. 1). Количество жидкости, проходящей через насос, обратно пропорционально давлению на выходе из насоса. Другими словами, расход на выходе роторно-динамического насоса зависит от давления нелинейно.

    Рис. 2. Шестеренчатый насос — это тип поршневого насоса, в котором улавливается и затем выпускается дискретный объем жидкости.

    В объемном насосе (PD) дискретное количество жидкости захватывается, пропускается через насос и выпускается. Шестеренчатый насос является примером насоса PD (рис. 2). Этот принцип откачки создает пульсирующий поток, а не плавный поток. Его выходной поток имеет тенденцию мало изменяться по отношению к давлению на выходе из насоса, потому что подвижный поршневой механизм выталкивает порцию жидкости с постоянной скоростью.

    Большинство технологических насосов являются центробежными насосами, поэтому необходимо знать требуемое давление на выходе, чтобы выбрать насос, обеспечивающий требуемый расход.Хотя некоторые параметры напора системы рассчитываются одинаково, независимо от того, является ли движущей силой потока насос или сила тяжести, в этой статье в основном рассматриваются проблемы определения размеров роторно-динамических насосов.

    Выбор размера насоса

    Выбор размера насоса включает согласование номинального расхода и давления насоса с расходом и давлением, необходимыми для технологического процесса. Массовый расход системы устанавливается на технологической схеме по балансу масс. Для достижения этого массового расхода требуется насос, который может создавать достаточно высокое давление, чтобы преодолеть гидравлическое сопротивление системы труб, клапанов и т. д., через которую должна проходить жидкость.Это гидравлическое сопротивление известно как системный напор.

    Другими словами, напор в системе — это величина давления, необходимая для достижения заданного расхода в системе после насоса. Напор системы не является фиксированной величиной — чем быстрее течет жидкость, тем выше становится напор системы (по причинам, которые будут обсуждаться позже). Однако можно построить кривую, известную как системная кривая, чтобы показать взаимосвязь между расходом и гидравлическим сопротивлением для данной системы.

    Размер насоса, таким образом, представляет собой спецификацию требуемого давления на выходе роторно-динамического насоса (у которого выходной поток нелинейно зависит от давления) при заданном напоре системы (который нелинейно зависит от расхода).

    Понимание напора системы

    Напор системы зависит от свойств системы, к которой подключен насос, включая статический и динамический напор системы.

    Статический напор создается любыми вертикальными столбами жидкости, прикрепленными к насосу, и любыми системами под давлением, присоединенными к выпускному отверстию насоса. Статический напор существует в статических условиях при выключенном насосе и не изменяется в зависимости от расхода. Высота жидкости над осевой линией насоса может быть определена на чертеже компоновки установки.

    Динамический напор динамически зависит от расхода (а также от степени открытия клапанов). Динамический напор представляет собой неэффективность системы — потери энергии в результате трения внутри труб и фитингов и изменения направления. Эта неэффективность увеличивается с квадратом средней скорости жидкости.

    Динамическая головка может быть дополнительно разделена на две части. Потери на трение при движении жидкости по длине прямой трубы называются потерями напора при прямолинейном движении, а потери в результате прохождения жидкости через фитинги труб, такие как отводы, клапаны и т. д., называются потерями напора в фитингах.

    Полная характеристика гидравлической системы невероятно сложна. Помните, что для того, чтобы определить насос, вам нужно только достаточно хорошо охарактеризовать систему, чтобы выбрать насос, который будет выполнять рассматриваемую работу. Насколько точны вы должны быть, зависит от того, на каком этапе процесса проектирования вы находитесь. Если вы находитесь на концептуальной стадии, вы можете вообще не указывать помпу, но опыт подсказывает, что вам следует использовать эмпирические правила для указания определенных параметров (таких как приведенная скорость), чтобы избежать трудностей позже.Я также рекомендую спроектировать процесс так, чтобы он не имел двухфазного потока. Двухфазный поток трудно предсказать, и его следует по возможности избегать в вашей конструкции — потери напора могут быть в тысячу раз больше, чем для однофазного потока. Установка выбивных барабанов в системе и размещение трубопроводов таким образом, чтобы газы не увлекались жидкостями, могут помочь смягчить двухфазный поток.

    Приведенная скорость равна средней скорости и представляет собой объемный расход (например, в м 3 /сек), деленный на площадь внутреннего поперечного сечения трубы ( e.г., в м 2 ). Очень быстрый способ начать гидравлические расчеты — использовать следующие приведенные скорости:

    • перекачиваемые водоподобные жидкости: <1,5 м/с
    • водоподобные жидкости с гравитационной подачей: <1 м/с
    • вода- подобные жидкости с осаждаемыми твердыми частицами: >1, <1,5 м/с
    • воздухоподобные газы: 20 м/с

    Поддерживая систему в пределах этих допустимых диапазонов приведенных скоростей и избегая двухфазного потока, обычно получают ощутимые потери напора для отрезков трубы, которые обычно встречаются на технологических установках.

    Определение потерь на трение в арматуре

    Динамический, или фрикционный, напор равен сумме прямолинейных потерь и потерь в арматуре.

    Потери напора фитингов рассчитываются с помощью так называемого метода k -value. Каждый тип клапана, отвода и тройника имеет характеристический коэффициент сопротивления, или значение k , которое можно найти в справочнике Perry’s Handbook (1) и других источниках (Таблица 1)(2).

    90.8
    Таблица1.Каждый тип трубного фитинга имеет коэффициент сопротивления или значение k , которое можно использовать для расчета потерь напора фитингов для насосной системы (2).
    Тип фитинга k Значение
    0,2
    Изгибы большого радиуса, на каждые 22,5 град. разрешить 0,1
    Открыть запорный клапан 0.4
    Открытый клапан управления
    Tee (поток из бокового ветки) 1.2
    0,1
    RAW CHECK 1
    Острый ввод 0,5

    соответствующую линию всасывания или нагнетания.Умножьте количество фитингов каждого типа на соответствующее значение k и сложите значения k для различных типов фитингов, чтобы получить общее значение k . Используйте общее значение k для расчета потерь напора из-за фитингов:

    где h f — потери напора в фитингах в метрах водяного столба (м вод. ст.), k — общее значение k , , v — приведенная скорость (м/сек), а g — ускорение свободного падения (9.81 м/с 2 ).

    Расчет потерь напора при прямолинейном трубопроводе

    Рис. 3. Номограмма трубопровода, которую можно получить у производителей труб, может использоваться для оценки потерь напора при прямолинейном трубопроводе для насосной системы. В примере, показанном красной линией, 25-мм труба со скоростью потока 1 м/с имеет прямолинейные потери напора около 6 м на 100 м трубы. Изображение, защищенное авторскими правами, предоставлено техническими данными Durapipe SuperFLO ABS.

    На более продвинутом этапе проектирования вам может понадобиться узнать физический размер насоса, чтобы опробовать его на чертеже установки.Простой способ определить прямолинейные потери напора — наиболее сложная часть расчета потерь напора — использовать номограмму, такую ​​как рис. 3, или таблицу. Производители труб (и другие) выпускают таблицы и номограммы, которые можно использовать для быстрого поиска потерь напора из-за трения для жидкостей.

    Чтобы использовать номограмму, используйте линейку, чтобы провести прямую через любую пару известных величин, чтобы определить неизвестные величины. Например, для трубы условным проходом 25 мм при скорости потока 1 м/с потери напора на прямом участке составляют около 6 м на 100 м трубы.Таким образом, потери напора через 10 м этой трубы составляют около 0,6 м вод. ст.

    На ранней стадии проектирования часто требуется несколько раз рассчитать потери напора на прямом участке. Вместо многократного обращения к таблице или номограмме можно быстрее настроить электронную таблицу Excel и использовать формулу для расчета коэффициента трения Дарси и потерь напора.

    Студентов-химиков обычно учат находить коэффициент трения Дарси с помощью диаграммы Муди, которая представляет собой сводку большого количества эмпирических экспериментов.Вы можете использовать уравнения подбора кривой и программное обеспечение, такое как Excel, для аппроксимации выходных данных диаграммы Муди.

    Не путайте коэффициент трения Дарси с коэффициентом трения Фаннинга — коэффициент трения Дарси по определению в четыре раза больше коэффициента трения Фаннинга. Если вы решите использовать диаграмму Муди для определения коэффициента трения, помните, какой коэффициент трения находится на оси Y.

    Я предпочитаю приближение Коулбрука-Уайта для расчета коэффициента трения Дарси. Хотя это приближение, оно может быть ближе к истинному экспериментальному значению, чем то, что средний человек может прочитать на диаграмме Муди.

    Приближение Коулбрука-Уайта можно использовать для оценки коэффициента трения Дарси ( f D ) по числам Рейнольдса больше 4000: ε — шероховатость поверхности трубы, а Re — число Рейнольдса:

    , где ρ — плотность жидкости, D — внутренний диаметр трубы, а μ — динамическая вязкость жидкости.

    Приближение Коулбрука-Уайта можно использовать итеративно для определения коэффициента трения Дарси. Функция поиска цели в Excel делает это быстро и легко.

    Уравнение Дарси-Вейсбаха утверждает, что для трубы одинакового диаметра потеря давления из-за вязких эффектов (Δ p ) пропорциональна длине ( L ) и может быть охарактеризована следующим образом:

    Подход позволяет рассчитать прямолинейные потери напора со степенью точности, необходимой практически для любого практического применения.

    Недавно я наткнулся на статью (3) , в которой говорилось, что существуют другие уравнения, дающие более точные результаты за счет подгонки кривой, чем приближение Коулбрука-Уайта. Если вы создаете свою собственную электронную таблицу для этой цели, я предлагаю вам изучить уравнения Зигранга и Сильвестра (4) или уравнения Хааланда (5) (таблица 2). Эти уравнения также применимы для чисел Рейнольдса больше 4000.

    Таблица 2. Эти альтернативные уравнения аппроксимации кривой можно использовать вместо уравнения Коулбрука-Уайта для определения коэффициента трения Дарси.
    Уравнение
    ε = 0.00004-02 (4)
    ε = 0,000001-0,05 (5)

    Суммируя статический напор, потери напора в фитингах и прямолинейные потери, вы получите общий напор, который должен создать насос для преодоления сопротивления и обеспечения заданного расхода в системе.

    Высота всасывания и чистый кавитационный запас

    Даже на ранней стадии я также рекомендую определить требуемый чистый кавитационный запас насоса и рассчитать чистый положительный кавитационный запас (NPSH), так как они могут повлиять не только на характеристики насоса. Требуемый чистый положительный напор на всасывании насоса учитывает давление паров жидкости, чтобы избежать кавитации в насосе.

    Я рекомендую создать электронную таблицу Excel, которая использует уравнение Антуана для оценки давления паров жидкости на входе насоса, а затем вычисляет NPSH при этом давлении паров.

    Уравнение Антуана может быть выражено как:

    где P v давление паров жидкости на входе в насос, T температура, A , C 9004 и B, 9 — это коэффициенты, которые можно получить, среди прочего, из базы данных NIST (http://webbook.nist.gov). В таблице 3 показан пример для воды.

    C C 7
    Таблица3. Давление паров воды при 30°C, рассчитанное по уравнению Антуана.
    T, ° C T, K 6 P V , BAR , BAR 6

    , PA
    вода 5.40221 1,838.675 -31.737 30 303.15 0.042438 0.042438 4,243.81

    Чистая положительная всасывающая головка:

    , где p o — это абсолютное давление на всасывающем водохранилище, ч o — уровень жидкости для резервуара относительно осевой линии насоса, а h Sf – потеря напора из-за трения на стороне всасывания насоса.

    Обратите внимание, что NPSH рассчитывается по-разному для центробежных и объемных насосов, и что он зависит от скорости насоса для объемных насосов, а не от давления, как для центробежных насосов.Уравнение 6 следует использовать только с центробежными насосами.

    Определение мощности насоса

    После расчета напора системы его можно использовать для расчета приблизительной номинальной мощности насоса для центробежного насоса:

    где P мощность насоса (кВт), Q — расход (м 3 /ч), H — общий напор насоса (м жидкости), η — КПД насоса (если вы не знаете КПД, используйте η = 0,7).

    Производитель насоса предоставляет точную номинальную мощность и размер двигателя для насоса, но инженерам-электрикам необходимо приблизительное значение этого параметра (и местонахождения насоса) на ранней стадии процесса проектирования, чтобы они могли выбрать размер силовых кабелей.Вы должны быть осторожны при расчете этого рейтинга (инженеры-электрики будут намного счастливее, если вы вернетесь позже, чтобы попросить более низкую номинальную мощность, чем более высокую).

    На определенных этапах разработки проекта предварительные чертежи модифицируются для согласования с вероятными гидравлическими условиями в проектной оболочке. Это может потребовать выполнения многих приблизительных гидравлических расчетов, прежде чем проект будет принят в правдоподобную форму.

    После выполнения гидравлических расчетов может потребоваться изменение размеров насоса и, возможно, размеров труб, а также минимального и максимального рабочего давления в определенных точках системы.По мере усовершенствования конструкции системы может даже возникнуть потребность в переходе с одного типа насоса на другой.

    Гидравлические сети

    В предыдущих разделах описывалось, как рассчитать потери напора в одной линии, но как насчет обычной ситуации, когда в процессе используются разветвленные линии, коллекторы и т. д.? Когда каждая ветвь обрабатывает поток, пропорциональный ее потерям напора, а ее потери пропорциональны потоку, проходящему через нее, создание точной модели может очень быстро усложниться.

    Мой подход к этому заключается в том, чтобы сначала максимально упростить, а затем улучшить конструкцию с помощью нескольких эмпирических правил:

    • Избегайте множественных схем, которые обеспечивают прямой путь от линии подачи к ответвлению. Предпочтительнее вход перпендикулярно направлению ответвления.
    • Размеры коллекторов должны быть такими, чтобы приведенная скорость никогда не превышала 1 м/сек при самом высоком ожидаемом расходе.
    • Укажите постепенно меньшие диаметры коллектора, чтобы обеспечить меньшие потоки к ответвлениям, расположенным ниже по течению.
    • Включите в ответвление небольшой гидравлический ограничитель, чтобы потери напора в ответвлениях в 10–100 раз превышали потери напора на коллекторе.
    • Предусмотрено пассивное выравнивание потока по всей трубопроводной системе, где это возможно, путем создания гидравлически эквивалентных отводов.

    Выполните расчет потерь напора для каждой секции упрощенной конструкции установки при ожидаемых расходах, чтобы найти путь потока с наибольшими потерями напора. Используйте путь с наибольшей потерей напора для определения требуемой производительности насоса — рассчитайте производительность насоса как при среднем расходе с выравниванием рабочего расхода, так и при полном расходе через одну ветвь.Обычно они не сильно различаются, и более строгий ответ лежит между ними. Только если два результата этого подхода сильно различаются, я проведу более строгий (и трудоемкий) анализ.

    Если необходим такой строгий анализ, я создаю электронную таблицу Excel на основе метода Харди-Кросса — метода определения расхода в сети трубопроводов, когда потоки в сети неизвестны, но известны входы и выходы — и решаю для отдельных потоков труб. Функция «Решатель» Excel может быть использована для определения изменения расхода, которое дает нулевые потери напора в контуре.В том маловероятном случае, если вам придется это сделать, объяснение того, как выполнять этот метод, можно найти в Ref. 6. Существует множество компьютерных программ для выполнения этих расчетов.

    Кривые насоса


    Рис. 4. Базовая кривая насоса отображает давление (или напор) как функцию расхода.

    Кривая насоса представляет собой график зависимости выходного давления от расхода и является характеристикой определенного насоса. Наиболее часто кривые насоса используются при выборе центробежных насосов, поскольку расход этих насосов сильно зависит от давления в системе.Кривые насоса используются гораздо реже для объемных насосов. Базовая кривая насоса отображает зависимость между напором и расходом насоса (рис. 4).

    На типичной кривой насоса расход ( Q ) отложен по горизонтальной оси, а напор ( H ) отложен по вертикальной оси. Кривая насоса показывает измеренное соотношение между этими переменными, поэтому ее иногда называют кривой Q/H . Пересечение этой кривой с вертикальной осью соответствует закрытой головке клапана насоса.Эти кривые построены производителем насоса в условиях заводских испытаний и в идеале представляют собой средние значения для репрезентативной выборки насосов.

    График напора системы в диапазоне расходов от нуля до некоторого значения выше максимально необходимого расхода называется кривой системы. Чтобы создать системную кривую, выполните расчеты напора системы для диапазона ожидаемых расходов процесса. Напор системы можно нанести на те же оси, что и кривую насоса. Точка, в которой кривая системы и кривая насоса пересекаются, является рабочей точкой или рабочей точкой насоса.

    Помните, что кривая системы относится к диапазону расходов при данной конфигурации системы. Дросселирование клапана в системе создаст другую кривую системы. Если поток через систему будет регулироваться открытием и закрытием клапанов, необходимо создать набор кривых, представляющих ожидаемые рабочие условия, с соответствующим набором рабочих точек.

    Рис. 5. КПД, мощность и чистый кавитационный запас также можно нанести на кривую насоса.Оригинальное изображение предоставлено Grundfos.

    Как правило, КПД, мощность и NPSH отображаются на одном графике (рис. 5). Для каждой из этих переменных требуется своя вертикальная ось. Чтобы получить КПД насоса в рабочей точке, проведите вертикальную линию от рабочей точки до кривой КПД, а затем проведите оттуда горизонтальную линию к вертикальной оси, соответствующей КПД. Точно так же, чтобы получить требуемую мощность двигателя, проведите линию вниз от рабочей точки до рабочей кривой двигателя.

    Рис. 6. Сложная кривая насоса объединяет КПД, NPSH и диаметры рабочего колеса на одной диаграмме. Изображение, защищенное авторскими правами, предоставлено Grundfos.

    Более сложные кривые могут включать вложенные кривые, представляющие зависимость расход/напор при различных частотах подачи ( т. е. частота электропитания переменного тока в Гц) или скоростях вращения, с разными рабочими колесами или с различной плотностью жидкости. Кривые для больших крыльчаток или более быстрого вращения лежат выше кривых для меньших крыльчаток или более медленного вращения, а кривые для жидкостей с меньшей плотностью лежат выше кривых для жидкостей с более высокой плотностью.Более продвинутая кривая насоса может также включать диаметр рабочего колеса и NPSH. На рис. 6 показаны характеристики насоса для четырех различных рабочих колес в диапазоне от 222 мм до 260 мм. Соответствующие кривые мощности для каждого рабочего колеса показаны внизу рисунка. Пунктирные линии на рис. 6 — кривые эффективности.

    Эти кривые могут показаться немного запутанными, но важно помнить, что, как и в более простых примерах, расход всегда находится на общей горизонтальной оси, а соответствующее значение на любой кривой вертикально выше или ниже дежурной точки.

    Эти более сложные кривые обычно включают кривые эффективности, и эти кривые определяют область максимальной эффективности. В центре этой области находится точка наилучшей эффективности ( BEP).

    Выберите насос с приемлемым КПД в диапазоне ожидаемых условий эксплуатации. Обратите внимание, что нас не обязательно интересует весь проектный диапазон — не обязательно иметь высокую эффективность во всех мыслимых условиях, достаточно нормального рабочего диапазона.

    Оптимальный насос для вашего применения будет иметь BEP, близкий к рабочей точке. Если рабочая точка находится далеко справа от кривой насоса, далеко от BEP, это не подходящий насос для работы.

    Даже у самого добросовестного поставщика насосов иногда могут отсутствовать кривые, необходимые для выбора насоса. Обычно это происходит, если вы хотите использовать инвертор для управления производительностью насоса в зависимости от скорости.

    Тем не менее, вы часто можете построить приемлемые кривые насоса, используя имеющиеся у вас кривые и следующие приблизительные соотношения сходства насосов:

    , где индекс 1 обозначает начальное состояние на известной кривой насоса, а индекс 2 какое-то новое состояние.

    Соотношение NPSH в уравнении. 11 является более приблизительным, чем другие. Значение x лежит в диапазоне от –2,5 до +1,5, а y – в диапазоне от +1,5 до +2,5.

    Заключение

    Это основные принципы выбора насоса. И последний совет: если вы не понимаете, что здесь представлено, или вам нужно узнать больше, я предлагаю вам поговорить с поставщиком насосов наедине. Дважды подумайте, прежде чем публиковать в социальных сетях советы по основам выбора помпы — совет, который вы получите, может быть неправильным, а ваш пост может плохо отразиться на вас и вашем работодателе.

    Процитированная литература

    1. Perry, R. H., and Green, D. W., «Perry’s Chemical Engineers’ Handbook», 8th Ed., McGraw-Hill, New York, NY, p. 6-18 (2007).
    2. Моран, С., «Прикладное руководство по проектированию процессов и установок», Butterworth-Heinemann Oxford, UK (2015).
    3. Генич, С., и др., «Обзор явных аппроксимаций уравнения Коулбрука», FME Transactions, 39 , стр. 67–71 (июнь 2011 г.).
    4. Зигранг, Д. Дж., и Н. Д. Сильвестр, «Явные приближения к решению уравнения коэффициента трения Коулбрука», AIChE Journal, 28 (3), стр. 514–515 (май 1982 г.).
    5. Haaland, SE, «Простые и явные формулы для коэффициента трения в турбулентном потоке», Journal of Fluids Engineering, 105 (1), стр. 89–90 (1983).
    6. Huddleston, D., et al., «Замена электронной таблицы для анализа системы трубопроводов Hardy-Cross в бакалавриате по гидравлике», Critical Transitions in Water and Environmental Resources Management , стр.1–8 (2004).

    номенклатура

    A , B , C = C = C = C = Antoine Coefficients

    D = внутренний диаметр трубы

    D H = гидравлический диаметр трубы

    F D = коэффициент трения Дарси

    g = ускорение свободного падения (9,81 м/сек 2 )

    H = общий напор системы

    h h f

    0 (м вод. ст.)

    h o = уровень жидкости в резервуаре относительно осевой линии насоса

    h Sf = потеря напора из-за трения на стороне всасывания насоса

    k k = коэффициент сопротивления клапанов , фитинги, отводы, тройники и т.д.

    L

    = длина трубы

    NPSH = чистая положительная всасывающая головка

    P = мощность (кВт)

    P V = давление пара жидкости на насосе вводят

    P O = Абсолютное давление в всасывающем водохранилище

    Q = FlowRate

    Re = Reynolds Number

    T = Температура

    V = поверхностная скорость

    Греческие буквы

    δ p = потеря давления из-за вязкостных эффектов

    ε = шероховатость поверхности трубы

    η = КПД насоса

    μ = динамическая вязкость жидкости (кг/(м-сек))

    ρ = плотность жидкости (кг/ m 3 )

    1

    Что такое кориолисовый расходомер и как он работает

    Измерение массового расхода является основой многих ключевых элементов в промышленности, включая составление рецептур, определение материального баланса, выставление счетов и операции коммерческого учета.Поскольку это наиболее важные измерения расхода на перерабатывающем предприятии, надежность и точность определения массового расхода очень важны.

    A (Краткая) история измерения массового расхода

    В прошлом массовый расход часто рассчитывался по выходным данным объемного расходомера и денситометра. Изменения плотности либо измерялись напрямую, либо рассчитывались с использованием выходных сигналов датчиков температуры и давления процесса. В конечном счете, поскольку взаимосвязь между рабочим давлением или температурой и плотностью не всегда точно известна, эти измерения были не очень точными.

    Одна из ранних конструкций автономных массовых расходомеров, работающая с использованием углового момента, — у него была крыльчатка с приводом от двигателя, которая сообщала угловой момент (вращательное движение) за счет ускорения жидкости до постоянной угловой скорости. Чем выше плотность, тем больший угловой момент требуется для получения этой угловой скорости. За ведомой крыльчаткой этому угловому моменту подвергалась подпружиненная стационарная турбина. Результирующий крутящий момент (кручение пружины) был показателем массового расхода.Однако из-за сложной механической конструкции и высоких затрат на техническое обслуживание эти типы счетчиков были в значительной степени заменены более надежными и менее требовательными к обслуживанию конструкциями.

    Одной из таких конструкций является массовый расходомер Кориолиса, который считается наиболее точным типом массового расходомера и широко используется в промышленности для точных измерений. Расходомеры Кориолиса оснащены приборами, которые работают на принципах эффекта Кориолиса — примечательного (и странного) явления, при котором масса, движущаяся во вращающейся системе, испытывает силу, действующую перпендикулярно направлению движения и оси вращения.Первые промышленные патенты Кориолиса относятся к 1950-м годам, а первые массовые расходомеры Кориолиса были созданы в 1970-х годах.


    Принцип Кориолиса

    Это был Г.Г. Кориолиса, французского инженера, который первым заметил, что все тела, движущиеся по поверхности Земли, имеют тенденцию дрейфовать вбок из-за вращения планеты на восток. В Северном полушарии отклонение происходит вправо от движения; в Южном полушарии отклонение влево.Этот дрейф играет принципиальную роль как в приливной активности океанов, так и в погоде на планете. Поскольку точка на экваторе описывает в день больший круг, чем точка, расположенная ближе к полюсам, тело, движущееся к любому из полюсов, будет отклоняться на восток, поскольку оно сохраняет свою более высокую (на восток) скорость вращения, когда оно проходит над более медленно вращающейся поверхностью планеты. Земля. Этот дрейф определяется как сила Кориолиса.

    Когда жидкость течет по трубе и подвергается ускорению Кориолиса за счет механического введения кажущегося вращения в трубу, величина отклоняющей силы, создаваемой эффектом инерции Кориолиса, будет функцией массового расхода жидкости.Если трубу вращают вокруг точки, в то время как жидкость течет через нее (по направлению к центру вращения или от него), эта жидкость будет создавать инерционную силу (действующую на трубу), которая будет находиться под прямым углом к ​​​​направлению потока. .

    Рисунок 1: Принцип Кориолиса

    Что касается рисунка 1, частица (дм) движется со скоростью (V) внутри трубы (Т). Трубка вращается вокруг неподвижной точки (P), а частица находится на расстоянии одного радиуса (R) от неподвижной точки.Частица движется с угловой скоростью (w) под действием двух составляющих ускорения: центростремительного ускорения, направленного в сторону P, и ускорения Кориолиса, действующего под прямым углом к ​​ar:

    ар (центростремительный) = w2r

    at (Кориолис) = 2wv

    Чтобы сообщить частице жидкости ускорение Кориолиса (at), трубка должна создать силу at (dm). Жидкая частица реагирует на эту силу с равной и противоположной силой Кориолиса:

    Fc = at(дм) = 2wv(дм)

    Тогда, если технологическая жидкость имеет плотность (D) и течет с постоянной скоростью внутри вращающейся трубы с площадью поперечного сечения A, на сегмент трубы длиной X будет действовать сила Кориолиса величиной:

    Fc = 2wvDAx

    Поскольку массовый расход dm = DvA, сила Кориолиса Fc = 2w(dm)x и, наконец:

    Массовый расход = Fc / (2wx)

    Таким образом, измерение силы Кориолиса, действующей на вращающуюся трубку со стороны потока жидкости, может дать представление о массовом расходе.В то время как вращение трубки не обязательно является практичной стандартной процедурой при создании коммерческого расходомера, колебание или вибрация трубки, что является практичным, может привести к тому же эффекту.

    Как работает расходомер Кориолиса?

    Кориолисовые массовые расходомеры измеряют массу по инерции. Жидкость или газ течет по трубе, которая приводится в движение небольшим приводом. Это искусственно вводит ускорение Кориолиса в текущий поток, что создает измеримую силу скручивания на трубке, что приводит к фазовому сдвигу.Эта скручивающая сила пропорциональна массе, и расходомер измеряет массовый расход, определяя результирующий угловой момент. Расходомеры Кориолиса способны измерять расход через трубку как в прямом, так и в обратном направлении.

    В большинстве конструкций труба крепится в двух точках и вибрирует между этими креплениями. Эту конфигурацию можно представить как вибрирующий узел пружины и массы. Приведенный в движение узел пружины и массы будет вибрировать с резонансной частотой, которая зависит от массы этого узла.Эта резонансная частота выбрана потому, что требуется наименьшая движущая сила, чтобы поддерживать постоянную вибрацию заполненной трубки.

    Конструкции труб

    Трубка может быть U-образной или прямой формы, а некоторые конструкции также могут быть самодренирующими при вертикальной установке (рис. 2). Когда конструкция состоит из двух параллельных трубок, поток разделяется на два потока делителем возле входа в счетчик и рекомбинируется на выходе. В конструкции с одной непрерывной трубкой (или с двумя трубками, соединенными последовательно) поток внутри расходомера не разделяется.

    В любом случае эти измерительные трубы вибрируют от водителей. Эти драйверы состоят из катушки, соединенной с одной трубкой, и магнита, соединенного с другой. Передатчик подает переменный ток на катушку, что заставляет магнит поочередно притягиваться и отталкиваться, тем самым заставляя трубки сближаться и отдаляться друг от друга. Датчик может определять положение, скорость или ускорение трубок. Если используются электромагнитные датчики, магнит и катушка в датчиках меняют свое относительное положение по мере вибрации трубок, вызывая изменение магнитного поля катушки.Следовательно, синусоидальное напряжение на выходе катушки представляет собой движение трубок.

    Рисунок 2-A и Рисунок 2-B: Принцип действия кориолисового расходомера с двумя и прямыми трубками

    При отсутствии потока в конструкции с двумя трубками (рис. 2-А) вибрация, вызванная катушкой и приводом магнита, приводит к одинаковым смещениям в двух точках измерения (В1 и В2). Когда поток присутствует, силы Кориолиса действуют, создавая вторичную крутящую вибрацию, что приводит к небольшой разнице фаз в относительных движениях.Это обнаруживается в точках обнаружения. Отклонение труб, вызванное силой Кориолиса, существует только тогда, когда присутствуют как осевой поток жидкости, так и вибрация трубы. Вибрация при нулевом расходе или поток без вибрации не дает выходных данных измерителя.

    Собственная частота трубной конструкции зависит от ее геометрии, материалов конструкции и массы трубной сборки (масса трубки плюс масса жидкости внутри трубки). Масса трубы фиксирована.Поскольку масса жидкости равна ее плотности (D), умноженной на ее объем (который также является фиксированным), частоту вибрации можно связать с плотностью технологической жидкости (D). Поэтому плотность жидкости можно определить, измерив резонансную частоту колебаний трубок. (Обратите внимание, что плотность можно измерить при нулевом расходе, если трубки заполнены жидкостью и вибрируют.)

    Толщина стенок значительно варьируется от проекта к проекту; однако даже самая прочная трубка будет тоньше, чем технологический трубопровод.Для достижения максимального срока службы счетчика рекомендуется выбирать конструкцию с самой толстой стенкой и самой низкой скоростью потока, которая может обеспечить требуемую точность и диапазон.

    Модели датчиков

    Передатчики могут работать как от переменного, так и от постоянного тока и требуют отдельной проводки для источника питания и для своих выходных сигналов. Передатчик расходомера Кориолиса может быть встроен или удален (Рисунок 3). Передатчик управляет работой драйвера, обрабатывает и передает сигналы датчиков.Калибровочный коэффициент (K) в памяти преобразователя сопоставляет преобразователь с конкретной расходомерной трубкой. Этот калибровочный коэффициент определяет константу пропорциональности между силой Кориолиса и массовым расходом для постоянной динамической пружины конкретных вибрирующих трубок.

    Рис. 3. Кориолисовый преобразователь с клавиатурой и дисплеем

    Передатчик не просто преобразует входные данные датчика в стандартизированные выходные сигналы. Большинство преобразователей также предлагают несколько выходных сигналов, включая массовый расход, общий массовый расход, плотность и температуру.Доступны как аналоговые, так и импульсные выходы, а интеллектуальные преобразователи могут генерировать цифровые выходы для интеграции в системы DCS.

    Преобразователи часто снабжены локальными дисплеями и клавиатурами для облегчения доступа к данным процесса. Преобразователи Кориолиса предоставляют больше, чем просто информацию о расходе и вспомогательные функции. Также доступны функции управления партиями, процентное содержание Брикса или процентное содержание HFCS, вязкость, процентное содержание твердых веществ, PID, плотность в градусах API и удельный вес. Если требуется информация о вязкости, необходимо измерить падение давления в измерителе.Другие функции могут потребовать, чтобы информация была предварительно запрограммирована в память преобразователя. Кроме того, передатчики имеют другие аппаратные и программные опции, которые позволяют пользователю настраивать их в соответствии с приложением.

    Эволюция Кориолиса

    Первое поколение расходомеров Кориолиса состояло из одной изогнутой тонкостенной трубы, в которой высокие скорости жидкости создавались за счет уменьшения площади поперечного сечения трубы по отношению к технологической трубе. Деформацию трубки измеряли относительно фиксированной точки или плоскости.Трубки возбуждались таким образом, что в точках крепления создавались локальные изгибающие силы большой амплитуды. Это привело к серьезным проблемам с вибрацией, которые были устранены за счет конструкции с двумя трубками (рис. 2-А).

    Эти конструкции с двумя трубками уменьшили внешние вибрационные помехи, уменьшили мощность, необходимую для вибрации трубок, и свели к минимуму энергию вибрации, покидающую конструкцию трубки. Один драйвер использовался для инициирования вибрации трубы, а два датчика использовались для обнаружения отклонений Кориолиса.Несмотря на то, что эта конструкция значительно улучшила рабочие характеристики, сочетание уменьшенного диаметра, тонкостенных трубок и высоких скоростей жидкости (до 50 футов/сек) по-прежнему приводило к преждевременному выходу из строя расходомера, включая потенциально катастрофические разливы, когда расходомер использовался в коррозионно-активных и эрозионных средах. . Кроме того, невосстановленные потери напора были высокими (иногда более 50 фунтов на квадратный дюйм), а точность была недостаточно высокой, чтобы пользователи могли преобразовать периодические процессы в непрерывные.

    Рисунок 4-A и Рисунок 4-B: Улучшения конструкции Кориолиса

    Более поздние усовершенствования конструкции включают в себя введение трубок различных новых форм, в том числе те, которые не разделяют поток (рис. 2-B), и использование нескольких драйверов (рис. 5A).Толстостенные трубки (в пять раз толще, чем в ранних конструкциях), использование полнопроходных труб и массивных коллекторов для изоляции трубной конструкции от напряжений, вызванных соединениями трубопроводов, а также корпуса расходомерных трубок, которые одновременно служат вторичными защитными сосудами, — все это способствовало улучшению спектакль.

    В некоторых конструкциях скручивающие напряжения заменили изгиб, чтобы предотвратить концентрацию напряжений, которая может привести к растрескиванию трубы (рис. 5B). В других конструкциях воздействие вибрации трубопровода было сведено к минимуму за счет установки трубчатых конструкций поперек трубопровода.

    Эти усовершенствования увеличили число поставщиков и способствовали разработке нового поколения кориолисовых расходомеров, которые так же надежны и прочны, как и традиционные объемные расходомеры. Новые конструкции работают при более низких скоростях жидкости (менее 10 футов/сек) и при более низких перепадах давления (менее 12 фунтов на квадратный дюйм), могут быть установлены в любом положении и обеспечивают более длительный срок службы в шламовых, вязких, коррозионных или эрозионных средах. Вибрация труб значительно ниже их предела выносливости, и обычно они изготавливаются из нержавеющей стали, сплава Hastelloy® и титана.


    Помехи

    Действие силы Кориолиса на вибрирующую трубку невелико. Полномасштабный поток может вызвать отклонение всего на 0,001 дюйма. Чтобы получить диапазон расхода 100:1, датчики должны быть в состоянии обнаруживать отклонения с точностью до 0,000001 дюйма в промышленных условиях, где технологическое давление, температура и плотность жидкости меняются, а измерениям мешает вибрация трубы.

    Эластичность металлических трубок изменяется в зависимости от температуры; они становятся более эластичными по мере нагревания.Чтобы устранить соответствующую ошибку измерения, температура трубки постоянно измеряется элементом RTD и используется для постоянной компенсации изменений эластичности трубки.

    Массовые расходомеры Кориолиса обычно калибруются по воде, поскольку константы действительны для всех других жидкостей. Калибровка по плотности обычно выполняется путем заполнения пробирок двумя или более (стоячими) калибровочными жидкостями с известной плотностью.

    Точность и диапазон измерений

    Кориолисовые счетчики дают 0.1-2% погрешности расхода в диапазоне массового расхода до 100:1. В целом конструкции с изогнутой трубкой обеспечивают более широкий диапазон измерений (от 100:1 до 200:1), в то время как расходомеры с прямой трубкой ограничены диапазоном от 30:1 до 50:1 и их точность ниже. Общая ошибка расходомера представляет собой сумму базовой погрешности и ошибки смещения нуля, ошибки, связанной с нерегулярным выходным сигналом, генерируемым в условиях нулевого расхода. Ошибка смещения нуля становится преобладающей частью общей ошибки в нижней части диапазона расхода, где ошибка составляет от 1% до 2% скорости.Некоторые производители указывают общую точность в процентах от расхода для верхней части диапазона расхода и в процентах от диапазона для нижней части, в то время как другие указывают ее как процент от расхода плюс погрешность смещения нуля.

    При использовании для измерения плотности типичный диапазон погрешности измерения Кориолиса составляет 0,002–0,0005 г/см3.

    Ошибки вызваны воздушными или газовыми карманами в технологической жидкости. В случае однородно диспергированных мелких пузырьков для вибрации трубок требуется большая мощность, тогда как при отделении газа от жидкости возникает демпфирующее действие на колебания трубок (и, следовательно, погрешность).Небольшие пустоты также вызывают шум из-за выплескивания технологической жидкости в трубках. Большие пустоты повысят энергию, необходимую для вибрации трубок, до чрезмерного уровня, что может привести к полному отказу.

    Поскольку расходомерная трубка подвергается осевым, изгибающим и скручивающим усилиям во время работы расходомера, если колебания температуры и давления технологического процесса или окружающей среды изменяют эти силы, это может повлиять на рабочие характеристики и может потребоваться повторная установка нуля расходомера.

    Изменения плотности технологической среды могут повлиять на передаточную функцию механических систем, что потребует повторной установки нуля в старых конструкциях для защиты от снижения производительности.Из-за конфигурации труб на более новые конструкции не влияют изменения плотности в широком диапазоне изменений удельного веса.

    Размер и падение давления

    Из-за широкого диапазона кориолисовых расходомеров (от 30:1 до 200:1) один и тот же расход может быть измерен двумя или тремя расходомерными трубками разного размера. Используя наименьший возможный расходомер, можно снизить первоначальную стоимость и уменьшить накопление покрытия, но увеличить скорость эрозии/коррозии и потери напора, увеличивая насосные и эксплуатационные расходы.

    Уменьшение размера (использование расходомера меньшего размера, чем длина трубы) допустимо, если размер трубы превышает размер, а технологическая жидкость чистая и имеет низкую вязкость.

    Различные расходомеры Кориолиса подвержены различным перепадам давления, но в целом они требуют большего, чем традиционные объемные расходомеры, которые обычно работают при менее чем 10 фунтов на квадратный дюйм. Эта более высокая потеря напора связана с уменьшенным диаметром трубки и окольным путем потока. Помимо затрат на перекачку, потеря напора может вызывать беспокойство, если расходомер установлен в системе с низким давлением, или если существует вероятность кавитации или вскипания, или если вязкость жидкости очень высока.

    Вязкость неньютоновских жидкостей зависит от скорости их течения. Дилетантские жидкости, например, увеличивают свою кажущуюся вязкость (сопротивление течению) по мере увеличения их скорости. Эта кажущаяся вязкость может быть значительно выше, чем их вязкость в состоянии покоя. Чтобы предоставить поставщикам данные о текучей вязкости в конкретной трубе, в качестве приблизительного значения можно использовать потерю напора на фут трубы (используемую при расчете размеров насоса).

    Приложения и ограничения

    Кориолисовые массовые расходомеры являются наиболее точным типом расходомеров и используются во многих различных приложениях в самых разных отраслях промышленности, а также в научных целях для измерения как агрессивных, так и чистых газов и жидкостей.Они обеспечивают высокую точность измерения массового расхода, плотности, температуры и вязкости.

    В отличие от технологий, основанных на скорости (таких как объемные расходомеры, ультразвуковые расходомеры и турбинные расходомеры), массовые расходомеры Кориолиса могут обнаруживать поток любого типа умеренно плотного газа или жидкости с низким расходом, включая сырую нефть и другие виды топлива, чистящие средства и другие химические вещества, растительные масла и животные жиры, зубная паста и спирт, все виды пищевых продуктов и неньютоновские жидкости.Самодренирующиеся конструкции доступны для санитарных применений, которые отвечают требованиям очистки на месте.

    Большинство расходомеров снабжены искробезопасными цепями между расходомерной трубкой и преобразователем. Следовательно, количество приводной мощности, которая может подаваться на расходомерную трубку, ограничено.

    Когда жидкость выгружается из автоцистерн, бочек или железнодорожных вагонов, может возникнуть пробковое течение, что сделает показания расходомера непредсказуемыми. Если в преобразователе предусмотрена функция восстановления пробкового течения, она остановит измерение при обнаружении пробкового течения из-за чрезмерной потребляемой мощности привода или падения плотности технологического процесса (уменьшение выходной амплитуды датчика).

    Количество воздуха в технологической жидкости, допустимое расходомером, зависит от вязкости жидкости. Жидкости с вязкостью до 300 000 сантипуаз можно измерять кориолисовыми расходомерами. Содержание газа в таких высоковязких жидкостях может достигать 20%, при этом мелкие пузырьки все еще остаются однородно диспергированными. Содержание газа в жидкостях с низкой вязкостью, таких как молоко, будет выделяться при концентрации всего 1%.

    Кориолисовые расходомеры среднего размера (менее 2 дюймов) обеспечивают короткий период окупаемости в приложениях, где точность измерения снижает производственные затраты (купание, выставление счетов) или где необходимы множественные измерения (включая плотность, температуру, давление).С другой стороны, они могут быть неконкурентоспособными при использовании в простых приложениях для измерения расхода, где достаточно объемных датчиков и где воспроизводимость важнее точности. Возможность извлекать данные об общей загруженной массе, доле твердых частиц, процентном содержании твердых частиц и вязкости из одного прибора снижает общую стоимость измерения, улучшает управление процессом и обеспечивает резервирование для других приборов.

    Конструкции с непрерывными трубами обычно предпочтительны для суспензий и других многофазных жидкостей.Общий поток делится разделителями в конструкциях с разделенными трубками, и полученные два потока не обязательно должны иметь точно такой же массовый расход для обеспечения точности (однако они должны иметь одинаковую плотность). Различная плотность в двух параллельных трубках разбалансирует систему и создаст ошибки измерения. Следовательно, если в потоке есть вторичная фаза, простой делитель потока может неравномерно распределить поток между двумя трубками.

    Конструкции с непрерывными трубками также предпочтительны для измерения жидкостей, которые могут покрыть и/или засорить расходомер.Непрерывные трубы, если их размер позволяет пропускать самые крупные твердые частицы в технологической жидкости, с меньшей вероятностью засоряются и их легче чистить.

    Конструкции с прямыми трубками можно очищать механическими средствами, в то время как конструкции с изогнутыми трубками обычно промывают чистящими растворами со скоростью, превышающей 10 футов/сек. Конструкции с прямыми трубками также предпочтительны для санитарных применений из-за требований к самодренированию.

    Длинные изогнутые трубки скручиваются легче, чем короткие прямые трубки, и поэтому в тех же условиях будут генерировать более сильные сигналы.Как правило, U-образные конструкции обеспечивают более широкий диапазон измерений (от 100:1 до 200:1), в то время как расходомеры с прямой трубкой ограничены диапазоном от 30:1 до 50:1 — с более низкой точностью.

    Прямотрубные расходомеры более устойчивы к напряжениям трубопровода и вибрации, просты в установке, требуют меньшего перепада давления, могут подвергаться механической очистке, более компактны и требуют меньше места для установки. Они также предпочтительны в тех случаях, когда технологическая жидкость может затвердевать при температуре окружающей среды.

    Не все корпуса расходомеров рассчитаны на то, чтобы выдерживать и удерживать технологическую жидкость под давлением в случае разрыва трубы, особенно если технологическая жидкость может испариться в таких условиях.В этом случае можно заказать кожухи вторичной защитной оболочки, закрывающие всю расходомерную трубку, включая ее корпус. Такие оболочки вторичной защитной оболочки могут быть снабжены разрывными дисками или предохранительными клапанами, а также дренажными или вентиляционными отверстиями.

    Техническое обучение Техническое обучение

    Об аммонитах — FossilEra.ком

    Аммониты были хищными моллюсками, похожими на кальмаров. У этих головоногих были глаза, щупальца и спиральные раковины. Они более тесно связаны с живым осьминогом, хотя раковины напоминают раковины наутилуса. Аммониты впервые появились в летописи окаменелостей 240 миллионов лет назад и произошли от головоногих моллюсков с прямым панцирем. Последние линии исчезли 65 миллионов лет назад в конце мелового периода.

  • Аммониты использовали биологическую насосно-сифонную систему для управления своей плавучестью.

  • Аммониты используются в качестве указателей окаменелостей, поскольку они многочисленны и широко распространены.

  • Перегородки разделяли газовые камеры внутри раковины. Их точки шва создают красивые узоры.

  • Образцы швов и характеристики завитков используются для идентификации видов.

  • Считается, что самки аммонитов крупнее самцов.

  • «Аммонит» относится к египетскому богу Амону и бараньим рогам на его голове.

  • Самыми крупными известными окаменелостями аммонита являются окаменелости Parapuzosia seppenradensis, размеры которых достигают 180 см (почти 6 футов) в поперечнике.
  • Анатомия

    Аммониты поддерживали плавучесть с помощью биологической системы насоса и сифона, называемой сифоном. Сифункул соединял жилую камеру с более древними частями раковины.

    Многие аммониты плавали или плавали над морским дном, которому не хватало кислорода для поддержания сообществ животных. Когда они умирали, они дрейфовали на дно, и бактериальное разложение изменило окислительно-восстановительный химический состав воды, сделав минералы менее растворимыми и, таким образом, сцементировавшимися вокруг аммонита.Этот сценарий способствовал отличной сохранности материала раковины. Хотя мягкие ткани плохо сохранились, были обнаружены чернильные мешки и клювовидные челюсти. Быстрая эволюция выдающихся родов, их последующее исчезновение через несколько миллионов лет и превосходная сохранность уникальных особенностей раковины делают аммониты превосходной окаменелостью-индикатором.


    Художественная реконструкция аммонита. Нобу Тамура

    Раковины аммонитов встречаются с различными спиралевидными типами.Большинство из них плоскоспиральные, хотя некоторые имеют спиральную форму или вообще не имеют спирали. Фрагмакон относится к камерам, контролирующим плавучесть и разделенным перегородками. Перегородки образуют узоры швов сложной складчатой ​​конструкции. Швы находятся на внутренней стороне раковины, где перегородки встречаются с внутренней стенкой. Красивые узоры были бы скрыты за защитной внешней частью панциря живого животного.

    Перегородки аммоноидей выпуклые, с изгибом, выступающим наружу к отверстию, в то время как наутилоидные перегородки вогнутые, с изгибом, направленным внутрь к более старым частям раковины.Перегородки наутилоидов напоминают тарелку, изгибающуюся в сторону от камеры тела. Когда-то считалось, что последняя и самая большая из камер, камера тела, защищена твердым аптихом, хотя теперь некоторые ученые считают, что этот ископаемый остаток является частью челюсти. У аммонитов, вероятно, были радула и клюв, зоб и десять рук, чтобы хватать добычу в виде мелкой рыбы, ракообразных, морских лилий и даже мелких ортоцерасов. Некоторые питались планктоном.

    Эволюция и систематика

    Аммониты принадлежат к большому типу Mollusca, в который входят беспозвоночные.Их класс Cephalopoda включает брюхоногих моллюсков (улиток и слизней), однако головоногие имеют большее неврологическое развитие. Ammonoidea, Coleoidea и Nautiloidea являются подклассами головоногих. Аммониты более тесно связаны с колеоидами, к которым относятся живые головоногие моллюски с мягким телом, такие как кальмары и осьминоги.

    Аммониты произошли от животного, называемого бакритом. Бактриды были головоногими моллюсками с прямым панцирем девона (415 млн лет назад), хотя они появились уже 390 млн лет назад.И бакритиды, и аммониды производят огромное количество яиц, а наутилоиды — нет. Яйца бакритид и аммонид содержали небольшую эмбриональную оболочку, называемую протоконхом. Протоконх Bacritida был шаровидным и маленьким, а наутилоидный протоконх был большим.

    Наутилоиды отличаются вогнутыми перегородками, которые указывают на жилую камеру, а их перегородки описываются как простые по сравнению с аммоноидами. У современных наутилоидов нет костной пластины, называемой аптихом, которая, как полагают, закрывала отверстие раковины или была частью челюсти.

    Аммониты могут иметь прямые раковины, которые описываются как ортоконические. Примером может служить Семья, Баккулиты. Прямые раковины Orthoceras — это остатки наутилоидов, а не аммоноидей. Бакулиты имеют сложные узоры швов, известные аммонитам. Baculites жили в меловом периоде, а Orthoceras уже вымерли в триасовом периоде.

    Аммоноидеи пережили несколько крупных вымираний, хотя в каждом случае лишь несколько видов выживали, чтобы диверсифицироваться перед следующим вымиранием.Их вымирание и выживание наутилоидов могут быть связаны с разными репродуктивными стратегиями. Около 8 видов аммонитов из двух семейств дожили до конца мелового периода. Последние линии исчезли вместе с динозаврами во время мело-палеогенового вымирания, 65 млн лет назад.

    Шаблоны швов

    Образцы швов и характер завитков используются для идентификации видов. У Ammonoidea можно обнаружить три основных типа швов: гониантитовые швы обычно проявляются в виде 8 лопастей на раковине.Он встречается у палеозойских аммоноидей, а лопасти и седла имеют множество неразделенных лопастей и седловин.

    Нити Ceratitic имеют закругленные неразделенные седла. Доли имеют пилообразный вид из-за их разделенной природы. Этот рисунок шва дважды встречается в летописи окаменелостей. Это нормально для триаса и позже, псевдоцератиты имеют эту черту в меловом периоде.

    Аммонитовые швы обозначаются седловидными и лопастными бороздками, обычно округлыми и сильно расчлененными.Эти швы встречаются в образцах из пермского, юрского и мелового периодов, хотя они более обычны для юрского и мелового периодов. Эти характеристики делают виды этого типа лучшими для биостратиграфии.

    Плавучесть

    Аммониты контролировали свою глубину под водой с помощью тонкой трубчатой ​​структуры, называемой сифоном. Сифункул, проходивший по внешнему ободку, соединял газовые камеры фрагмакона с камерой тела. Газовые камеры, называемые камерами, были разделены перегородками.Линия аммоноидного шва, где перегородка встречается с внешней оболочкой, имеет характерную складчатость, которая создает седловидные и лопастные черты, которые отличают ее от плавно изогнутых швов, которые появляются у наутилоидов. У наутилоидов обычно есть сифункул, который проходит через центр перегородок и камер.

    История жизни и репродукция

    У аммонитов была особая онтология, которая отличала их от наутилоидов и предлагала объяснение множественных почти исчезнувших видов.Аммоноидеи размножаются к концу своей жизни большим количеством яиц в одной партии. Считается, что вместе с молодью яйца плавали с планктоном на поверхности океана. Если бы последствия удара убили планктон, то аммониты также встретили бы свою гибель. Летопись окаменелостей подтверждает, что по крайней мере один вид аммонитов также питался планктоном.

    Наутилоиды, возможно, избежали той же участи, используя другую репродуктивную стратегию.Меньшие партии яиц откладывали наутилоиды. Они откладывали более крупные яйца и делали это много раз за свою жизнь. Считается, что яйца лежали на морском дне, где они могли пережить изменения окружающей среды, вызванные возможным столкновением с астероидом.

    Другие уникальные особенности аммонитов включают половой диморфизм между женской раковиной (макроконх) и мужской раковиной (микроконх). Микроконх меньше и шире, в то время как макроконх считается больше, чтобы приспособиться к яйценоскости.Этот диморфизм присутствует у современных наутилусов. Аммониты юрского периода редко превышали 23 см (9 дюймов) в диаметре, хотя некоторые европейские окаменелости достигали 2 метров в диаметре. Треугольные отверстия, которые иногда находили в панцирях и обвиняли в этом древние блюдца, теперь считаются проколами мозазавров.

    Мифология

    Люди были очарованы аммонитами на протяжении всей древней истории. Их название происходит от сходства раковин со спиралевидными бараньими рогами, которые сидели на голове египетского бога Аммона.Когда-то европейцы считали их остатками змей. В нашу современную эпоху различные виды играют ключевую роль в биостратиграфии. Они ценятся за их впечатляющие декоративные проявления, которые еще предстоит окончательно объяснить.

    События исчезновения

    Мелово-палеогеновое вымирание, также известное как граница K-T, привело к гибели трех четвертей видов растений и животных Земли. Считается, что произошло мощное воздействие небесного тела, такого как астероид или комета, которое изменило климат Земли.Другая возможность состоит в том, что обломки от удара или извержения вулкана создали аномально долгую зиму, которая повлияла на фотосинтез.

    Что бы ни вызвало разрушительные изменения, их отголоски должны были ощущаться во всей пищевой цепи, особенно затрагивая растительность, планктон и существ, зависящих от первичных производителей. Аммониты и нептичьие динозавры известны своим исчезновением в это время. Вымерли и мозазавры, питавшиеся аммонитами.Другие факторы, такие как изменение климата и изменение уровня моря, были связаны с массовыми вымираниями.

    Общие отряды и подотряды Ammonoidea

    Anarcesida является самым древним, примерно 410–385 млн лет назад, и он распространен в девонской Африке, Азии, Австралии, Европе и Северной Америке. У них был вентральный ретрохоанический сифункул, что означает, что они больше похожи на своих наутилоидных родственников. Количество лопастей варьировало, а обороты могут быть рыхлыми или туго закрученными.

    Clymeniida была из верхнего девона и она из Европы, Африки и, возможно, Австралии. У них был уникальный спинной сифункул, который проходил внутри его витков. Они выросли всего на 4 см в диаметре, но у них самая разнообразная форма раковины. Раковины могут быть гладкими, ребристыми или шиповидными. Завиток мог быть эвольвентным или эвольвентным. Шейки перегородки как у наутилоидов — ретросифонатные, а перегородки выгнуты вперед вогнуто, как у аммоноидей.

    Goniatitida произошли от анарцетиновых аммоноидей.Гониатитиды возникли 390 млн лет назад, в среднем девоне. Он пережил вымирание в позднем девоне, но вымер 251,4 млн лет назад, в конце перми. Они процветали в каменноугольном и пермском периодах, и в конце концов их двоюродные братья, кератиты, пережили вымирание, унесшее жизни Гониатитид. Гониатитиды обычно были меньше 2 дюймов в диаметре, но некоторые раковины могли достигать 5 дюймов и редко больше. Раковины были плоскоспиральными, различной текстуры, а форма предполагает, что они не были лучшими пловцами среди аммонитов.

    Окаменелости Goniatitida обнаружены в кратонных отложениях, а не в тех, которые указывают на отложения в открытом океане. Разнообразие и пригодность связаны с более глубокими средами, такими как бассейны и пандусы. У Goniatitida не было кальцифицированной челюсти, характерной для более поздних аммоноидей. Это говорит о том, что гониатитидам не приходилось измельчать раковины в пищу. Окаменелости обычно находятся в тропических и субтропических отложениях Северной Америки, Европы, Северной Африки и Австралазии.
    Prolecanitida прожили 108 миллионов лет в триасовом периоде.Возможно, они были меньшим и менее разнообразным отрядом (около 1250 видов), но они выжили как первооткрыватели всех мезозойских аммоноидей. Раковины Prolecanitida имели гониатитовый и кератитовый швы. У них развилась большая сложность швов и увеличение количества пупочных долей. У них также были короткие камеры тела.

    Ceratitida содержит большинство триасовых родов и некоторые верхнепермские предковые формы. У них были планиспиральные и дискоидальные формы раковины, которые были эвольвентными (показаны внутренние обороты) или эвольвентными.У Ceratitida встречаются все типы швов, хотя обычно они кератитовые. Седла гладкие. Лопасти зубчатые или оцифрованные.

    Phylloceratina — подотряд, возникший в конце триаса от Ceratitida и являющийся предшественником Lytoceratina, возникшим в ранней юре, и Ancyloceratina, возникшим из Lytoceratina.

    Lytoceratida может иметь мшистый вид на концах швов. Они варьируются от юры до верхнего мела.Их раковины могут быть эволютными или слабо закрученными. Некоторые виды имеют гироконические раковины. Доли могут быть зубчатыми, а швы очень сложными. Форма завитков сильно различается, но обычно они эволюционируют. Они произошли от Phylloceratina.

    Аммонитиды известны своими сложными и тонкими аммонитовыми швами. Они жили в юрском и меловом периодах. Этот порядок имеет четыре подпорядка.

    Производство водорода электролизом воды с ПОМ – Обзор

    https://doi.org/10.1016/j.mset.2019.03.002Получить права и содержание

    Основные моменты

    Электролиз воды — одна из наиболее многообещающих альтернатив для хранения энергии из возобновляемых источников энергии.

    Электролиз воды PEM обеспечивает устойчивое решение для будущего чистого производства водорода высокой чистоты.

    Обзор электролиза воды PEM, включая проблемы, научные и технологические достижения.

    Четкое обсуждение быстрых разработок в области электролиза воды PEM, включая высокоэффективные электрокатализаторы.

    Реферат

    Водород является наиболее эффективным энергоносителем. Водород можно получить из различных источников сырья, включая воду. Среди многих методов производства водорода экологически чистый и высокочистый водород может быть получен электролизом воды. Тем не менее, с точки зрения устойчивости и воздействия на окружающую среду, электролиз воды PEM считался наиболее многообещающим методом для высокочистого эффективного производства водорода из возобновляемых источников энергии и выделяет только кислород в качестве побочного продукта без каких-либо выбросов углерода.Кроме того, произведенный водород (H 2 ) и кислород (O 2 ) непосредственно используются для топливных элементов и промышленных применений. Однако общее разделение воды приводит к тому, что только 4% мирового промышленного водорода производится электролизом воды, в основном из-за экономических проблем. В настоящее время увеличение производства зеленого водорода увеличило интерес к электролизу воды PEM. Таким образом, в последнее время были завершены значительные исследования по разработке экономичных электрокатализаторов для электролиза воды из ПОМ.В этом настоящем обзоре мы обсудили последние разработки в области электролиза воды с ПОМ, включая высокоэффективные недорогие электрокатализаторы HER и OER, а также их новые и старые проблемы, связанные с электрокатализаторами и компонентами ячеек с ПОМ. Этот обзор внесет вклад в дальнейшие улучшения исследований и дорожную карту, чтобы поддержать разработку электролизера воды PEM в качестве коммерчески осуществимой цели производства водорода.

    Ключевые слова

    Производство водорода

    Электролиз воды PEM

    Электрокатализаторы

    Реакция выделения водорода (HER)

    Реакция выделения кислорода (OER)

    Рекомендуемые статьи

    ©

    Авторы.Производство и хостинг Elsevier B.V. от имени KeAi Communications Co., Ltd.

    Действие болта | Military Wiki

    Открытый затвор Winchester Model 70. Затвор имеет матовое покрытие в виде солнечных лучей.

    Затвор затвора — тип затвора огнестрельного оружия, при котором затвор оружия приводится в действие вручную путем открывания и закрывания казенной части (ствола) с помощью небольшой рукоятки, чаще всего расположенной с правой стороны оружия (для праворукие пользователи). При нажатии на рукоятку затвор отпирается, затвор открывается, стреляная гильза извлекается и выбрасывается, ударник взводится (это происходит либо при открытии, либо при закрытии затвора, в зависимости от конструкции) и, наконец, новый патрон/патрон (при наличии) помещается в казенную часть и затвор закрывается.Огнестрельное оружие с продольно-скользящим затвором чаще всего представляет собой винтовки, но также есть дробовики с продольно-скользящим затвором и несколько пистолетов. Примеры этой системы относятся к началу 19 века, особенно в игольчатом пистолете Дрейзе. С конца 19 века, на протяжении обеих мировых войн, винтовка с продольно-скользящим затвором была стандартным пехотным огнестрельным оружием для большинства вооруженных сил мира.

    В армии и правоохранительных органах продольно-скользящий затвор в основном был заменен полуавтоматическим и селективным огнестрельным оружием, хотя затворный механизм остается доминирующей конструкцией специализированных снайперских винтовок.Огнестрельное оружие с продольно-скользящим затвором по-прежнему очень популярно для охоты и стрельбы по мишеням. По сравнению с большинством других затворов огнестрельного оружия с ручным управлением, он предлагает превосходный баланс прочности (позволяющий использовать мощные патроны), прочности, надежности и потенциальной точности, и все это при небольшом весе и гораздо более низкой стоимости, чем у самозарядного огнестрельного оружия, а также может быть разобран и установлен. собирается намного быстрее из-за меньшего количества движущихся частей. Основным недостатком является немного более низкая практическая скорострельность, чем у другого ручного многозарядного огнестрельного оружия, такого как рычажное и помповое, и гораздо более низкая практическая скорострельность, чем у полуавтоматического оружия, но это не является важным фактором во многих случаях. виды охоты и стрельбы по мишеням.

    История

    Первая винтовка с продольно-скользящим затвором была произведена в 1824 году Иоганном Николаусом фон Дрейзе после работы над казнозарядными винтовками, начатой ​​в 18 веке. Фон Дрейзе усовершенствовал свой Nadelgewehr (игольная винтовка) к 1836 году, и он был принят на вооружение прусской армии в 1841 году. Он стал первым оружием с продольно-скользящим затвором, принявшим участие в боевых действиях в 1864 году. [1] Соединенные Штаты закупили 900 Грина в 1857 году, но это оружие в конечном итоге было сочтено слишком сложным для выдачи солдатам и было вытеснено винтовкой Спрингфилда [ Требуется уточнение ] , обычной дульнозарядной винтовкой.Во время Гражданской войны в США карабин Палмера с продольно-скользящим затвором был запатентован в 1863 году, а к 1865 году 1000 штук были закуплены для использования в качестве кавалерийского оружия. Французская армия приняла на вооружение свою первую винтовку с продольно-скользящим затвором, винтовку Chassepot, в 1866 году, а затем винтовку Gras с металлическим патроном с продольно-скользящим затвором в 1874 году.

    Европейские армии продолжали разрабатывать винтовки с продольно-скользящим затвором во второй половине девятнадцатого века, сначала приняв на вооружение трубчатые магазины, как на винтовке Кропачека и винтовке Лебеля, магазинная система впервые появилась в винтовке Винчестер 1866 года.В конечном итоге военные перешли на винтовки с продольно-скользящим затвором и коробчатым магазином; первым в своем роде был M1885 Remington-Lee, но первым, который был принят на вооружение, был британский Lee-Metford 1888 года. Mauser G93 считался воплощением этого типа действий, а его потомки стали эталоном, по которому измеряются все подобные винтовки. Первая мировая война ознаменовала пик использования винтовок с продольно-скользящим затвором, когда все страны, участвовавшие в этой войне, выставили войска, вооруженные различными конструкциями с продольно-скользящим затвором.

    Во время подготовки к Второй мировой войне военные винтовки с продольно-скользящим затвором начали вытесняться полуавтоматическими винтовками, а затем и штурмовыми винтовками, хотя винтовки с продольно-скользящим затвором оставались основным оружием большинства участников боевых действий на протяжении всего периода войны; и многие американские подразделения, особенно USMC, использовали Springfields ’03 с продольно-скользящим затвором, пока не стало достаточно M1 Garand. Затвор с продольно-скользящим затвором сегодня все еще распространен среди снайперских винтовок, поскольку конструкция обладает потенциалом для обеспечения превосходной точности, надежности, меньшего веса и способности контролировать заряжание при более высокой скорострельности, которую позволяют альтернативы.Однако существует множество конструкций полуавтоматических снайперских винтовок, особенно в роли стрелка.

    Сегодня винтовки с продольно-скользящим затвором в основном используются в качестве охотничьих ружей. Эти винтовки можно использовать для охоты на что угодно, от паразитов до оленей и крупной дичи, особенно на крупную дичь, пойманную во время сафари, поскольку их достаточно для одного смертельного выстрела с безопасного расстояния.

    Дробовики с продольно-скользящим затвором считаются редкостью среди современного огнестрельного оружия, но раньше они широко использовались для .410 начального уровня, а также недорогие ружья 12-го калибра. Модульная система для дробовика M26 (MASS) — это наиболее продвинутый и последний пример дробовика с продольно-скользящим затвором, хотя он предназначен для крепления к винтовке M16 или карабину M4 с помощью подствольного крепления (хотя с отдельным комплектом MASS может стать самостоятельным оружием). Ружья с продольно-скользящим затвором Mossberg 12-го калибра на короткое время были популярны в Австралии после изменений в законе об огнестрельном оружии 1997 года, но сами ружья были неудобны в эксплуатации и имели магазин только на три патрона, что не давало практических и реальных преимуществ перед обычным двуствольным ружьем. .

    Некоторые пистолеты имеют продольно-скользящий затвор, хотя это редкость, и такие примеры, как правило, представляют собой специализированные пистолеты-мишени.

    Основные затворные системы

    Существует три основных конструкции систем с продольно-скользящим затвором: система Маузера, система Ли-Энфилда и система Мосина-Нагана. Все они различаются тем, как затвор входит в ствольную коробку, как затвор вращается при работе, количеством стопорных выступов, удерживающих затвор на месте во время выстрела, и тем, взводится ли затвор при открытии затвора. (как в системе Маузер) или закрытие затвора (как в системе Ли-Энфилд).В подавляющем большинстве винтовок с продольно-скользящим затвором используется одна из этих трех систем, а другие конструкции имеют ограниченное применение.

    Маузер

    Файл:LA2-Blitz-0150 Infanteriegewehr M98 side.jpg

    Затворная система M 98 с управляемой подачей; a = патронник, b = передняя выемка основных боевых упоров, c = ствольная коробка, d = внутренняя пружина магазина, e = обойма съемника боеприпасов, f = затворная группа, g = ударник, h = пистолетная рукоятка.

    Затворная система Mauser M 98 была представлена ​​​​в Mauser Gewehr 98 и является наиболее распространенной системой затвора в мире, которая использовалась почти во всех современных охотничьих ружьях и большинстве военных винтовок с продольно-скользящим затвором до середины 20-х годов. век.Система Mauser прочнее, чем у Lee-Enfield, с двумя боевыми выступами сразу за головкой затвора, что позволяет лучше справляться с патронами более высокого давления (т. действия требуют некоторого усиления, чтобы выполнить ту же задачу. [2] Новой функцией безопасности стало введение третьего стопорного выступа в задней части затвора, который обычно не блокировал затвор, поскольку создавал асимметричные силы блокировки.В системе Маузера используется «взвод при открытии», что означает, что вращение затвора вверх при открытии винтовки приводит к взводу затвора. Недостатком системы Mauser M 98 является то, что ее нельзя очень дешево производить серийно. Многие производные, вдохновленные Mauser M 98, имеют технические изменения, такие как отсутствие третьего предохранительного выступа для упрощения производства.

    Простая, прочная, безопасная и хорошо продуманная конструкция системы продольно-скользящего затвора Mauser M 98 с регулируемой подачей вдохновила другие конструкции военных и охотничьих/спортивных винтовок, которые стали доступны в 20-м веке, например:

    Версии затвора Mauser, разработанные до появления Gewehr 98, такие как версии шведских винтовок и карабинов Mauser, не имеют третьего фиксирующего выступа и имеют функцию «взвод при закрытии».

    Ли-Энфилд

    Крупный план затвора винтовки SMLE Mk III: головка затвора, срез магазина и направляющая обоймы зарядного устройства.

    Основная статья: Ли-Энфилд

    Система затвора Ли-Энфилда была представлена ​​в 1889 году вместе с винтовками Ли-Метфорд, а затем и Ли-Энфилд (система затвора названа в честь конструктора, а нарезы ствола — в честь Королевского оружейного завода в Энфилде) и представляет собой « взвод при закрытии», при котором передний толчок затвора взводит затвор.Затвор этого типа можно использовать с современными патронами Magnum, и сегодня он используется в нескольких винтовках .50 BMG с продольно-скользящим затвором. Поскольку стопорные выступы Lee-Enfield находятся в задней части затвора, повторные выстрелы с течением времени могут привести к «растяжению» ствольной коробки и чрезмерному свободному пространству; соответственно, затворная система Lee-Enfield имеет съемную головку затвора, что позволяет регулировать свободное пространство винтовки, просто снимая головку затвора и заменяя ее головкой другой длины по мере необходимости. В годы, предшествовавшие Второй мировой войне, затворная система Lee-Enfield использовалась в многочисленных коммерческих спортивных и охотничьих ружьях, производимых такими фирмами в Великобритании, как BSA, LSA и Parker-Hale, а также SAF Lithgow в Австралии.Огромное количество бывших военных винтовок SMLE Mk III было модернизировано после Второй мировой войны для создания дешевых и эффективных охотничьих винтовок, а система затвора Ли-Энфилда используется в винтовках M10 и № 4 Mk IV, производимых Australian International Arms.

    • Lee-Enfield (все марки и модели)
    • Ишапор 2A1
    • Различные охотничьи/спортивные ружья производства BSA, LSA, SAF Lithgow и Parker-Hale
    • Охотничьи/спортивные ружья Australian International Arms M10 и № 4 Mk IV

    Мосина–Нагана

    Основная статья: Мосин – Наган

    Затвор Мосина-Нагана, созданный в 1891 году, существенно отличается от конструкции болтового затвора Маузера и Ли-Энфилда.Конструкция Мосина-Нагана имеет отдельную головку затвора, которая вращается вместе с затвором и выступами подшипника, в отличие от системы Маузера, где головка затвора является несъемной частью затвора. Система Мосина-Нагана также отличается от системы Ли-Энфилда, в которой головка затвора остается неподвижной, а сам корпус затвора вращается. Болт Мосина-Нагана — вещь несколько сложная, но чрезвычайно прочная и долговечная; он, как и Маузер, использует систему «взвод при открытии». Как и затворная система Ли-Энфилда, система Мосина-Нагана может быть пригодна для использования с современными винтовочными патронами центрального воспламенения калибра «Магнум» (BOHICA Arms .50 BMG, являющийся одним [ citation required ] ), хотя стоит отметить, что его стандартный российский патрон 7,62x54R калибра 180 гран сравним с некоторыми зарядами 7-мм Remington Magnum. Хотя эта система затвора редко использовалась в коммерческих спортивных винтовках (винтовки для стрельбы по мишеням марки «Восток» являются наиболее известными) и никогда не использовалась за пределами России, большое количество военных излишков винтовок Мосина-Нагана было модернизировано для использования в качестве охотничьих винтовок в последующие годы. Вторая мировая война.

    Один интересный аспект долгой и разнообразной истории винтовки Мосина-Нагана связан с войнами за независимость между Финляндией и Советским Союзом.Большое количество этих винтовок Мосина-Нагана, некоторые из которых были русскими, а некоторые были произведены в зарубежных странах, таких как Франция и даже Америка для царской России, были унаследованы, а затем переработаны Финляндией в различные модели до Второй мировой войны. Финская M28 широко считается одной из лучших и самых точных военных винтовок, когда-либо произведенных; Симо Хайха, один из самых успешных военных снайперов всех времен, зафиксировал более 500 убийств из стандартной финской винтовки Мосина-Нагана M28 в течение примерно 100 дней.Хайха совершил этот подвиг без использования оптического прицела, так как предпочитал железные прицелы.

    Другие конструкции

    В дополнение к наиболее распространенным системам с продольно-скользящим затвором были разработаны и другие, которые не смогли добиться повсеместного распространения конструкций Маузера, Ли-Энфилда и Мосина-Нагана. Некоторые из наиболее известных из них — канадская винтовка Росса, швейцарская винтовка Шмидта-Рубина и австро-венгерская винтовка Steyr-Mannlicher M1895. Все три представляют собой затвор с прямым натяжением, но совершенно не связаны друг с другом.Винтовки Росса и Шмидта-Рубина заряжаются с помощью зажимов для съемника, хотя винтовка Шмидта-Рубина имеет необычную конструкцию из картона и стали, в то время как в Steyr-Mannlicher используются зажимы en-bloc. Серия Schmidt-Rubin, кульминацией которой стала K31, также известна как одна из самых точных военных винтовок, когда-либо созданных. Еще один вариант действия затвора с прямым натяжением, примером которого является M1895 Lee Navy, представляет собой кулачковое действие, при котором вытягивание рукоятки затвора вызывает раскачивание затвора, освобождая шпильку от ствольной коробки и отпирая затвор.

    Другой примечательной конструкцией является норвежский Krag-Jørgensen, который использовался в Норвегии, Дании и некоторое время в Соединенных Штатах. Это необычно среди винтовок с продольно-скользящим затвором, поскольку заряжается через затвор с правой стороны ствольной коробки, и поэтому его можно перезарядить, не открывая затвор. Норвежская и датская версии Krag имеют два фиксирующих выступа, а американская версия — только одну. Во всех версиях сама рукоятка затвора служит аварийным упором для запирания. Основным недостатком Krag по сравнению с другими конструкциями с продольно-скользящим затвором является то, что он обычно заряжается вручную, по одному патрону за раз, хотя было сделано коробчатое устройство, которое могло бросать в магазин пять патронов одновременно.Это делало перезарядку медленнее, чем в других конструкциях, в которых использовались съемники или зажимы en-bloc. Другой исторически важной системой затворного действия была система Gras, использовавшаяся на французской винтовке Mle 1874 Gras и винтовке Mle 1886 Lebel, которая первой использовала боеприпасы, снаряженные бездымным порохом на основе нитроцеллюлозы.

    Совсем недавно компания Blaser представила новый прямолинейный затвор, в котором запирание достигается серией концентрических «лезвий».

    В биатлоне прямолинейное тяговое действие довольно распространено и используется почти исключительно на чемпионатах мира вместе с боковым рывком.Первой компанией, изготовившей затвор с прямым натяжением для калибра .22, была JG Anschutz. Этот механизм представляет собой, в частности, запорный механизм с прямым натяжением на шарикоподшипниках, который имеет подпружиненные шарикоподшипники на боковой стороне затвора, которые фиксируются в канавке внутри корпуса затвора. . Кроме того, в новой конструкции используется новый метод ведения огня всухую, вместо того, чтобы слегка поворачивать затвор, затвор блокируется назад, чтобы зацепить ударник. Две компании, изготовившие боковую распорку, — «Финн биатлон» и «Ижмаш».Финн был первым, кто применил этот тип затвора, однако из-за большого размаха рукоятки, а также жесткости затвора эти винтовки потеряли популярность и были сняты с производства. Ижмаш улучшил боковой замах с помощью своих винтовок серии Biathlon 7-3 и 7-4, которые в некоторой степени используются на чемпионатах мира, но в основном считаются неточными, а также имеют неудобства, связанные с необходимостью убирать руку стрелка из рукоятки. . Полуавтоматические действия запрещены для использования в гонках.

    Управление болтом

    Как правило, затвор состоит из металлической трубки, внутри которой размещен ударно-спусковой механизм, и который имеет в передней или задней части трубки несколько металлических ручек или «упоров», которые служат для фиксации затвора на месте.Операция может быть выполнена с помощью вращающегося болта, рычага, кулачкового механизма, запорного элемента или ряда систем. Например, одна установка представляет собой конструкцию с прямой тягой, такую ​​​​как немецкий Blaser R93 Tactical. Конструкции с прямым натяжением нашли широкое применение, хотя конструкции с ручным поворотным затвором чаще всего рассматриваются в связи с конструкцией с болтовым затвором из-за повсеместного распространения этого типа. В результате термин «створчатый затвор» часто используется для более современных типов конструкций с вращающимся затвором, когда речь идет о конкретном типе действия оружия, однако как винтовки с прямым затвором, так и винтовки с вращающимся затвором являются типами винтовок с продольно-скользящим затвором.Рычажное и помповое оружие по-прежнему должно приводить в действие затвор, но они обычно группируются отдельно от затворных механизмов, которые приводятся в действие рукояткой, непосредственно прикрепленной к вращающемуся затвору. Ранние конструкции с продольно-скользящим затвором, такие как игольчатый пистолет Дрейзе и Mauser Model 1871, запирались путем опускания рукоятки затвора или направляющей планки затвора в выемку на ствольной коробке. Этот метод до сих пор используется в винтовках с кольцевым воспламенением калибра .22. Наиболее распространенный метод запирания — это поворотный затвор с двумя ушками на головке затвора, который использовался в винтовке Lebel Model 1886, Commission Rifle Model 1888, Mauser M 98, Мосина-Нагана и большинстве винтовок с продольно-скользящим затвором.У Lee-Enfield есть выступ и направляющее ребро, которые фиксируют задний конец затвора в ствольной коробке.

    Загрузка

    Большинство огнестрельных оружий с продольно-скользящим затвором питаются из внутреннего магазина, загружаемого вручную, блоком или съемными зажимами, хотя в некоторых конструкциях есть съемный магазин или независимый магазин, или даже магазин вообще отсутствует, что требует, чтобы каждый патрон загружаться независимо. Как правило, емкость магазина ограничена от двух до десяти патронов, поскольку это может позволить магазину находиться на одном уровне с нижней частью винтовки, уменьшить вес или предотвратить попадание грязи и грязи.Ряд затворов имеет трубчатый магазин, например, по длине ствола. В оружии, кроме больших винтовок, таком как пистолеты и пушки, было некоторое оружие с ручным заряжанием с казенной части. Однако огнестрельное ружье Dreyse Needle было первым затвором с затвором, в котором использовалась конструкция с вращающимся затвором. Винтовка Иоганна Николаса фон Дрейзе 1838 года была принята на вооружение Пруссией в 1841 году, которая, в свою очередь, была преобразована в прусскую модель 1849 года. Конструкция представляла собой однозарядное затворное заряжание, и теперь уже знакомая рука торчала из затвора для поворота и открыть камеру.Однако вся последовательность перезарядки была более сложной процедурой, чем более поздние конструкции, поскольку боек должен был взводиться и активироваться независимо, а рычаг использовался только для перемещения затвора.

    Преимущества и недостатки

    Огнестрельное оружие с продольно-скользящим затвором теоретически может развивать более высокую начальную скорость и, следовательно, иметь большую точность, чем полуавтоматические винтовки, из-за того, что ствол запечатан. В полуавтоматической винтовке часть энергии заряда направляется на выброс стреляной гильзы и загрузку новой пули в патронник.При стрельбе из затвора стрелок выполняет это действие, управляя затвором вручную, что позволяет лучше закрыть патронник во время выстрела, чтобы большая часть энергии расширяющегося газа могла быть направлена ​​​​вперед. Однако на надежность и точность влияет множество других факторов, связанных с конструкцией и боеприпасами, и хорошо спроектированные современные полуавтоматические винтовки могут быть исключительно точными. Из-за сочетания относительно легкого веса, надежности, высокой потенциальной точности и более низкой стоимости затвор с продольно-скользящим затвором по-прежнему является предпочтительным вариантом для многих охотников, стрелков по мишеням и снайперов.Стопорные выступы затвора обычно находятся в передней части затвора (некоторые конструкции имеют дополнительные «предохранительные выступы» сзади), и это повышает потенциальную точность по сравнению с конструкцией, которая блокирует затвор сзади, например, с рычажным механизмом. Кроме того, единственными движущимися частями затвора при стрельбе являются штифт и пружина. Поскольку у него меньше движущихся частей и короткое время захвата, у него меньше шансов слететь с цели и/или выйти из строя. Поскольку стреляная гильза извлекается вручную, а не автоматически, это может помочь снайперу оставаться незамеченным.Поскольку патрон не подбрасывается в воздух и не падает на землю, затвор с меньшей вероятностью выявит позицию снайпера. Кроме того, патрон можно извлечь, когда это наиболее целесообразно, позволяя снайперу оставаться неподвижным до тех пор, пока перезарядка не станет тактически осуществимой. Затворы также легче использовать из положения лежа, чем другие механизмы с ручным повторением, и они хорошо работают с коробчатыми магазинами, которые легче наполнять и обслуживать, чем трубчатые магазины.

    Неотъемлемая прочность конструкции означает, что очень мощные патроны магнум могут быть заряжены без значительного увеличения размера или веса оружия.Например, некоторые из самых мощных ружей для слонов имеют тот же диапазон веса (7-10 фунтов), что и типичные ружья для оленей, при этом доставляя к цели в несколько раз больше кинетической энергии. Однако отдача этого оружия соответственно серьезна. Одним из хорошо известных примеров являются винтовки с продольно-скользящим затвором, разработанные для .223 Remington, которые обычно могут безопасно стрелять из более мощного патрона 5,56×45 мм NATO, в то время как автоматы заряжания могут работать со сбоями. Напротив, рабочий механизм полуавтоматического оружия должен увеличиваться в массе и весе по мере увеличения мощности стреляющего патрона.Это означает, что полуавтоматические винтовки, стреляющие патронами «магнум», имеют тенденцию быть относительно тяжелыми и непрактичными для многих видов охоты.

    Затворное действие требует четырех отдельных движений и, следовательно, обычно медленнее, чем другие основные ручные повторяющиеся механизмы, такие как рычажное и помповое действие, для которых обычно требуется два, хотя затворное действие с прямым вытягиванием также требует только двух отдельных движений. Кроме того, рука, нажимающая на спусковой крючок, должна покидать ружье и снова брать его в руки после каждого выстрела, что обычно приводит к тому, что стрелку приходится перенастраивать прицел и заново захватывать цель для каждого выстрела.Он также не двусторонний, а модели для левшей, как правило, стоят дороже.

    Безопасность и свободное пространство

    В частности, на бывшем в употреблении огнестрельном оружии с продольно-скользящим затвором перед стрельбой необходимо проверить свободное пространство над головой с помощью измерителей свободного пространства, чтобы убедиться в его правильности и предотвратить перенапряжение патронника и латуни патрона. Некоторые винтовки с продольно-скользящим затвором, такие как Lee-Enfield, имеют ряд болтов разной длины, которые продлевают срок службы винтовки и компенсируют любой износ затвора и патронника, возникающий в результате долгих лет службы.В случае болта Lee-Enfield № 4 головки болтов заменяются отдельно от болта и имеют маркировку 0 , 1 , 2 или 3 , причем каждая головка болта по порядку номинально на 0,003 дюйма длиннее, чем головка болта, пронумерованная на единицу меньше, для легкого восприятия любого растяжения, которое могло произойти. Такую головку болта можно заменить без инструментов, сняв болт с затвора, отвинтив головку болта и заменив головку болта с головкой болта со следующим большим номером для восстановления безопасного свободного пространства.

    Взаимосвязанная механика безопасного срабатывания спускового крючка, правильного пространства над головкой и одинаковой опоры запирающих выступов требует, чтобы затвор и блок затвора были «подогнаны» на заводе. Обычно указывается серийным номером винтовки, нанесенным как на затвор, так и на затвор, что указывает на то, что они являются согласованной парой. Случайная или преднамеренная замена болтов между аналогичными винтовками не является необычной, но потенциально опасной. Любая винтовка с несовпадающими серийными номерами затвора/затвора должна считаться небезопасной для стрельбы до тех пор, пока она не будет проверена и промаркирована компетентным оружейником или оружейником.

    Кроме того, есть много тонких вопросов, связанных с происхождением винтовки и боеприпасов к ней. Многие калибры имеют двойное гражданское/военное применение, но не являются полностью идентичными — т.е. патроны .308 Winchester/7,62 мм NATO и .223 Remington/5,56 мм NATO имеют очень небольшие различия в размерах патронников. Военные боеприпасы часто имеют более толстую латунь и более твердые капсюли. Во время крупных войн были буквально миллионы избыточных винтовок, переоборудованных для гражданского использования (спортивных), многие из них могут быть небезопасными с современными боеприпасами — требуется осторожность с любым затвором бывшего военного назначения.

    Другие действия с огнестрельным оружием

    См. также

    Ссылки

    1. ↑ Дюпюи, Тревор Н., полковник армии США (в отставке). Evolution of Weapons and Warfare (Индианаполис: Bobbs-Merrill, 1980), стр. 293.
    2. ↑ «Семейства» винтовочных патронов 8×68 мм S и 9,3×64 мм Brenneke magnum были разработаны для продольно-скользящего затвора Mauser M 98.

    Дальнейшее чтение

    • Зволл, Уэйн (2003).

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.