Почему мышца способна сокращаться с различной силой: Почему мышца способна сокращаться с различной силой?

Содержание

Глава 4

1.Почему мышца способна сокращаться с различной силой?

2.Что такое тренировочный эффект и как он достигается?

3.Как работают мышцы-антагонисты в динамическом и статическом режимах?

Двигательная единица. Мышечное волокно скелетной мышцы способно сократиться лишь после того, как получит нервные сигналы от исполнительного (двигательного) нейрона из центральной нервной системы. Один двигательный нейрон и связанные с ним мышечные волокна называют  двигательной единицей. Если в действие включается небольшое число двигательных единиц, сокращение слабое, если число двигательных единиц увеличено, сокращение мышц становится более сильным. Однако при самом сильном сокращении мышц хорошо тренированного человека одновременно сокращается небольшой процент двигательных единиц. При длительном сокращении они работают, поочерёдно сменяя друг друга: сначала одна группа, потом другая, потом третья и т. д.

Тренировочный эффект и энергетика мышечного сокращения.

В начале тренировок успех нарастает довольно быстро за счёт увеличения числа двигательных единиц, включающихся в действие одномоментно. Затем результаты нарастают медленнее, потому что начинают перестраиваться сами мышечные волокна. Нервная система лишь даёт импульс для начала и прекращения работы данной мышечной группы волокон. Энергия, за счёт которой сокращается мышечное волокно, выделяется в результате биологического окисления органического вещества, содержащегося в самом волокне. Основным энергетическим веществом для работы мышц является глюкоза, но при интенсивной нагрузке окисляются и вещества, содержащиеся в клеточных мембранах. Однако при этом в клетке синтезируется много веществ, способных компенсировать потери. Поэтому после работы во время отдыха восстанавливается гораздо больше того, что было израсходовано. Получается, что синтез обгоняет распад. В результате в мышечных волокнах увеличивается число сократительных нитей и митохондрий, при этом число самих волокон и их ядер не меняется. Это явление называют тренировочным эффектом.

Однако это происходит лишь в том случае, если физическое напряжение близко к предельному, а отдых и рациональное питание достаточны. Изнуряющий труд без необходимого отдыха и питания к успеху не приводит, так же как и бездействие.

Недостаток подвижности — гиподинамия. Малая подвижность снижает активность биологического окисления, перестают в достаточном количестве вырабатываться вещества, богатые энергией, за счёт которых образуются клеточные структуры: митохондрии, сократительные нити, мембраны клетки. Мышцы становятся дряблыми, теряют былую силу. Из костей уходят соли кальция. Они поступают в кровь, связываются с содержащимся там органическим веществом холестерином и образуют наросты на внутренних стенках сосудов, нарушающие кровообращение. Это называется атеросклерозом. Человек становится слабым и вялым.

Регуляция работы мышц-антагонистов. Чтобы лучше представить себе работу нервной системы, регулирующей мышечные сокращения, рассмотрим, как взаимодействуют нервные центры при сгибании и разгибании руки в локтевом суставе, а также при фиксации костей предплечья для удержания груза (рис.  43).

Рис. 43. Регуляция работы мышц-антагонистов. Спинномозговые центры: 1 — двуглавой мышцы плеча; 2 — трёхглавой мышцы плеча

Если к двуглавой мышце приходят из нервного центра возбуждающие сигналы и она сокращается, то трёхглавая мышца расслабляется — не мешает действию двуглавой мышцы. Если сокращается трёхглавая мышца, то расслабляется двуглавая и не мешает разгибать руку. Такая координация движений происходит не в самих мышцах, а в нервных центрах, управляющих мышцами.

Но что произойдёт, если требуется зафиксировать руку в нужном положении? Тогда возбудятся нервные центры всех мышц, участвующих в движении костей данного сустава. Двуглавая и трёхглавая мышцы в этом случае сократятся одновременно. Кости предплечья прижмутся к плечевой кости, и движение в суставе прекратится. Кости станут неподвижными относительно друг друга. Бывшие мышцы-антагонисты станут работать как синергисты.

Утомление мышц. В процессе длительной мышечной работы или при большой нагрузке работоспособность мышц снижается, развивается утомление. Существует две основные причины утомления. Во-первых, в процессе активной работы возрастают энергетические затраты, следовательно, необходимо больше АТФ. Для ускорения синтеза АТФ нужно много О2 и глюкозы, поэтому увеличиваются скорость кровотока, частота сердечных сокращений и дыхания. Если нагрузка велика и организм не справляется с доставкой необходимых веществ, энергетические ресурсы постепенно истощаются. При недостаточном количестве кислорода в мышце накапливаются промежуточные продукты метаболизма, в том числе молочная кислота, которая вызывает мышечные боли.

Вторая причина утомления связана с общим состоянием нервной системы. Состояние двигательных нервных центров зависит от общего эмоционального и психического состояния человека. Поэтому, если работа делается с энтузиазмом, она выполняется легко и утомление наступает позже.

Для отдыха большое значение имеет смена видов деятельности. Активный отдых полезнее и эффективнее пассивного. Работоспособность утомлённых мышц восстанавливается быстрее во время работы других групп мышц, а не в состоянии полного покоя.

Динамическая и статическая работа. В разных жизненных ситуациях одни и те же мышцы человека могут совершать разную работу. Работа, связанная с перемещением тела или груза, называется  динамической. Работа, связанная с удержанием определённой позы или груза, называется  статической.

При статической нагрузке утомление развивается быстро, потому что мышца в течение длительного времени находится в сокращённом состоянии и периоды расслабления отсутствуют. Кроме того, при длительном напряжении мышцы сдавливают расположенные в них и рядом кровеносные сосуды. В результате накапливаются продукты распада, а необходимые кислород и питательные вещества не поступают.

При динамической нагрузке сокращения и расслабления мышц чередуются, в результате чего утомление развивается медленнее. При этом скорость развития утомления зависит от величины физической нагрузки и ритма работы. Российский физиолог Иван Михайлович Сеченов показал, что наибольшая интенсивность мышечной работы достигается при средних нагрузках и средней скорости сокращения мышц. Эти исследования легли в основу науки — гигиены труда.

Двигательная единица, исполнительный (моторный) нейрон, тренировочный эффект, гиподинамия, динамическая и статическая работа.

1.Почему в начале тренировок происходит значительное улучшение спортивных результатов, а потом они нарастают медленнее?

2.За счёт чего при тренировках возрастает точность мышечных сокращений?

3.Поясните различие между динамической и статической работой.

1.Занимаетесь ли вы спортом, делаете ли утреннюю зарядку? Оцените, насколько активный образ жизни вы ведёте. Не грозит ли вам гиподинамия?

2.Объясните, почему при длительном стоянии человек устаёт больше, чем при ходьбе.

Оборудование: секундомер, груз 4—5 кг (если взят портфель с книгами, то надо предварительно определить его массу).

Наблюдение признаков утомления при статической работе. Выясните, за какое время наступает предельное утомление.

Ход работы

Испытуемый становится лицом к классу, вытягивает руку в сторону строго горизонтально. Мелом на доске отмечается тот уровень, на котором находится рука. После приготовлений по команде включается секундомер, и испытуемый начинает удерживать груз на уровне отметки. Начальное время указывается в первой строчке таблицы. Затем определяются фазы утомления и также проставляется их время. Выясняется, за какое время наступает предельное утомление. Этот показатель записывается.

Протокол опыта

Статическая работа

Признаки утомления

Время

Отсутствие

утомления

Рука с грузом неподвижна

Первая фаза

утомления

Рука опускается, затем рывком поднимается

на прежнее место

Вторая фаза

утомления

Дрожание рук, потеря координации, пошатывание корпуса, покраснение лица, потоотделение

Предельное

утомление

Рука с грузом опускается; опыт прекращается

Зависит ли сила от размера мышц?

Александр

Cр. рейтинг постов: 3.92

Эксперт в области бодибилдинга и пауэрлифтинга. Тренируюсь более 20 лет, подписывайтесь на мои соц. сети.

Instagram: @alex_muskul.pro

Культуристы и бодибилдеры с первого взгляда выглядят более сильными, чем остальные спортсмены, ежедневно выполняющие силовые тренировки. Но это впечатление зачастую обманчиво. Сила мышц человека зависит от многих факторов. Причем объем мышечной массы играет далеко не ведущую роль в этом вопросе. Но корреляция между размером и силой все же существует.

Зависимость силы от размера мышц

В школьном курсе анатомии проходят закономерность – сила мышцы зависит от ее толщины (площади поперечного сечения). Но по факту, это утверждение сильно упрощено. Рост мышц в объеме отвечает приблизительно за 50% прироста силы. Прирост силы относительно объема определяется видом мышечной гипертрофии.

Виды мышечной гипертрофии

Строение мышцы

Выделяется два типа мышечного роста (гипертрофии):

  • миофибриллярный. Именно благодаря этому типу роста увеличивается сила и мощность. Эта гипертрофия присуща быстрым (белым) волокнам, способна генерировать максимальное количество энергии на короткий промежуток времени. Эффективна в таких дисциплинах как пауэрлифтинг, тяжелая атлетика и армрестлинг;
  • саркоплазматический. Создает объемный мышечный рельеф. Такой рост характерен для медленных (красных) волокон, создает небольшое количество энергии, но на длительный срок (выносливость). Используется преимущественно в бодибилдинге.

Оба типа гипертрофии не существуют по отдельности. Если преобладает один тип, второй тоже развивается, но в меньшей степени. Сила увеличивается вне зависимости от типа гипертрофии, только с различной интенсивностью.

Исследования корреляции силы и размера мышц

На основании нескольких исследований, прослеживаются следующие закономерности:

Исследования доказывают, что в течение первых 1.5-2 месяцев с начала нагрузок мышечная масса практически не меняется, в то время как сила начинает возрастать уже с первой тренировки. Этот факт объясняет, почему в исследовании у нетренированных людей прослеживалась такая слабая связь между приростом силы и мышечной массы.

Корреляция между силой и объемом легче прослеживается у каждого человека в отдельности, чем для нескольких людей. Объясняется это тем, что накопление силы — не только наращивание мускулатуры, на нее влияет еще несколько параметров.

Что еще влияет на силу

Помимо размера мышц на уровень силы оказывают влияние следующие параметры:

  • толщина сухожилия – показатель генетический. Мышечная сила будет увеличиваться, пока сухожилие способно выдержать нагрузку. Сухожилия возможно лишь несущественно укрепить тренировками;
  • соотношение красных и белых волокон – генетический показатель. Белые (быстрые) волокна отвечают за взрывную кратковременную силу, красные (медленные) за длительность и выносливость;
  • эластичность мышц — чем существеннее разница между растяжением мышцы и ее сокращением, тем большую силу они могут выработать. При регулярных занятиях растяжкой, можно увеличить мышечную эластичность;
  • место крепления сухожилия – генетический показатель. Чем дальше мышца прикреплена от сустава, тем больший вес возможно поднять;
  • количество мышечных волокон – генетический показатель, не поддается изменению;
  • психоэмоциональное состояние – чем сильнее эмоциональное возбуждение, тем «громче» сигнал от мозга мышцам. В возбужденном состоянии мышцы сокращаются интенсивнее, это повышает силу;
  • иннервация мышц. Сигнал мозга к мышечным волокнам идет по мотонейронам (двигательным нервам), заставляя их сокращаться. Чем больше мотонейронов подходит к мышце, тем больше двигательных единиц можно задействовать. При регулярных тренировках, мотонейроны оплетают мышцы плотной сетью.

Еще мышечная сила зависит от пола (за счет тестостерона мужчины сильнее женщин) и возраста (самого быстрого результата можно добиться в промежутке 15-25 лет). Генетическая предрасположенность также оказывает большое влияние на максимально возможный уровень силы.

Несмотря на гендерные различия и врожденные физические возможности каждый, поставив перед собой цель, способен добиться существенных результатов.

Обязательно прочитайте об этом

Биология. Человек. 8 класс. Р. Д. Маш. Учебная литература. Вертикаль (Дрофа). Читать онлайн. Литмир. LITMIR.BIZ

Скачать книгу

мышца плеча; 3 – дельтовидная мышца. Мышцы туловища: 4 – большая грудная; 5 – зубчатая мышца; 6 – мышцы брюшного пресса. Мышцы ноги: 7 – портняжная; 8 – четырёхглавая бедра; 9 – большеберцовая мышца. Б – вид сзади. Мышцы руки: 10 – трёхглавая мышца плеча; 11 – разгибатели кисти и пальцев. Мышцы туловища: 12 – трапециевидная; 13 – широчайшая мышца спины; 14 – глубокие разгибатели спины; 15 – ягодичная. Мышцы ноги: 16 – двуглавая бедра; 17 – икроножная

      Задание 12. Найдите двуглавую и трёхглавую мышцы плеча. Они являются антагонистами или синергистами?

      Задание 13. Мышцы предплечья. Чтобы понять их функцию, положите руку на стол ладонной стороной вниз. Прижмите её к столу, после чего сжимайте кисть в кулак и разжимайте её. Вы почувствуете, как сокращаются мышцы предплечья. Это происходит потому, что со стороны ладони на предплечье располагаются мышцы, сгибающие кисть и пальцы, а разгибающие их находятся на тыльной стороне предплечья.

      Задание 14. Нащупайте около лучезапястного сустава со стороны ладонной поверхности сухожилия, которые идут к мышцам пальцев рук. Подумайте, почему эти мышцы находятся на предплечье, а не на кисти.

      VI. Мышцы ноги (см. рис. 42).

      Задание 15. На передней поверхности бедра расположена очень мощная четырёхглавая мышца бедра. Найдите её на рисунке. Она сгибает ногу в тазобедренном суставе и разгибает в коленном. Чтобы представить её функцию, надо вообразить удар футболиста по мячу. Её антагонистом являются ягодичные мышцы. Они отводят ногу назад. Действуя как синергисты, обе эти мышцы удерживают корпус в вертикальном положении, фиксируя тазобедренные суставы.

      На задней поверхности бедра расположены три мышцы, сгибающие ногу в колене.

      Задание 16. Поднимитесь на носки, вы чувствуете, как напряглись икроножные мышцы. Они находятся на задней поверхности голени. Эти мышцы хорошо развиты, потому что они поддерживают тело в вертикальном положении, участвуют в ходьбе, беге, прыжках.

      БРЮШКО МЫШЦЫ, СУХОЖИЛИЯ, ГОЛОВКА И ХВОСТ МЫШЦЫ, МЫШЦЫ-АНТАГОНИСТЫ, МЫШЦЫ-СИНЕРГИСТЫ, МЫШЕЧНЫЕ ПУЧКИ, МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО, СОЕДИНИТЕЛЬНОТКАННЫЕ ОБОЛОЧКИ МЫШЕЧНЫХ ПУЧКОВ, ФАСЦИИ.

      Вопросы

      1. Чем мышечное волокно скелетной мышцы отличается от клетки гладкой мышечной ткани?

      2. Каково строение мышечного пучка?

      3. Как функционируют мышцы-антагонисты и мышцы-синергисты?

      Задания

      1. Найдите примеры мышц – антагонистов и синергистов.

      2. Укажите на рисунках 41 и 42 мышцы, которые могут работать в одном случае как антагонисты, а в другом – как синергисты.

      3. Используя дополнительную литературу и ресурсы Интернета, найдите материал о многообразии мышц. Составьте классификации мышц по форме, числу головок и брюшек, по расположению, функциям, направлению мышечных пучков. Предложите иные, собственные критерии для классификации скелетных мышц.

      § 14. Работа скелетных мышц и их регуляция

      1. Почему мышца способна сокращаться с различной силой?

      2. Что такое тренировочный эффект и как он достигается?

      3. Как

Скачать книгу

Функции и строение мышц. Виды мышечных волокон. Адаптационные процессы в мышцах. Виды мышечных сокращений и способы выполнения силовых упражнений.Виды мышечного отказа.

 

Часть пособия по натуральному тренингу.

 

Автор пособия Южаков Антон.

Ссылка на скачивание пособия в PDF

Ссылка на скачивание программы тренировок с пособия в xlsx

 

Содержание пособия:

 

Содержание разбито на несколько страниц с одним содержанием, чтобы читать, можно скачать, по ссылкам выше или читать, переходя по ссылка содержания. 

 

Предисловие.

1. Мышцы.

1.1 Функции и строение мышц.

1.2 Виды мышечных волокон.

1.3 Адаптационные процессы в мышцах.

1.4 Виды мышечных сокращений и способы выполнения силовых упражнений. 

1.5 Виды мышечного отказа.

2. Структура тренировки.

2.1 Методы повышения интенсивности. 

2.2 Статодинамика.

3. Предисловие к натуральному тренингу.

3.1 Основы натурального тренинга и периодизация.

3.2 Подготовительный период. 

3.3 Период по развитию силовых качеств. 

3.4 Период по развитию силовой выносливости.

3.5 Период по набору мышечной массы.

3.6 Период по уменьшению количества подкожного жира. 

3.7 Восстановительный или реабилитационный период.

4. Готовая программа тренировок.

5. Ссылки на источники.

6. Обращение от автора.

 

1. Мышцы.

 

Мышцы или мускулы (от лат. musculus — мышца) — органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Предназначены для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. 

 

мышцы

1.1 Функции и строение.

 

мышц

Основная функция скелетных мышц человека – перемещение тела в пространстве. Следует помнить, что мышцы при сокращении тянут, а не толкают (мышца резина, а не пружина) – это единственный вид сокращения мышцы. 

 

Строение мышцы:

 

  • Мышцы крепятся к кости или к другой мышце с помощью сухожилья.
  • Мышца находиться в оболочке – фасции.
  • Мышца состоит из пучков мышечных волокон.
  • Пучок мышечных волокон состоит мышечных волокон.
  • Мышечное волокно состоит из миофибриллы и ядра.
  • Миофибрилла состоит из оболочки, миозина и актина.

Сокращение мышцы:

 

  1. Мозг дает сигнал по мотонейрону к мышечному волокну, чтобы оно сокращалось.
  2. Мышца получает сигнал для сокращения и начинает сокращаться.
  3. При сокращении нити актина «скользят» между нитями миозина используя для этого энергию (АТФ).
  4. После нити актина возвращаются в исходное положение.  

Мышечное энергообеспечение.

 

Использование запасов АТФ в мышце – АТФ в мышце хватает на доли секунд при проявлении максимального усилия.

 

Креатинкиназная реакция – реакция ресинтеза АТФ с помощью креатинфосфата + АДФ, данный источник энергии хватает на несколько секунд (8-10 секунд). Включается практически моментально и быстро выключается, на смену ему приходит анаэробны гликолиз.

 

Анаэробный гликолиз – процесс образования АТФ с глюкозы без участия кислорода. Активно включается в работу через несколько секунд и длительность порядка 40-80 секунд. После 30-40 секунд из-за закисления клетки анаэробный гликолиз постепенно начинает выделять меньшее количество АТФ и на его смену приходит Аэробный гликолиз.

 

Аэробный гликолиз – процесс образования АТФ с глюкозы с участием кислорода. Основным источником энергии становиться примерно после 80 секунд активной работы. После истощения запасов гликогена основной источник энергии — жирные кислоты, а на смену аэробному гликолизу приходит окисление жирных кислот. В силовом тренинге не используется.

 

Окисление жирных кислот – процесс преобразования жирных кислот в АТФ с использованием кислорода. В силовом тренинге не используется. 

 

От автора: Понимать процессы энерообеспечения мышц очень важно. Именно по энерообеспечению  различают виды мышечной работы и развитие физических качеств. Так за силовые качества отвечает больше креатинкиназная реакция, за силовую выносливость – анаэробный гликолиз. А за выносливость аэробный гликолиз и окисление жирных кислот.

 

Поэтому при силовой работе на 1 повтор работает в основном креатинкиназное энергообепечение, и истощаются запасы собственного АТФ в мышце. На 2-6 повторов, если вложиться в 10 секунд, работает именно креатинкиназное энерообеспечени и частично анаэробный гликолиз. На 6-20 повторов большую часть энергии дает именно анаэробный гликолиз, так как креатинкиназное энерообеспечение отключиться примерно через 4-8 повторов. Аэробный гликолиз практически не участвует силовой работе, а только при тренировке выносливости, обычно он активно включается в энерообеспечение только после истощения анаэробного энерообепечения, что примерно через 40-80 секунд, в зависимости от степени нагрузки. А вот окисление жирных кислот включается только после практически полного истощения запасов гликогена, данный процесс наступает в зависимости от степени нагрузки и запасом гликогена.

 

Отдельно следует сказать, что такая последовательность включения различных систем энергообеспечения актуально только, если нагрузка будет 100%. Если давать не максимальную нагрузку, в таком случае могут включаться не все двигательные единицы (не все части мышцы) одновременно, а только часть. И в такой ситуации каждая система энергообеспечения может работать намного длительней, так как к работе будут подключаться «новые и свежие» двигательные единицы, когда старые, которые выполняли работу, уже «устали». 

 

1.2 Виды мышечных волокон.

мышц

Основные классификации мышечных волокон:

 

  • Белые и красные мышечные волокна;
  • Быстрые и медленные мышечные волокна; 
  • Гликолитические, промежуточные и окислительные мышечные волокна; 
  • Высокопороговые и низкопороговые мышечные волокна. 

Белые и красные мышечные волокна. 

 

Первая классификация – по цвету. Это классификация по наличию пигмента миоглобина в саркоплазме мышечного волокна. Миоглобин красного цвета и он участвует в переносе кислорода к мышечной клетке. Чем больше кислорода требуется клетке, тем больше поступает миоглобина —  волокно более красное. Когда меньше кислорода — волокно более светлое, от чего – белое. Также красные мышечные волокна имеет большее число митохондрий, чем белые, из-за большого потребления кислорода.

 

Белые мышечные волокна:

 

  • Миоглобина – мало.
  • Митохондрий – мало.
  • Потребление кислорода – малое.

Красные мышечные волокна:

 

  • Миоглобина – много.
  • Митохондрий – много.
  • Потребление кислорода – большое.

Быстрые и медленные мышечные волокна.

 

Вторая классификация — по скорости сокращения. Быстрые и медленные мышечные волокна классифицируются по скорости сокращения и активности фермента АТФ-азы. Фермент АТФ-аза участвует в образовании АТФ и соответственно в сокращении мышцы. Когда чем более активный фермент, тем быстрей синтезируется АТФ и мышца снова готова сокращаться.

 

Быстрые мышечные волокна:

 

  • Скорость сокращения мышечного волокна более высокая.
  • Активность фермента АТФ-аза более высокая.

Медленные мышечные волокна:

 

  • Скорость сокращения мышечного волокна более низкая.
  • Активность фермента АТФ-аза низкая.

Гликолитические, промежуточные и окислительные мышечные волокна. 

 

Третья классификация – по энергообеспечению. Для получения энергии мышечные волокна используют жирные кислоты (жиры) и глюкозу (углеводы).  Жирные кислоты с помощью окисления организм превращает в АТФ с помощью окисления. Глюкозу с помощью анаэробного и аэробного гликолиза также превращает в АТФ. Поэтому в организме существует три вида различных мышечных волокон, которые используют преимущественно один из видов энергообеспечения.

 

Окислительные мышечные волокна (ОМВ):

 

  • Основной источник энергии – жирные кислоты.
  • Энергообеспечение – окисление.
  • Количество митохондрий – много.

Промежуточные мышечные волокна (ПМВ):

 

  • Основной источник энергии – жирные кислоты, глюкоза.
  • Энергообеспечение – окисление, гликолиз.
  • Количество митохондрий – среднее количество.

3. Гликолитические мышечные волокна (ГМВ):

 

  • Основной источник энергии – глюкоза.
  • Энергообеспечение – гликолиз, преимущественно анаэробный.
  • Количество митохондрий – мало.

 

Отдельно следует поговорить о ПМВ.  Данный тип мышечных волокон очень хорошо адаптируется к нагрузке, в отличие от ОМВ и ГМВ. При длительных тренировках данные мышечные волокна могут приобретать больше признаков ОМВ или ГМВ. К примеру, если тренировать выносливость (бегать марафоны и топу подобное), в таком случае практически все ПМВ станут ОМВ, за счет увеличения количества митохондрий. При силовых тренировках МПВ перестраиваться в ГМВ, адаптируясь под соответственный вид тренировок.

Высокопороговые и низкопороговые мышечные волокна. 

 

Четвертая классификация – по порогу возбудимости двигательных единиц (ДЕ). Двигательная единица состоит из: мотонейрона и мышечного волокна.  Сокращение мышцы происходит под воздействием нервных импульсов, которые проводят нервные клетки от головного мозга к мышце, давая ей команду сокращаться.

 

Высокопороговые мышечные волокна:

 

  • Порог возбудимости – высокий (сокращаются при сильном импульсе, когда очень тяжело).
  • Скорость передачи нервного импульса – высокая.
  • Аксон с миелиновой оболочкой.

Низкопороговые мышечные волокна:

 

  • Порог возбудимости – низкий (сокращаются при слабом импульсе.).
  • Скорость передачи нервного импульса – низкая.
  • Аксон без миелиновой оболочкой.

Объединение классификаций.

 

Белые быстрые высокопороговые гликолитические мышечные волокна (далее вГМВ):

 

  • Цвет – белый.
  • Скорость – большая.
  • Основное энергообеспечение – анаэробный гликолиз.
  • Порог возбудимости – высокий.
  • Аксон – с миелиновой оболочкой.
  • Количество митохондрий – мало.
  • Количество мышечных волокон в организме – заложено генетикой (это не факт, так как сейчас есть теория, по которой происходит миелинизация мотонейрона от тренировочной нагрузки).

Данный вид мышечных волокон, у людей, не занимающихся спортом, практически некогда не принимает участие в сокращении мышцы. Данные мышечные волокна включаются в работу только в экстремальных условиях на очень короткое время. У спортсменов занимающихся анаэробными видами спорта данные мышечные волокна активно принимают участие в сокращении при пиковых нагрузках (90-100% от ПМ, обычно это 1-3 повтора).

 

Белые быстрые гликолитические мышечные волокна (далее ГМВ):

 

  • Цвет – белый.
  • Скорость – большая.
  • Основное энергообеспечение – анаэробный гликолиз, частично аэробный.
  • Порог возбудимости – средний (ниже вГМВ, выше ПМВ).
  • Аксон без миелиновой оболочкой.
  • Количество митохондрий – мало.
  • Количество мышечных волокон в организме – различное (ПМВ превращаются в ГМВ при силовых тренировках).
  • ГМВ основа всей мышечной массы. Даже если у человека преобладают ОМВ по количеству, весь основной объем мышцы будет за счет именно ГМВ, так как эти мышечные волокна намного больше в объеме всех остальных. ГМВ включаются в работу практически во всех силовых упражнениях.

Промежуточные (могут быть как белые, так и красные) мышечные волокна (далее ПМВ).

 

  • Цвет – белый, красный.
  • Скорость сокращения – низкая, высокая (некоторые исследования подтверждают, что активность фермента АТФ-азы не может меняться от тренировки, потому возможно ПМВ, которые превратились в ГМВ остаются медленными).
  • Основное энергообеспечение – анаэробный гликолиз, аэробный гликолиз, окисление.
  • Порог возбудимости – средний (ниже вГМВ, ГМВ, выше ОМВ).
  • Аксон – без миелиновой оболочкой.
  • Количество митохондрий – средне (зависит от тренированности человека).
  • Количество мышечных волокон в организме – различное, (много у нетренированных людей, у тренированных ПМВ превращаются в ГМВ или ОМВ).

ПМВ это что-то усредненное между ГМВ и ОМВ, они использую энергообеспечение как и ОМВ, так и ГМВ. Особая способность этих мышечных волокон – приобретение признаков ОМВ или ГМВ в зависимости от нагрузки. Если идет анаэробная нагрузка и нужен больше гликолиз – ПМВ превращаются в ГМВ. Если человек получает аэробную нагрузку – ПМВ превращаются в ОМВ.

 

Красные медленные окислительные мышечные волокна (далее ОМВ):

 

  • Цвет – красный.
  • Скорость сокращения – низкая.
  • Основное энергообеспечение – окисление.
  • Порог возбудимости – низкий.
  • Аксон – без миелиновой оболочкой.
  • Количество митохондрий – много.
  • Количество мышечных волокон – различное, промежуточные мышечные волокна превращаются в ОМВ при тренировках на выносливость.

1.3 Адаптационные процессы в мышцах.

мышцы

Наш организм очень сложный, в нем происходит невероятное количество различных процессов каждую долю секунды, для поддержания жизнедеятельности. Данные процессы является адаптацией организма к раздражителям внешней среды. Далее будут описываться основные адаптационные изменения в мышцах при тренировках.

 

От автора: Процесс гиперплазии (делении мышечной клетки) не будет рассмотрен, связано это с тем, что данный процесс научно не обоснован, а все научные доводы крайне сомнительные. Поэтому будем рассматривать то, что хорошо известно и проверено на практике.

 

Для начала следует разобраться в процессе роста мышечной клетки. Как и почему она увеличиваться в размерах и что для этого нужно. Наш организм все время находится в гомеостазе (постоянстве), и любой стресс для него – проблема, с которой нужно справиться. Организм не любит стресса, он любит постоянство, а тренировка – стресс. Справляться организм будет следующий образом – создавать запас «прочности» для будущего внезапного стресса, а рост мышечной клетки и есть тот запас прочности для будущего стресса. Любой тренировочный стресс (стресс от силовой тренировки) для мышцы запускает мышечный рост, но для мышечного роста нужно полноценное восстановление.

 

Рост мышечных клеток.

 

Для того, чтобы мышечная клетка могла полноценно адаптироваться под нагрузку, своим ростом, есть ряд факторов, которые должны присутствовать в клетке (иногда их так и называют – факторы роста).

 

Факторы роста:

 

  • Аминокислоты – основной элемент построения всех белков животных и растительных организмов. 
  • Анаболические гормоны – тестостерон, гормон роста и инсулин. 
  • Свободный креатин – азотсодержащая карбоновая кислота.
  • Ионы водорода – простейший двухатомный ион h3+.

Все эти элементы должны присутствовать в клетке, для ее полноценного роста. Причем важна именно определенная концентрация каждого элемента, поэтому следует все разобрать подробнее.

 

Аминокислоты являются основным строительным материалом для полноценного роста мышечной клетки. Так как сократительная часть клетки, которая подвержена росту, состоит преимущественно из белков. При этом если аминокислот будет избыток, те аминокислоты, которые организм не сможет использовать на строительный материал, будут использоваться в качестве источника энергии. Поэтому следует понимать, что слишком большой избыток аминокислоты не приведет к ускорению мышечного роста.

 

Анаболические гормоны, а в первую очередь именно тестостерон, одни из важнейших факторов для мышечного роста. Именно тестостерон после попадания в клетки воздействует на ДНК клетки и запускает мышечный рост.

 

  • Тестостерон – воздействует на ДНК, повышает анаболизм.
  • Гормон роста – воздействует на рецепторы (трансмембранный белок), и повышает анаболизм.
  • Инсулин – воздействует на рецепторы мембраны клеток, улучшая проницаемость клеточных мембран, улучшает поступление аминокислот, глюкозы и микро и макроэлементов в клетку.

Свободный креатин появляется благодаря мышечному сокращению. При мышечном сокращении ресинтез АТФ происходит благодаря запасам креатинфосфата (Креатинкиназная реакция), что ведет к появлению свободного креатина. При этом повышенная концентрация свободного креатина в саркоплазматическом пространстве служит мощным эндогенным стимулом, возбуждающим белковый синтез в скелетных мышцах.

 

Ионы водорода активно появляются при разрушении молочной кислоты на лактат и ионы водорода. Ионы водорода по мере накопления разрушают связи в четвертичных и третичных структурах белковых молекул, это приводит к изменению активности ферментов, облегчению доступа гормонов к ДНК.


Следует понимать, что ионы водорода при большой концентрации могут разрушать мышечные клетки, поэтому их концентрации должна быть умеренной. В данном случае больше – не значит лучше.

 

С современными знаниями и препаратами человек может контролировать все четыре фактора отвечающие за мышечный рост. Концентрацию аминокислот можно поддерживать правильным питание богатым полноценными аминокислотами. Не смотря на то, что уровень тестостерона заложен генетически, и на него повлиять крайне сложно, силовые тренировки способствуют лучшему поступлению тестостерона в кровь. Также и свободный креатин, и ионы водорода способны выделяться только при силовых тренировках.

 

Отличия тренировок для «натурального» роста мышц и для «химического».

 

Пока не отошли далеко от темы, нужно рассказать, чем отличается гипертрофия при натуральных тренировках и при «химических».

 

Натуральному спортсмену более важно выделить большое количество свободного креатина, но при этом количество ионов водорода должно быть не в очень большом количестве, так как они будут сильно разрушать мышечную клетку. Также тестостерон не имеет такого большого значения, как при «химическом» тренинге, так как его концентрация не большая, и соответственно не нужно так много ионов водорода. Поэтому весь тренинг для набора мышечной массы должен быть построен преимущественно на креатинфосфатном энергообеспечении, для поднятия большей концентрации свободного креатина. В связи с этим оптимальное время для выполнения упражнений 8-10 секунд. Но, естественно необходимо и выполнять упражнения в диапазоне 20-30 секунд, при котором работает анаэробный гликолиз, для увеличения концентрации ионов водорода.

 

При этом «химикам» необходимо наоборот работать более в анаэробном гликолизе и стараться максимально увеличить концентрацию ионов водорода, чтобы «открыть» доступ тестостерону к ядру клетки. Поэтому становиться понятно, почему профессионалы так любят «пампинг». Во-первых, при «пампинге» сильно увеличивается кровоток, и поступают гормоны и аминокислоты к клетке. А во-вторых – «пампинг» очень сильно закисляет мышцы, идут большие энерготраты и повышается количество молочной кислоты, соответственно и ионов водорода. «Химикам» не следует сильно бояться закисления и разрушения мышечной клетки, так как положительный анаболизм от гормонов приведет к существенному росту мышечной клетки.

 

Теория мышечного роста, которые нынче не актуальны. 

 

Теория разрушения – устаревшая теория, по которой микротравмы миофибрилл ведут к их суперкомпенсаи и росту.

 

Суть данной теории заключается в том, что при тренировке идут микротравмы мышечного волокна, которые при восстановлении увеличиваются в объеме с неким запасом прочности, тем самым увеличиваются в объеме. Обычно адепты данной теории рекомендуют тренироваться так, чтобы на следующий день была крепатура (мышечная боль), если же боли после тренировки нет, значит, тренировка несла слабое раздражение и была не эффективна. На самом деле данная теория не верна, по той причине, что многие не понимают причину пост тренировочной боли.

 

Пост тренировочная боль и правда возникает из-за микротравм миофибрилл, но сама боль не ведет к росту мышечной клетки. Крепатура возникает из-за различной длинны миофибрилл, которые сокращаясь не равномерно травмируются. После определенного тренировочного стажа все миофибриллы становятся равномерной длинны, что приводит к распределению нагрузки на них равномерно, поэтому микротравмы не происходят, и пост тренировочной боли практически нет. Но, человек все равно продолжает набирать мышечную массу.

 

От автора: «No pain no gain» — старое американское выражение, которое переводиться как: «Без боли нет роста». Было очень популярно в Америке, во времена золотой эры бодибилдинга. В то время как раз теория разрушения была актуальна, и все тренировались в очень больших объемах, чтобы максимально сильно микротравмировать мышцы и на следующий день получить мышечную боль.

 

От автора: Были исследования икроножных мышц олимпийских марафонцев непосредственно после забега. И исследования показали сильные повреждения икроножных мышц (большое количество микротравм миофибрилл), но при этом их мышцы не увеличиваются в размерах, а только становятся выносливее, за счет роста количества митохондрий.

 

Саркоплазматическая гипертрофия – увеличение размеров мышцы за счет роста саркоплазмы (не сократительного элемента клетки).

 

Даная теория ошибочная, саркоплазма занимает всего 10% от общей массы мышечной клетки, а миофибриллы практически 90%. И при этом большая часть саркоплазмы занимает именно гликоген. Естественно по мери тренированности запасы гликогена в мышцах увеличиваться, но их увеличение не существенное и сильно повлиять на размер мышцы не может.

 

Поэтому при силовом тренинге основной рост мышечной клетки идет именно за счет увеличения миофибрилл – сократительных элементов клетки, не сократительные элементы (саркоплазма) практически не влияют на размер мышцы.

 

Также адепты теории саркоплазматической гипертрофии часто используют «пампинг», аргументируя это тем, что большие энерготраты при «пампинге» ведут к истощению запасов гликогена и увеличению саркоплазмы. И «пампинг» действительно работает, в прошлой главе было подробно рассказано, но он ведет к миофибриллярной гипертрофии, а не саркоплазматической.

 

От автора: Все циклические виды спорта имеют намного больше запасы гликогена, чем тяжелоатлеты, так как используют преимущественно гликолиз. Использование гликолиза и истощение запасов гликогена ведет к суперкомпенсации по гликогену, в то время как тяжелоатлеты используют креатинфосфат как энергообеспечение, и запасы гликогена у них меньше. Поэтому саркоплазма более гипертрофирована (из-за запасов гликогена) у циклических видов спорта, но при этом тяжелоатлеты все равно имеют большую мышечную массу.

 

1.4. Виды мышечных сокращений и способы выполнения силовых упражнений.

мышцы

Виды работы мышцы:  

 

  • Статическая (удерживающая) работа – мышца не меняет длины под нагрузкой.
  • Динамическая преодолевающая работа – мышца укорачиваться под нагрузкой.
  • Динамическая уступающая работа – мышца растягивается под нагрузкой.

Виды мышечных сокращений: 

 

  • Изотоническое сокращение – мышца укорачивается при постоянной нагрузке (такое бывает только в лабораторных условиях).
  • Изометрическое сокращение – напряжение возрастает, длина мышцы не меняется.
  • Ауксотоническое сокращение – напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения.

Примеры: 

 

  1. Если остановить штангу в любой точки амплитуды и зафиксировать – это статическая работа грудной мышцы (трицепсов и дельты) и изометрическое сокращение.
  2. Опускание штанги – динамическая уступающая работа и ауксотоническое сокращение грудных мышц, после начала выжимания штанги – динамическая преодолевающая работа и ауксотоническое сокращение.

Способы выполнения силовых упражнений. 

 

Теперь перейдем к силовым упражнениям. Упражнения могут выполняться различными способами. Способы выполнения упражнений носят различный характер нагрузки на мышцы, задействуют разные мышечные волокна.

 

Амплитуда движения – это некая вылечена (длина), на которую может растянуться мышцы.

 

Амплитуда движения:

 

  • Полная, ограничения растяжением мышцы (пример: жим гантелей – амплитуда ограничена растяжением мышцы).
  • Полная, ограничения спортивным снарядом, таким как гриф, тренажер (пример: жим штанги лежа – амплитуда ограничена грифом).
  • Короткая, 1 — внутри амплитуды, на растянутой мышце (пример: жим лежа не выпрямляя локти). 2 — в полную амплитуду, но низ амплитуды чем-то ограничен (пример: жим с бруса).

Способы выполнения упражнений. 

 

Силовой способ выполнения упражнения – классический метод выполнения упражнения.

 

  • Вид работы мышцы и вид мышечного сокращения – динамическая преодолевающая и уступающая работа в ауксотоническом сокращении.
  • Скорость выполнения упражнения – при растяжении средняя или медленная скорость, при сокращении – средняя или высокая скорость.
  • Амплитуда движения – полная, которую позволят растяжение мышцы или спортивный снаряд.
  • Наличие мышечного отказа – не обязательно (отказ может использоваться как метод повышения интенсивности).
  • Акцент на мышечные волокна – вГМВ – если вес близок к максимуму, а время выполнения упражнения порядка 8-10 секунд, ГМВ – если вес близок к максимуму, а время выполнения упражнения примерно 30-40 секунд.

Классический силовой способ выполнения упражнение наиболее эффективен как для набора мышечной массы, так и для развития физических качеств (силы или силовой выносливости). При этом данный метод максимально эффективен как для натурального спортсмена, так и для человека использующего допинг. Силовой способ выполнения упражнения вызывает микротравмы миофибрилл, что приводит к их суперкомпенсации. Так и при большом количестве повторов и подходов может закислять (молочной кислотой) мышечное волокно, что ведет к разрушению молочной кислоты и увеличению ионов водорода, которые способствую мышечному росту.

 

«Памповый» способ выполнения упражнения (pumping — от анг. накачка) – метод позволяющий ограничить доступ крови к мышечной группе, тем самым закисление мышцы идет сильнее. Основное отличие от силового метода в том, что увеличивается скорость выполнения упражнения, и сокращается амплитуда движения.

 

  • Вид работы мышцы и вид мышечного сокращения — динамическая преодолевающая и уступающая работа в ауксотоническом сокращении.
  • Амплитуда движения – короткая (работа внутри амплитуды, мышца все время находиться под нагрузкой).
  • Наличие отказа – обязательно (до полного закисления и отказа).
  • Скорость выполнения упражнения — при растяжении – быстро, при сокращении – быстро (в памповой манере скорость больше, чем в силовой манере).
  • Акцент на мышечные волокна – преимущественно ГМВ.  Очень слабо влияет на ОМВ за счет сильного закисления мышечных волокон.

Памповый способ выполнения упражнения крайне слабо травмирует миофибриллы, связано это с тем, что чаще всего вес на снаряде слишком мал, так же большое количество повторов в меньшей степени травмирует миофибриллы, а скорей ведет к более сильному закислению клетки. Также более короткая амплитуда движения, которая частично «перекрывает» кровоток ведет к тому, что кровь не может «вымывать» молочную кислоту, лактат  ионы водорода, на которую она распадается, по этой причине очень сильно закисляется мышца. Помимо этого после выполнения подхода с кровью к клетке поступает большое количество различных веществ, таких как аминокислоты, глюкоза и гормоны. Именно по этой причине пампинг так эффективен в «химическом» бодибилдинге, так как там используется большое количество анаболических гормонов, которые при доставлении их в клетки способствуют мышечному росту. В «натуральном» тренинге пампинг намного менее эффективен и используется крайне редко.

 

«Негативный» способ выполнения упражнения или просто «негативы» – метод позволяющий достигнуть очень сильного мышечного истощения (отказа). 

 

  • Вид работы мышцы и вид мышечного сокращения — динамическая уступающая работа в ауксотоническом сокращении.
  • Амплитуда движения – полная или частичная.
  • Наличие отказа – не обязательно («негативный» отказ очень травмоопасен).
  • Скорость выполнения упражнения — при растяжении – очень медленно, при сокращении – быстро с помощью (помощь обязательна).
  • Акцент на мышечные волокна – вГМВ – если вес близок к максимуму, а время выполнения упражнения порядка 8-10 секунд, ГМВ – если вес близок к максимуму, а время выполнения упражнения примерно 30-40 секунд.

Статический способ выполнение упражнения или просто «статика» — единственный метод выполнения упражнения, при котором нет движения снаряда, также как и «негативы» позволяет достигнуть сильного мышечного истощения (отказа).

 

  • Вид работы мышцы и вид мышечного сокращения – статическая (удерживающая) работа в изометрическом сокращении.
  • Наличие отказа – не обязательно.
  • Скорость выполнения упражнения – неподвижное состояние.
  • Амплитуда – нет амплитуды движения.
  • Акцент на мышечные волокна – вГМВ или ГМВ (в зависимости от времени).

Статодинамический способ выполнения упражнения – довольно новый метод, приобрел популярность благодаря профессору Селуянову. Подробнее про статодинамику будет в отдельной главе.

 

  • Вид работы мышцы и вид мышечного сокращения – динамическая преодолевающая и уступающая работа в ауксотоническом и изометрическом сокращении.
  • Наличие отказа – обязательно (до полного закисления и отказа).
  • Скорость выполнения упражнения — при растяжении – очень медленно, при сокращении – очень медленно.
  • Амплитуда движения – короткая (работа внутри апмлитуды).
  • Акцент на мышечные волокна – ОМВ. 

Негативный и статический способ выполнения упражнения крайне плохо себя зарекомендовал как тренировочный метод для набора мышечной массы. Связано это с тем, что «негативы» и «статика» более эффективны для тренировки суставно-связочного аппарата, микротравмируют сухожилья, что ведет к суперкоменсации. Во-первых — при «негативах» и «статике» небольшие энерготраты, что не ведет к выделению молочной кислоты. А во-вторых — идет большая нагрузка на мышцы, что очень сильно увеличивает шанс травмировать мышечное волокна, сухожилье или суставно-связочный аппарат, поэтому данный метод не используется в бодибилдинге, пауэрлифтинге или тяжелой атлетике. Из всего силового спорта, данные способы выполнения упражнения прижился только в армспорте, где суставно-связочный аппарат и сухожилья имеют большее значение, нежили мышцы.

 

1.5 Виды мышечного отказа.

 

Мышечный отказ – состояние мышц, когда они больше не способны справляться с нагрузкой.

 

Виды мышечного отказа:

 

  • Преодолевающий отказ (динамика)– когда больше невозможно поднять вес (мышцы не могут сократиться).
  • Статический отказ (статика)– когда больше невозможно удерживать вес (мышца не может сокращаться в статическом режиме и начинает расслабляться).
  • Уступающий отказ (негативы) – когда больше невозможно медленно опускать вес (мышца не может справляться с весом даже при растяжении, а не сокращении).

 

Пример выполнения упражнение с наступлением всех трех видов отказа: Человек выполняет жим штанги лежа, при этом выжимает последний раз и больше не может выполнить повторение (наступал преодолевающий отказ). После чего удерживает вес на выпрямленных руках (важно не выпрямлять полностью руки, чтобы нагрузка не уходила в суставы, а оставалась на мышцах), и через некоторое время уже не способен удерживать вес, штанга начинает опускаться (наступил статический отказ). При опускании штанги человек может еще прикладывать усилия для ее замедления (чтобы штанга опускалась медленнее с одинаковой скоростью), после штанга начинает ускоряться, даже при максимальных усилиях ее остановить (наступил уступающий отказ).

 

Физиология мышечного отказа.

 

Преодолевающий отказ (динамика) – может наступать по двум причинам:

 

  • Истощена энергетика и мышцы больше не способны сокращаться.
  • Мышца закислена и больше не может сокращаться.

Статический и уступающий отказ (статика и негативы) – также может наступать по двум причинам.

 

  • Истощена энергетика и мышцы больше не способны сокращаться.
  • Ограничение работы мышцы сухожильным веретеном и органом Гольджи.

Уточнение: Сухожильное веретено и орган Гольджи отвечает за напряжение и растяжение мышцы. В тех случаях, когда мышца максимально растянута или напряжение приходит своему пику – сухожильное веретено и орган Гольджи могут дать сигналы на мотонейроны, чтобы те переставали иннервировать мышцы (стимулировать сокращение). Это необходимо для того, чтобы мышца при напряжении не порвалась или не оторвалось сухожилье от кости.

 

Использование отказа в тренировочном процессе.

 

Мышечный отказ является одним из методов повышения интенсивности тренировки. Поэтому чаще всего используется как дополнительный тренировочный метод. Так как сильный мышечный отказ может сильно удлинить время восстановления после нагрузки. Несомненно, для последующего восстановления важен и общий тренировочный объем (сколько было отказных подходов), но чаще всего при использовании метода отказных повторов, тренировочный объем не большой.

 

Время для полноценного отдыха мышечной группы (и других систем организма) после отказных повторений:

 

  • Преодолевающий отказ – от 7-14 дней. Классический динамический отказ очень сильно «микротравмирует» миофибриллы (сократительные элементы мышечной клетки), также происходит существенная нагрузка на суставно-связочный аппарат и нервную систему.
  • Статический отказ – от 3 до 21 дня. Воздействие на организм статического отказа зависит от времени. Чем больше время перебивания под нагрузкой, тем соответственно меньше использованный вес. Чем больше вес – тем больше нагрузка на суставно-связочный аппарат и дольше восстановление. Также следует учитывать, используется статический отказ после динамического или отдельно.
  • Уступающий отказ – 14-28 дней. Негативный отказ самый тяжелый, он наступает в последнюю очередь и естественно нагрузка на организм от него самая большая. Уступающий отказ может наступить только после статического отказа. Нагрузка на суставно-связочный аппарат очень большая, также и на нервную систему.

От автора: Эти данные были выведены эмпирическим путем благодаря большому количеству людей, которые экспериментируют с мышечными отказами в тренировках. Некоторые данные (по преодолевающему отказу), были публикованы Селуяновым. Также и Майк Ментцер, один из основоположников отказного тренинга в бодибилдинге, рекомендовал делать отдых на мышечную группу до 14 дней, если на тренировке применялся отказной тренинг.

 

Продолжение пособия.

особенности работы скелетной, гладкой и сердечной мышцы.

Скелетные мышцы — это поперечнополосатые мышцы, преобразуют химическую энергию в механическую и тепловую. Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток – мышечных волокон, обладающих тремя свойствами: возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Отличительной чертой мышечных клеток от клеток, не обладающим свойством сократимости, является наличие саркоплазматического ретикулума.

Для их сокращения необходима энергия. Она связана с АТФ в мышцах, которая обеспечивает работу цикла определенных реакций. Их можно представить себе в виде следующей цепочки: раздражение, возникновение потенциала действия, освобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, его диффузия к миофибриллам, взаимодействие (скольжение) актиновых и миозиновых нитей, приводящих к укорочению миофибриллы, активация кальциевого насоса, снижение концентрации ионов кальция, расслабление миофибриллы.

Различают режимы и типы мышечных сокращений. Один из режимов работы скелетной мышцы называется одиночным мышечным сокращением (ОМС). Оно возникает при действии на мышцу одиночного стимула. При ОМС выделяют фазу укорочения (или напряжения), она у наиболее быстро сокращающихся волокон (например, глазных мышц) составляет 7-10 мс, а у медленных волокон камбаловидной мышцы – 50-100 мс. Вторая фаза ОМС – это фаза расслабления (или удлинения) мышцы. Эта фаза прродолжается примерно в два раза дольше, чем фаза сокращения.

В режиме ОМС мышца способна работать длительное время без утомления. Однако в связи с тем, что длительность ОМС невелика, развиваемое мышечное напряжение, не достигает максимально возможных величин. При относительно высокой частоте импульсации каждый последующий раздражающий импульс приходится на фазу предшествующего сокращения волокна, то есть до того момента, когда оно начинает расслабляться. В этом случае механические эффекты каждого предыдущего сокращения суммируются с последующим. Величина механического ответа, на каждый последующий импульс, меньше, чем на предыдущий. После нескольких импульсов, последующие ответы мышечных волокон не изменяют достигнутого напряжения, а лишь поддерживают его. Такой режим сокращения называется гладкий тетанус. В подобном режиме двигательные единицы мышц человека работают при развитии максимальных усилий. При гладком тетанусе развиваемое напряжение в 2-4 раза больше, чем при ОМС.

В тех же случаях, когда промежутки между последовательными импульсами мотонейрона меньше времени полного цикла ОМС, но больше длительности фазы напряжения, сила сокращения колеблется. Этот режим сокращения называется зубчатым тетанусом.

В режиме тетануса мышца способна работать лишь короткое время. Это объясняется тем, что из-за отсутствия периода расслабления она не может восстановить свой энергетический потенциал и работает как бы «в долг».

В определенной степени механизм образования тетануса объясняется явлением суперпозиции. Однако это может быть обусловлено и изменением возбудимости. А если учесть, что изменения возбудимости обусловлены особенностями изменения мембранного потенциала во время возбуждения, то тогда легко объяснить возникновение гладкого тетануса и его величину. Давайте вместе попробуем разобраться в этом явлении. Если наносить раздражение на мышцу в период ее сокращения (гладкий тетанус) или расслабления (зубчатый танус), то оно приходится на тот момент, когда ее возбудимость повышена. Почему это так? Дело заключается в том, что в это время в мышце развивается фаза медленной деполяризации, когда мембранный потенциал ниже, чем в покое, но выше, чем пороговый потенциал. Поэтому даже подпороговый раздражитель вызовет ускорение деполяризации (т.е. возбудимость в это время в мышце повышена – супернормальная возбудимость). Начало же быстрой деполяризации приводит к тому, что ткань теряет способность реагировать на раздражение. Эта фаза называется абсолютной рефрактерностью (абсолютной невозбудимостью). Во время реполяризации возбудимость восстанавливается. Этот период называется относительной рефрактерностью. Возбудимость в этот момент ниже исходной величины, и, только сильные (надпороговые) раздражители, могут вызвать ответную реакцию. После, когда развивается следовая реполяризация, возбудимость возрастает и становится выше исходной. Эта фаза называется экзальтацией (повышенной возбудимости). Во время ее возникновения ответную реакцию могут вызвать даже подпороговые раздражители. Именно в этот момент пороговые раздражители и вызывают явление тетануса (как зубчатого, так и гладкого). Поэтому эта реакция больше по величине, чем ОМС. Далее наступает гиперполяризация мембраны и ее возбудимость падает, это фаза субнормальной возбудимости. В этот момент требуется большей силы раздражитель, чем пороговый, чтобы вызвать ответную реакцию.

В естетственных условиях деятельности в организме человека степень укорочения мышцы может быть различной. По величине укорочения различают следующие типы мышечного сокращения: изотонический — это сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке (в реальных условиях такой практически отсутствует), изотермический – это тип активации мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения своей длины, что лежит в основе статической работы; ауксотонический — это режим, в котором мышцы развивают напряжение и укорачиваются, такие сокращения характерны при ходьбе, беге, плавании.

Мышцы обладают определенной силой. Сила мышцы – это наибольшая величина груза, который она может поднять. Существует понятие абсолютной мышечной силы – это максимальный груз, который мышца поднимает на 1 см поперечного физиологического сечения. Например, у жевательной мышцы она составляет – 10,0 кг/ см2. Кроме того, есть понятие относительной мышечной силы. Это способность мышцы к подъему груза на единицу анатомического сечения мышцы (измеряется в кг / см2).

Сила мышц возрастает в течение всего периода детства, но особенно интенсивно – в юношеском возрасте. В начале периода второго детства сила большинства мышечных групп у мальчиков и девочек не различается. К 12-15 – летнему возрасту, сила мышц у мальчиков становится приблизительно на 30% больше, чем у девочек. С возрастом, особенно после 8 лет, увеличивается способность к выполнению длительной мышечной работы – выносливость. Она выше у мальчиков.

Работа мышц определяется произведением массы поднятого груза на величину укорочения мышцы. Коэффициент полезного действия (КПД) всех мышц человека равен 15-25 %, у тренированных он выше – 35 %. Существует закон средних нагрузок, при котором мышца длительно работает при средних нагрузках в оптимальном (среднем) ритме сокращения. При длительных физических нагрузках развивается рабочая гипертрофия мышц. Происходит увеличение массы мускулатуры, увеличение массы каждого мышечного волокна. При гиподинамии наступает атрофия мышц. При длительном режиме работы мышц наступает усталость – субъективное состояние, а затем развивается утомление. К чувству усталости присоединяются объективные признаки снижения работоспособности: падает сила, выносливость, скорость двигательных реакций. Различают острое утомление – результат тяжелой работы (например, спортивные соревнования) и хроническое утомление – результат повторного систематического воздействия нагрузок без регулярного отдыха.

Причины утомления: накопление в мышечной ткани метаболитов (молочной, пировиноградной и других кислот, ионов, угнетающих потенциал действия), истощение энергетических запасов мышц (гликогена, АТФ), нарушение в результате напряжения мышечного кровообращения, изменение работоспособности нервных центров. Работоспособность быстро восстанавливается при активном отдыхе, когда происходит смена вида деятельности или смена работающих органов.

В работе мышц могут быть два состояния: динамическое – происходит перемещение груза и движение костей, суставов и статическое — мышечные волокна развивают напряжение, но почти не укорачиваются (удержание груза). Статическая работа более утомительна, чем динамическая.

В целом скелетные мышцы играют важную роль не только в перемещении тела в пространстве, частей тела друг относительно друга, поддержании позы, но и принимают участие в передвижении крови и лимфы, выработке тепла, акте вдоха и выдоха, являются депо жидкостей и солей, гликогена, обеспечивают механическую защиту полостных органов. И, наконец, движения, обусловленные работой скелетной мускулатуры, являются антистрессовым фактором.

Гладкие мышцы. Находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов. Эти мышцы могут осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Первые – обеспечивают перемещение содержимого полых органов (желудка, кишок, мочевого пузыря), вторые – препятствуют выходу содержимого желчного пузыря, мочевого пузыря (т.е. выражены эти сокращения в сфинктерах).

Продолжительность сокращения гладкой мышцы (по сравнению со скелетной) значительна. Она достигает нескольких секунд или даже минут. Особенно медленно наступает расслабление. При такой медлительности сокращения гладкой мышцы она обладает большой силой. Вследствие замедленного сокращения гладкая мышца легко переходит в длительное состояние стойкого сокращения, напоминающего тетанус скелетных мышц. Поэтому они сокращаются без развития утомления. Кроме того, энергозатраты в них крайне невелики. Расслабление гладких мышц происходит гораздо медленнее, чем скелетных. Потому что в них слабо развит саркоплазматический ретикулум и медленно переносятся ионы кальция через мембрану клетки.

По своим функциональным особенностям гладкие мышцы подразделяются на мышцы, обладающие и не обладающие спонтанной активностью. Гладкие мышцы, обладающие спонтанной активностью, способны сокращаться и при отсутствии воздействий (ритмические сокращения мышц кишечника). Спонтанная активность гладкомышечных волокон связана с их растяжением, вызывающим деполяризацию мембраны мышечного волокна и возникновением серии распространяющихся потенциалов действия. Гладкие мышцы, не обладающие спонтанной активностью сокращаются под влиянием импульсов, поступающих от вегетативной нервной системы (мышечные клетки артерий, семенных протоков, радужки).

Сердечная мышца. В своей работе сердечная мышца отличается рядом особенностей в сравнении со скелетной и гладкой мускулатурой. К основным свойствам работы сердечной мышцы относят: автоматию, возбудимость, проводимость и сократимость

Автоматия сердечной мышцы – это способность к самовозбуждению под влиянием импульсов, возникающих в самом органе. Ее природа до конца не выяснена, но есть данные о том, что она связана с функцией атипичных мышечных клеток пейсмекеров, заложенных в узлах сердца. Главным центром автоматии сердца является синусный узел. Биопотенциал синусного узла имеет такие особенности, которые заключаются в том, что фаза реполяризации не заканчивается восстановлением мембранного потенциала, а переходит во вторичную (диастолическую) деполяризацию, которая, достигая величины порогового потенциала, вызывает появление нового потенциала действия. Автоматией обладают все элементы проводящей системы сердца (атриовентрикулярный узел, волокна Пуркинье). Она убывает, по мере продвижения импульса, от основания сердца, к его верхушке (от венозного конца сердца к его артериальному концу). Это явление получило название закона (правила, градиента) Гаскелла.

Возбудимость сердечной мышцы имеет также свои особенности. В ответ на пороговые раздражители сердечная мышца сокращается с максимальной силой, т.е. сила сокращения сердца не зависит от силы раздражения. Сократительный миокард обладает возбудимостью, но он не обладает автоматией. В период диастолы мембранный потенциал покоя этих клеток стабилен, и его величина выше, чем в клетках водителей ритма (80-90 мВ). Потенциал действия в этих клетках возникает под влиянием возбуждения клеток водителей ритма. Оно достигает кардиомиоцитов, вызывая деполяризацию их мембран.

Потенциал действия клеток рабочего миокарда состоит из фазы быстрой деполяризации, начальной быстрой реполяризации, переходящей в фазу медленной реполяризации (фазы плато) и фазы быстрой конечной реполяризации. Важной особенностью работы сердечной мышцы является то, что длительность потенциала действия кардиомиоцитов составляет 300-400 мс, что соответствует длительности сокращения миокарда.

Между возбуждением и сокращением сердечной мышцы существует сопряжение. Инициатором сокращения миокарда, как и в скелетной мышце, является потенциал действия. Фаза деполяризации совпадает с фазой абсолютной рефрактерности. Но так как абсолютная рефрактерность в сердечной мышце очень продолжительна (до 0,3 с), то возбудимость сердечной мышцы отсутствует во время всего периода сокращения (укорочения). Поэтому сердечная мышца не дает гладкого тетануса. Период же ее расслабления совпадает с фазой быстрой реполяризации и фазой относительной рефрактерности. В связи с этим она не дает и зубчатого тетануса. Во время фазы относительной рефрактерности сверхпороговые раздражители могут вызвать возбуждение сердечной мышцы, и в ответ наступает внеочередное ее сокращение – экстрасистола.

Особенностью сократимости сердечной мышцы является также и то, что она подчиняется закону Франка-Старлинга. Чем сильнее растянуто сердце во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы. Кроме того, работа сердечной мышцы подчиняется закону «все» или «ничего».

Проводимость – это способность сердечной мышцы проводить возбуждение, как по волокнам рабочего миокарда, так и проводящей системы. Скорость проведения волны возбуждения в сердце такова: по мышечным сократительным волокнам предсердий до 0,0-1,0 м/с, в артиовентрикулярном узле – 0,02-0,05 м/с, в пучке Гиса – 1,0-1,5 м/с и в волокнах Пуркинье – 3,0-4,0 м/с. Медленное проведение возбуждения в атриовентрикулярном узле называют атриовентрикулярной задержкой. Она равна 0,04-0,06 с.

Когда мы будем изучать с Вами работу системы кровообращения, мы более подробно остановимся на гемодинамических показателях работы сердца.

Итак, сегодня на лекции Вы познакомились с основными свойствами и особенностями работы мышечной ткани.

Физиология мышц — презентация онлайн

1. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Скелетные мышцы
подразделяются на
белые и красные:
первые по функции
являются быстро
сокращающимися
мышцами, а вторые
— медленно
сокращающимися.
Большинство мышц
тела человека
являются
смешанными и их
функция обусловлена
быстрыми и
медленными
мышечными
волокнами.
Гладкие мышцы
подразделяются на два разных
по строению и функции типа:
унитарные и
мультиунитарные. Первые
образованы большим числом
связанных между собой
гладкомышечных клеток —
так называемыми плотными
контактами , а вторые состоят
из отдельных
гладкомышечных волокон. В
унитарной гладкой мышце
возбуждение отдельного
гладкомышечного волокна
способно распространяться на
всю мышцу. Напротив, в
мультиунитарной мышце
каждое гладкомышечное
волокно имеет собственную и
ннервацию, через которую
управляется сократительная
способность мышцы.
СЕРДЕЧНАЯ
МЫШЦА
подразделяется на
сократительные клетки, которые
образуют предсердия и
желудочки (миокард), и клетки,
которые не обладают
сократительной способностью,
способны спонтанно
генерировать электрические
импульсы и проводить их к
сократительным клеткам сердца.

5. Функции скелетных мышц

Передвижение тела в пространстве
Перемещение частей тела относительно друг друга
Поддержание позы
Передвижение крови и лимфы
Выработка тепла
Участие мышц в акте вдоха и выдоха
Депонирование воды и солей
Защита внутренних органов

6. Функции гладких мышц

Обеспечивают функции полых органов,
стенки которых они образуют
Обеспечивают сфинктерную функцию
Поддерживают АД и тонус сосудов

7. СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

1. ВОЗБУДИМОСТЬ определяют по
силе мышечного возбуждения,
вызываемого через электроды,
наложенные непосредственно на
мышцу. Однако в этом случае
раздражаются и мышечные и нервные
волокна, поэтому величина не будет
соответствовать фактической
возбудимости мышцы. Для определения
непосредственно возбудимости мышцы
ее отравляют ядом кураре. Яд блокирует
функцию нервно-мышечного синапса.
2.РАСТЯЖИМОСТЬ. Это свойство
мышцы удлиняться под влиянием нагрузки.
Степень растяжения мышцы зависит от
величины груза. Растяжимость различных
мышечных волокон неодинакова – красные
растягиваются больше белых, мышцы с
параллельными волокнами удлиняются
больше перистых. В теле человека даже в
состоянии покоя скелетные мышцы имеют
слабое напряжение, так как они немного
растянуты.
3. ЭЛАСТИЧНОСТЬ. Это свойство
деформированного тела возвращаться к
первоначальному своему состоянию после
удаления силы, вызвавшей деформацию.
Эластичность мышцы изучают, растягивая ее
грузом. Белые волокна характеризуются большей
эластичностью, чем красные.
4. ПЛАСТИЧНОСТЬ. Свойство тела сохранять
приданную ему длину или вообще форму после
прекращения действия внешней деформирующей
силы. Пластичность мышц состоит не только в
остаточном растяжении после растяжения, но и в
остаточном укорочении после тетанического
сокращения, или контрактуры. Больше выражено
это свойство у красных волокон.
Строение
мышечного
волокна (I) и
миофибриллы
(II):
А—
анизотропные
диски, I —
изотропные
диски, Н и Z
— пластинки

11. Миофибриллы с саркоплазматическим ретикулумом (по Дж. Бендоллу, 1970): I — саркомеры, II — саркомеры с удаленным ретикулумом; А — анизотропные

Миофибриллы с саркоплазматическим ретикулумом (по Дж.
Бендоллу, 1970):
I — саркомеры, II — саркомеры с удаленным ретикулумом; А —
анизотропные диски, I — изотропные диски, Н и Z —
пластинки

12. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ

Скелетная мышца представляет собой комплекс
отдельных многоядерных мышечных клеток или
волокон, которые состоят из функциональных единиц
— миофибрилл, осуществляющих механизм
сокращения в результате взаимодействия белковых
филаментов миозина и актина. Скелетное мышечное
волокно представляет собой вытянутую многоядерную
клетку, которая содержит сократительные элементы,
или миофибриллы. В каждом мышечном волокне
содержится до 1000 миофибрилл и более, толщиной 1—
З мкм. Отдельная миофибрилла состоит, в свою
очередь, из множества толстых и тонких
миофиламентов нитей белка миозина и белка актина соответственно.
Взаимодействие между толстыми и тонкими
миофиламентами является физической основой
мышечного сокращения .
Кроме того, в состав нитей актина входят белки — тропонин и
тропомиозин, которые необходимы для развития процессов
сокращения и расслабления мышцы. Каждая миофибрилла
содержит примерно 1500 миозиновых и около 3000 актиновых
миофиламентов.
По всей длине мышечной клетки миофиламенты миофибриллы
разделены на структурно-функциональные единицы, которые
называются саркомерами . Актиновые филаменты представляют
собой двойные белковые спирали F-актина, каждая из которых
образована примерно 200 единицами (мономерами) глобулярного
G-актина. Каждый G-актин состоит из четырех субдоменов. Два
больших субдомена (З-й и 4-й) актина выполняют функцию
связывания между собой белковой спирали F-актина, а два
маленьких (1-й и 2-й), локализованные на периферии глобулярного
G-актина, являются местами взаимодействия каждого мономера Gактина с толстым филаментом. Основную роль в связывании
актина с миозином во время сокращения мышцы выполняет
субдомен 1, содержащий NН2 СООН терминали актина. Этот
субдомен актина выполняет функцию связывающего центра.
Поэтому каждый глобулярный G-актин представляет собой место
связывания с миозином при сокращении мышцы. В состоянии
покоя скелетной мышцы центры связывания на каждом
глобулярном G-актине закрыты белками тропонином и
тропомиозином. Эти белки функционально связаны между собой
и образуют тропонин-тропомиозиновый комплекс, который
расположен вдоль всей двойной белковой спирали F-актина.
Тропомиозин связан электростатически с актиновым
филаментом. Эта связь является прочной только во время
расслабления мышцы. Эта связь теряется в присутствии ионов Са,
тропомиозин становится более активным. Подвижность
тропомиозина относительно актинового филамента регулируется
тропонином. Тропонин состоит из трех белковых субъединиц : С,
I и Т.Субъединица С является своеобразным сенсором для ионов
Са в регуляции сокращения как в скелетной, так и в сердечной
мышцах. Функция субъединицы I- связать тропонин с актином.
Субъединица Т прочно удерживает тропонин –тропомиозиновый
комплекс на нитях актина.

15. СХЕМАТИЧЕСКОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПОЛОЖЕНИЯ АКТИНА, МИОЗИНА, ТРОПОНИНА, ТРОПОМИОЗИНА (РАССЛАБЛЕНИЕ)

16. ПОСЛЕ СВЯЗЫВАНИЯ ДВУХ ИОНОВ КАЛЬЦИЯ

Толстый филамент представляет собой биполярный
полимер белка миозина, который способен
взаимодействовать с актином и развивать в результате
этого взаимодействия силу и укорочение мышцы.
Двигательный белок миозин состоит из двух тяжелых и
четырех легких полипептидных цепей. Тяжелые
полипептидные цепи образуют спираль миозина.
Глобулярные концевые NН2 области называются
головками, с помощью которых происходит
взаимодействие между центрами связывания на актиновом
филаменте с миозином во время сокращения мышцы.
Одна пара легких полипептидных цепей связана с каждой
головкой. Основа толстого филамента представлена
миозиновым стержнем, который скручен из множества
белковых нитей.
В скелетных мышцах от миозинового стержня по его
окружности отходят с равным интервалом в 14,3 нм
пары головок поперечных, а расстояние между
головками по одной линии толстого филамента
составляет 43 нм. При этом каждая пара головок на
филаменте миозина ориентирована на 180°
относительно другой. Подобная «геометрия»
расположения поперечных мостиков на толстом
филаменте обусловливает их взаимодействие с любой
из шести окружающих его тонких филаментов с
интервалом в 14,3 нм. В основании головки миозина
находится АТФ-аза, а на самой головке – молекула АТФ.
Во время укорочения мышцы уменьшается
длина саркомеров. При этом филаменты
актина и миозина, входящие в состав
саркомеров, не изменяют своей длины.

19. МЕХАНИЗМ ОДИНОЧНОГО МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

1.Процесс, при котором потенциалы действия,
генерируемые на сарколемме в области нервномышечного синапса, активируют сокращение мышцы,
называется электромеханическим сопряжением. В
состоянии покоя мышечного волокна Са-АТФаза
саркоплазматического ретикулума активно закачивает
ионы Са из саркоплазмы в его цистерны, где
большинство ионов находится в обратимо связанном
состоянии с белком кальсеквестрином. В саркоплазме
мышечного волокна концентрация ионов Са снижена до
уровня порядка 0,1 мкМ/л или 10 -7 М, при котором
тропонин-тропомиозиновый комплекс закрывает места
связывания актина с головками поперечных мостиков
миозина.
В состоянии покоя
поперечный мостик
расположен
параллельно
миозиновому
стержию , а его
головка —
перпедикулярно
относительно
последнего, и не
прикреплена к
актиновому
филаменту.
2.Для того чтобы вызвать сокращение, потенциал
действия мышцы, вызваемый двигательным
нервом, распространяется по сарколемме
мышечной клетки и внутрь поперечных трубочек
(Т-система), открывая кальциевые ионные каналы
мембраны.
В фазу деполяризации потенциала действия
сарколеммы в области Т-системы открывается Lтип потенциалзависимых кальциевых ионных
каналов, которые, в свою очередь, вызывают
открытие кальциеых ионных каналов
саркоплазматического ретикулума.
3.Когда концентрация ионов Са в
межфибриллярном пространстве, т. е. в
саркоалазме между нитями актина и миозина,
увеличивается до 10 мкМ/л (1О-5 М) и более,
ионы Са начинают связываться с тропонином С.
Активация тропонина С при связывании с
ионами Са вызывает смещение тропонинтропомиозинового комплекса примерно на 25°
вокруг поверхности актинового филамента и
погружение молекул тропомиозина вглубь
между белковыми цепями актина. В результате
на актиновых филаментах открываются места
связывания для головок поперечных мостиков
миозина и начинается цикл их сокращения.
После того, как
ионы Са2
высвобождаются из
саркоплазматическо
го ретикулума и
активируют
сокращение мышцы,
активновый
филамент может
связываться с
миозиновой
головкой.
4.Энергия гидролиза
АТФ вызывает
движение головки
поперечного мостика,
она наклоняется, что
является основной
силой поперечного
мостика, которая
растягивает его
эластический
компонент для того,
чтобы произвести
энергию движения
вдоль активного
филамента.
В результате головка мостика совершает
движение на 40° к центру саркомера и
перемещает при этом на 10 нм нить актина. В
это время от головки высвобождаются АДФ и
монофосфат, что необходимо для захвата
головкой миозина новой молекулы АТФ.
Только после этого головка миозина отделяется
от молекула актина, необходимой для
размыкания поперечного мостика с актином .
Цикл будет продолжаться до тех пор, пока
концентрация ионов Са в межфибриллярном
пространстве не снижается до подпороговой
величины, т. е. 1О -7 М, что приведет к
расслаблению мышцы, или пока не будут
исчсрпаны запасы АТФ.
В результате одиночного мышечного
сокращения :
Актиновые и миозиновые нити не
укорачиваются
Взаимодействие актина и миозина приводит
к взаимному вхождению нитей в промежутки
между ними
В результате две соседние Z-мембраны
сближаются друг с другом
При уменьшении длины саркомер
расширяется, так как заключенная внутри
саркоплазма не сжимается

27. Расслабление скелетной мышцы

Расслабление скелетной мышцы начинается только после
того, как концентрация ионов Са в саркоплазме
мышечных клеток снижается ниже порогового уровня, т.
е. ниже 10 мкМ/л, или 10 -7 М. Расслабление мышцы
обусловливают три процесса:
1. Отсоединение (диссоциация) ионов Са от
субъединицы С тропонина.
2. Диффузия ионов Са в сторону саркоплазматического
ретикулума.
3. Активный транспорт ионов Са внутрь
саркоплазматического ретикулума при участии СаАТФазы.
На 1 ион Са – 2 молекулы АТФ.

28. ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

Сокращение мышцы в целом является результатом суммации
одиночных мышечных сокращений. Сократительный ответ
мышечного волокна или отдельной мышцы на одно
раздражение называется одиночным сокращением.
Одиночное сокращение имеет латентный период, фазу
развития напряжения, или укорочения, и фазу удлинения, или
расслабления. Длительность каждой фазы зависит от
морфофункциональных свойств мышечных волокон: у
быстро сокращающихся волокон глазных мышц фаза
напряжения составляет 7—10 мс, а у волокон камбаловидной
мышцы — 50—100 мс. Фаза укорочения в одиночном
мышечном сокращении всегда меньше по времени, чем фаза
расслабления. Одиночное мышечное сокращение возникает в
том случае, если интервал времени между последовательными
разрядами мотонейронов, вызывающими подобный тип
сокращения, равен или превышает время одиночного
сокращения.
Сократимость и
возбудимость
мышц разного вида:
1 — кривая
сокращения, 2 —
кривая
возбудимости; а —
период укорочения,
б — период
расслабления, в абсолютный
рефракторный
период, г —
относительный
рефракторный
период, д — фаза
экзальтации
Тетаническим называется сокращение мышцы, при
котором происходит суммация одиночных
мышечных сокращений в результате ее
раздражения частыми (тетаническими) стимулами.
Различают зубчатый и гладкий тетанусы. Зубчатый
тетанус возникает в том случае, если мышца
раздражается серией электрических стимулов с
частотой, при которой каждый из последующих
импульсов приходится на фазу расслабления. При
тетаническом сокращении мышцы фаза
напряжения сменяется фазой неполного
расслабления в течение всего периода раздражения.
Сила сокращения, развиваемая мышцей при
зубчатом тетанусе, больше, чем при одиночном
мышечном сокращении.
Гладкий тетанус возникает в том случае, если нерв или
мьшцу раздражать серией электрических импульсов с
частотой, при которой каждый последующий импульс
приходится на фазу напряжения. При гладком
тетаническом сокращении мышца не расслабляется и в
ней поддерживается постоянное напряжение. Это
происходит в результате наложения фазы укорочения
мышцы, возникающей в мышце после каждого
последующего раздражения. В результате при гладком
тетанусе мышца развивает силу в 2—4 раза больше, чем
при одиночном мышечном сокращении. В разных
мышцах сокращение по типу гладкого тетануса
возникает при различной частоте раздражения.
Гладкий тетанус быстрой глазодвигательной мышцы
проявляется при частотах свыше 150—200 Гц, а у
медленной камбаловидной мышцы — при частоте
около 30 Гц.

33. РЕЖИМЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

Если мышца развивает напряжение в условиях
чрезмерной нагрузки, то ее длина не изменяется и
такое сокращение называется изометрическим.
Согласно теории скольжения, при изометрическом
мышечном сокращении укорачивается длина
саркомеров. Однако общая длина мышцы не
изменяется, поскольку на такую же величину
удлиняется последовательно связанный с
сократительными филаментами эластический
компонент мышцы.
Если мышца до начала сокращения отягощен грузом,
а масса груза и развиваемое мышцей напряжение во
время сокращения не изменяются, то такое
сокращение называется изотоническим.
Во время перемещения тела в пространстве имеет
место смешанный, или ауксотонический, или
анизотонический тип сокращения, при котором
мышца развивает напряжение и укорачивается.
Изотонический и анизотонический типы
сокращения лежат в основе динамической работы
локомоторного аппарата человека.
Если внешняя нагрузка на мышцу меньше, чем
развиваемое во время сокращения напряжение, то
мышца укорачивается и совершается движение
(концентрический тип сокращения). Если при
чрезмерной внешней нагрузке мьишца, напрягаясь,
все же растягивается (удлиняется), то такой тип
сокращения называется эксцентрическим.

36. ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

АТФ в мышце необходима для:
Сокращения (образования мостиков)
Расслабления (разрыва мостиков)
Работы Са-насоса
Работы Nа-К насоса (для ликвидации
нарушенных ионных градиентов в
результате поступления возбуждения)

37. МЕХАНИЗМЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ АТФ

Креатинфосфокиназный. 3,6 моль
АТФ/мин
Гликолитический. 1,2 моль АТФ/мин
Окислительный.
— при окислении глюкозы 0,8 моль
АТФ/мин
— при окислении жиров 0,4 моль
АТФ/мин
ПЕРЕДАЧА НА РАБОЧИЙ МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА
ЭНЕРГИИ, ОСВОБОЖДАЮЩЕЙСЯ ПРИ ОКИСЛИТЕЛЬНЫХ
ПРОЦЕССАХ

39. ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА

Единичное двигательное волокно
мотонейрона и иннервируемые им мышечные
волокна – ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА
(ДЕ). В большинстве скелетных мышц в ДЕ
входят несколько сотен или тысяч мышечных
волокон. Лишь в очень маленьких мышцах, от
которых требуется высокая точность движений
(глаз, кисть), в ДЕ может быть 10-20 мышечных
волокон.
По типу выполняемых функций ДЕ делят на:
БЫСТРЫЕ
МЕДЛЕННЫЕ

41. ОТЛИЧИЯ В НЕРВНЫХ КОМПОНЕНТАХ

Возбудимость мотонейронов одной и той же
мышцы находится в обратной зависимости
от размеров их тела: чем меньше
мотонейрон, тем выше его возбудимость.
Такие мотонейроны иннервируют
сравнительно небольшое количество
медленных мышечных волокон. Большие
мотонейроны с высокой частотой
импульсации и аксонами большого диаметра
иннервируют быстрые двигательные
волокна, которых в одной ДЕ, как правило,
много.

42. ОТЛИЧИЯ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН ДЕ

В быстрых мышечных волокнах :
Больше ёмкость саркоплазматического ретикулума
При поступлении ПД меньше латентное время до
начала сокращения
Выше «плотность» упаковки актиновых и
миозиновых филаментов
Повышена активность ферментов гликолиза
В медленных мышечных волокнах :
Выше активность ферментов окисления
Вокруг них большая плотность кровеносных
капилляров
Внутри этих волокон содержится большое
количество миоглобина (придающего им красный
цвет), являющегося депо кислорода в момент,
когда мышца работает.
Таким образом, медленные двигательные
единицы отличаются более легкой
возбудимостью, меньшей силой и скоростью
сокращения при малой утомляемости и
высокой выносливости.
Соотношение числа быстрых и медленных
двигательных единиц в одной мышце
определено генетически.

44. Физиологические показатели сокращения скелетной мышцы

Сила
Скорость
развития силы и
укорочения мышцы
Мощность
Работа
Скорость укорочения скелетной мышцы находится в
обратной зависимости от величины нагрузки. Эта
взаимосвязь описывается классическим уравнением
Хилла. Укорочение мышечных волокон
обусловливает силу мышцы во время сокращения.
При этом чем больше укорочение мышцы, тем
меньшую она развивает силу. Скелетная мышца
тела человека способна поднять груз
определенной величины. Максимальная сила,
которую мышца развивает при мышечном
сокращении в случае, если она не в состоянии
поднять груз, называется абсолютной силой мышцы.
Измеряется абсолютная сила мышцы величиной
минимального груза, который она не способна
поднять.
Работа мышц равна произведению силы, развиваемой
мышцей, на путь перемещения груза, либо механическая
работа мышц равна произведению поднятого груза на
величину укорочения мышцы. Между величиной нагрузки
мышцы и ее укорочением нет пропорциональной
зависимости. При постепенном увеличении нагрузки
мышцы, которая при сокращении развивает
максимальную силу, величина работы мышцы сначала
растет, а затем уменьшается. При максимальном исходном
растяжении мышцы (максимальная длина саркомеров) в
ней отсутствует оптимальное число поперечных
мостиков, которые могут сокращаться и развивать
мышечное напряжение. При постепенном уменьшении
исходного растяжения мышцы поперечные мостики
миозина во все большей степени перекрываются с
тонкими филаментами актина, что ведет к увеличению
укорочения мышцы и росту работы мышцы.
Оптимальная скорость укорочения скелетной
мышцы зависит от оптимальной исходной длины
саркомеров перед началом сокращения, которая в
среднем составляет 1,7—2,7 мкм. Однако при
минимальной исходной длине саркомеров, когда
миозиновые филаменты занимают всю их длину,
вновь отсутствует оптимальное число
поперечных мостиков, которые могут
сокращаться, развивать мышечное напряжение, а
следовательно, совершать работу.
Величина мышечной работы зависит от
количества мышечных волокон в мышце. При
этом чем больше поперечное сечение мышцы с
параллельным расположением мышечных
волокон, тем большую она совершает работу.
Мощность мышечной работы как
физиологический параметр сокращения
мышцы измеряется произведением величины
силы мышцы на скорость укорочения
мышцы при сокращении.

49. Утомление скелетной мышцы

Утомлением называется временное снижение
способности мышцы развивать усилие в
результате предшествующей физической
активности. При этом происходит снижение
всех физиологических параметров
сокращения:
скорости нарастания и снижения силы
мышцы, скорости укорочения мышцы,
работы и мощности. Снижение мощности,
наряду с другими параметрами, является
наиболее значимым для изменения
количественных параметров способности
мышцы выполнять движение.
Унитарная гладкая мышца называется висцеральной, так как
она окружает полые органы — желудок, кишечник,
мочевой пузырь — и некоторые сосуды.
Гладкомышечные клетки унитарной мышцы
взаимодействуют собой с помощью различных
молекулярных соединений (нексусы, десмосомы, щелевые
соединения, адгезия), однако большинство клеток
осуществляют межклеточное взаимодействие с помощью
щелевых соединений. Щелевые соединения выполняют две
важные функции — образуют единый гладкомышечный
синтиций, в пределах которого потенциалы действия
через эти же контакты передаются от одной клетки к
другой, вызывая сокращение во всей гладкой мышце.
Каждое щелевое соединение состоит из двух белковых
гексамеров, соединенных между собой коннексонами.

51. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЛАДКОМЫШЕЧНЫХ КЛЕТОК УНИТАРНОЙ МЫШЦЫ

Мультиунитарная гладкая
мышца образована отдельными
гладкомышечными клетками, каждая из которых
иннервирована отдельным нервным
волокном вегетативной нервной системы.
Поэтому электрическая активность
и сокращение мультиунитарной мышцы
возникают под влиянием импульсов,
поступающих к отдельным гладкомышечным
клеткам . К такому типу гладких мышц
относятся цилиарная мышца глаза, мышца
радужной оболочки, гладкие мышцы сосудов.

Биофизика мышечного сокращения (дипломная работа)

ПЛАН

I. Введение

II. Сокращение скелетных мышц

. Миография

. Механические свойства мышцы

. Изотоническое и изометрическое сокращения

. Работа мышц

. Методы раздражения мышц

III. Потенциал покоя и потенциал действия скелетного мышечного волокна

. Одиночное сокращение

. Суммация сокращений и тетанус

. Моторные единицы

. Тонус скелетной мышцы

IV. Механизм мышечного сокращения

. Структура мышц

. Роль АТФ в мышечном сокращении

. Теории мышечного сокращения

V. Работа и сила мышц

VI. Утомление мышцы

. Эргография

VII. Гладкие мышцы

. Особенности гладких мышц

. Возбудимость и сокращение гладкой мышцы

. Тонус гладкой мышцы

. Автоматия гладких мышц

VIII. Вывод

I. Введение

Вся жизнедеятельность животных и человека неразрывно связана с механическим движением, осуществляемым мышцами. Все телодвижения, кровообращение, дыхание и прочие акты возможны благодаря наличию в организме мышц, обладающих специальным белковым сократительным комплексом — актомиозином.

Однако наличие сократительных элементов имеет значение не только при совершении вышеперечисленных макродвижений. В настоящее время накапливается все больше и больше данных о роли сократительных элементов в микропроцессах, в частности при активном транспорте веществ через мембраны и при движении цитоплазмы. Как было установлено, цитоплазма всех клеток находится в постоянном движении. По данным Камия, цитоплазма обладает колебательным, циркуляционным, фонтанирующим и другими видами движения, что, несомненно, играет большую роль в протекании метаболических процессов в клетках. В настоящее время нет единой точки зрения на причины происхождения этих движений цитоплазмы, однако наиболее вероятной является гипотеза функционирования сократительных элементов, подобных мышечным.

II. Сокращение скелетных мышц

мышца гладкая сокращение возбудимость

Основными физиологическими свойствами мышц являются их возбудимость, проводимость и сократимость. Последняя проявляется или в укорочении мышцы, или развитии напряжения.

Миография Для регистрации мышечного сокращения применяется методика миографии, т.е. графической регистрации сокращения с помощью рычажка, присоединенного к одному концу мышцы. Свободный конец рычажка чертит на ленте кимографа кривую сокращения — миограмму. Этот способ регистрации мышечного сокращения прост и не требует сложного оборудования, но имеет тот недостаток, что инерция рычажка и его трении по поверхности ленты кимографа несколько искажают запись. Во избежание этого недостатка теперь применяют специальный датчик, преобразующий механические изменения (линейные перемещения или усилия мышцы) в колебания силы электрического тока. Последние регистрируются с помощью шлейфного или катодного осциллографа.

Точной методикой является также оптическая регистрация, производимая с помощью пучка света, отраженного от зеркальца, наклеенного на брюшко мышцы.

По своим механическим свойствам мышцы относятся к эластомерам — материалам, обладающим эластичностью (растяжимостью и упругостью). Если мышцу подвергнуть действию внешней механической силы, то она растягивается. Величина растяжения мышцы в соответствии с законом Гука будет пропорциональна величине деформирующей силы (в определенных пределах):

где Δl — абсолютное удлинение мышцы; l — начальная длина мышцы; F — деформирующая сила; S — площадь поперечного сечения мышцы; α — коэффициент упругости. Величина отношения F/S называется механическим напряжением, а величина l/α — модулем упругости; он показывает величину напряжения, необходимого для удлинения тела в 2 раза относительно начальной длины.

По своим свойствам мышца приближается к каучуку, модуль упругости для обоих этих материалов равен примерно 10 кгс/см2. Мышцы обладают и другими свойствами, присущими каучуку. Как и при растяжении каучука, при сильном растяжении мышцы наблюдается локальная кристаллизация (упорядочение макромолекулярной белковой структуры фибриллярного типа). Это явление было изучено методом рентгеноструктурного анализа. При этом освобождается кристаллизационное тепло, в результате чего температура мышцы при растяжении повышается.

После того как внешнюю силу убирают, мышца восстанавливает свою длину. Однако восстановление не бывает полным. Наличие остаточной деформации характеризует пластичность мышцы — способность сохранять форму после прекращения действия силы. Таким образом, мышца не является абсолютно упругим телом, а обладает вязкоупругими свойствами. При очень сильном растяжении мышца ведет себя как нормальное упругое тело. В этом случае при растяжении температура мышцы понижается.

При сокращении мышцы развивается напряжение и совершается работа. Мышцы обладают сократительными и эластическими элементами. Поэтому возникающее напряжение и совершаемая работа обусловлены не только активным сокращением сократительного комплекса, но и пассивным сокращением, определяемым эластичностью или так называемым последовательным упругим компонентом мышцы. За счет последовательного упругого компонента работа совершается только в том случае, если мышца была предварительно растянута, и величина этой работы пропорциональна величине растяжения мышцы. Этим в большой степени объясняется то, что наиболее мощные движения совершаются при большой амплитуде, обеспечивающей предварительное растяжение мышц.

Мышечные сокращения делятся на изометрические — происходящие при неизменной длине мышцы, и изотонические — происходящие при неизменном напряжении. Чисто изометрические или чисто изотонические сокращения с большим или меньшим приближением можно получить только в лабораторных условиях при работе на изолированных мышцах. В организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изометрическими или чисто изотоническими.

Скелетные мышцы с помощью сухожилий прикрепляются к костям, которые образуют систему рычагов. В большинстве случаев мышцы прикрепляются к костям так, что при их сокращении наблюдается выигрыш в амплитуде движений и эквивалентный проигрыш в силе. Плечо рычага мышцы в большинстве случаев бывает меньше плеча рычага соответствующей кости. Согласно Аккерману, механический выигрыш в амплитуде движений большинства конечностей человека имеет величину от 2,5 до 20. Для двуглавой мышцы плеча он равен приблизительно 10. При движении костей соотношение плеч рычагов мышц и костей меняется, что приводит к изменению напряжения мышц. По этой причине изотонических сокращений в естественных условиях не наблюдается. По этой же причине в процессе сокращения меняются вышеприведенные величины механического выигрыша в амплитуде движений.

В зависимости от величины силы, которую преодолевает мышца, скорость сокращения (укорочения) мышцы бывает различной. Хилл на основе опытных данных, полученных при работе на изолированных мышцах, вывел так называемое основное уравнение сокращения мышцы. Согласно Хиллу, скорость сокращения мышцы v находится в гиперболической зависимости от величины нагрузки F:

(F + a) (v + b) = const,

где а и b — константы, приблизительно равные ¼ F и соответственно ¼ v.

Нагрузка, кгс

Рис.1. Зависимость скорости сокращения мышцы лягушки от величины нагрузки

Байером были сделаны интересные замечания к уравнению. Уравнение приводится к виду

F’ v’ = const,

если принять F’ = F + a и v’ = v + b. Произведение F х v’ представляет собой общую мощность, развиваемую мышцей при сокращении. Так как Fv меньше F’v’, т. е. внешняя мощность меньше общей мощности, то следует предположить, что мышца совершает не только внешнюю работу, но еще и некоторую внутреннюю работу, проявляющуюся в том, что нагрузка как бы увеличивается на величину а, а скорость сокращения на величину b. Эту внутреннюю работу можно интерпретировать как потерю энергии на внутримолекулярное трение в форме теплового рассеивания. Тогда с учетом высказанных замечаний можно отметить, что общая мощность мышцы в физиологических пределах является постоянной величиной, не зависящей от величины нагрузки и скорости сокращения.

С термодинамической точки зрения мышца представляет собой систему, которая преобразует химическую энергию (энергию АТФ) в механическую работу, т. е. мышца является хемо-механической машиной.

Как уже отмечалось, при сокращении мышцы происходит теплообразование. Хиллом с помощью термоэлектрических методов было установлено, что при каждом раздражении вначале выделяется постоянная по величине и не зависящая от нагрузки теплота активации Q, а затем теплота сокращения kΔl, пропорциональная сокращению мышцы Δl и не зависящая от нагрузки (k-коэффициент пропорциональности). Если сокращение изотоническое, то мышца производит работу А, равную произведению нагрузки F на величину сокращения: А = FΔl. Согласно первому закону термодинамики, изменение внутренней энергии ΔU мышцы будет равняться сумме выделенного тепла и совершенной работы:

-ΔU = Q + kΔl + FΔl = Q + Δl (F + k)

Тогда КПД мышечного сокращения будет равен:

Учитывая, что величины Q и k не зависят от F, из последнего уравнения следует, что в определенных пределах КПД мышечного сокращения будет увеличиваться при увеличении нагрузки.

Хилл на основе полученных им в опытах данных определил, что КПД мышечного сокращения примерно равен 40%. Если бы мышца работала как тепловая машина с КПД 40%, то при температуре среды 200С температура мышцы должна была бы быть равной 2150С. Величина КПД 40% показывает эффективность превращения энергии АТФ в механическую энергию. Если учесть, что КПД окислительного фосфорилирования, в процессе которого синтезируется АТФ, имеет величину около 50%, то полная эффективность превращения энергии питательных веществ в механическую энергию будет равна приблизительно 20%.

Методы раздражения мышц. Для того чтобы вызвать сокращение мышцы, ее подвергают раздражению. Непосредственное раздражение самой мышцы (например, электрическим током) называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы, называется непрямым раздражением. Ввиду того, что возбудимость мышечной ткани меньше, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышцы. Чтобы получить сокращение мышцы под влиянием прямого раздражения, необходимо либо выключить в ней двигательные нервные окончания ядом кураре, либо прикладывать стимул через введенный внутрь мышечного волокна микроэлектрод.

III. Потенциал покоя и потенциал действия скелетного мышечного волокна

Мембранный потенциал покоя мышечного волокна составляет 80-90 мв, а потенциал действия-120-135 мв. Условием возникновения потенциала действия является критическая деполяризация мембраны. При непрямом раздражении мышцы критическая деполяризация мембраны осуществляется ацетилхолином, выделяющимся в нервных окончаниях при поступлении к ним нервного импульса. Возникший в области нервно-мышечного соединения потенциал действия распространяется далее вдоль всего мышечного волокна. При прямом раздражении электрическим током потенциал действия в мышечном волокне возникает под катодом и распространяется из этой точки по волокну.

Длительность потенциала действия мышечного волокна — 3-5 мсек, т. е. в 5-10 раз больше продолжительности потенциала действия двигательных нервных волокон, иннервирующих мышцу. Поэтому максимальное число импульсов, которое может воспроизводить мышца, не превышает 200-250 в секунду.

В возникновении потенциала покоя в скелетном мышечном волокне главную роль играют ионы К’, диффундирующие из клетки в окружающую среду, и ионы Cl диффундирующие в противоположном направлении. Потенциал действия обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны и потоком ионов Na’ внутрь волокна.

Одиночное сокращение

В ответ на одиночное раздражение — прямое или непрямое — мышца отвечает одиночным сокращением. Последнее подразделяют на три фазы: латентный период сокращения, фаза сокращения и фаза расслабления.

Началу сокращения каждого мышечного волокна предшествует потенциал действия.

Рис. 2. Кривая одиночного сокращения скелетной мышцы

а — момент раздражения; а — б — латентный период; б — в — период укорочения; в — г — период расслабления

При обычном способе миографической регистрации сокращения мышцы латентный период составляет примерно 0,01 секунды.

При более совершенных методах — при оптической регистрации сокращения — латентный период короче (около 0,0025 секунды). Поэтому некоторые исследователи полагают, что он равен или почти равен латентному периоду потенциала действия, т. е. что сокращение начинается одновременно или почти одновременно с потенциалом действия. Причина запаздывания записи сокращения по сравнению с действительным его началом заключается в том, что мышца начинает сокращаться не вся сразу: сначала мышца сокращается в месте раздражения, а при непрямом раздражении — в тех пунктах, где в ней расположены двигательные нервные окончания. Сократившаяся часть мышцы растягивает соседние участки, которые в силу своей растяжимости поддаются этой тяге. Таким образом, общая длина мышцы некоторое время не изменяется и рычажок миографа в первый момент остается неподвижным.

Сокращение, так же как и возбуждение, распространяется вдоль мышечных волокон. В этом можно убедиться посредством следующего опыта: на мышцу лягушки с параллельными волокнами, например портняжную мышцу, помещают два рычажка и наносят раздражение на один конец мышцы. При прохождении волны сокращения рычажки приподнимаются по очереди: сначала ближайший к месту раздражения, затем дальний.

Скорость проведения волн возбуждения и сокращения одинакова. Электрофизиологическим методом обнаружена скорость проведения возбуждения в двуглавой мышце плеча человека в пределах 3,5-5 м/сек. Ввиду относительно большой продолжительности сокращения наступает момент, когда вся мышца сокращена, так как последние ее участки, до которых доходит волна возбуждения, уже сократились, а первые еще не расслабились. Этот момент соответствует моменту максимального укорочения мышцы.

Скорость сокращения разных мышц тела неодинакова. Так, у теплокровных при изометрическом режиме работы длительность одиночного сокращения глазодвигательных мышц составляет примерно 10 мсек, длительность сокращения икроножной мышцы — 50 мсек, а камбаловидной мышцы — 100 мсек. При изотоническом режиме работы мышцы скорость ее сокращения снижается при увеличении поднимаемого ею груза.

Величина одиночного сокращения скелетной мышцы зависит от силы раздражения. При пороговом раздражении сокращение еле заметно, с увеличением же силы раздражения оно нарастает (субмаксимальное сокращение), пока не достигнет известной высоты, после чего высота остается неизменной, несмотря на увеличение силы раздражения (максимальное сокращение). Это объясняется тем, что мышца состоит из большого числа волокон. Каждое из мышечных волокон реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Но так как отдельные волокна обладают неодинаковой возбудимостью, то только часть их возбуждается при слабом раздражении. Чем сильнее раздражитель, тем большее число волокон возбуждается. При максимальном сокращении сокращаются все волокна мышцы.

Суммация сокращений и тетанус

В естественных условиях в организме скелетная мышца получает обычно из нервной системы не одиночные раздражения, а ряд быстро следующих друг за другом нервных импульсов. Под влиянием ритмических сражений наступает сильное и длительное укорочение мышцы. Такое сокращение называется тетаническим сокращением, или тетанусом. То, что длительное укорочение действительно возникает в результате большого числа отдельных вспышек возбуждения, легко доказать, регистрируя потенциалы действия в тетанически сокращенной мышце. Так, при произвольных движениях конечностей человека число потенциалов действия, возникающих в его мышцах во время сокращения, составляет 50-70 в секунду.

Тетанические сокращения мышцы представляют собой результат суммации одиночных сокращений. Для исследования суммации сокращений наносят на мышцу два одиночных раздражения. Промежуток времени между раздражениями должен быть такой, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого сокращения. При этом возможны два случая. Если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться после первого сокращения, то на миографической вершина второго сокращения будет отделена от вершины первого небольшим западением кривой.

Если же второе раздражение действует, когда первое сокращение еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя вместе с ним единую суммированную вершину. Таким образом, возможны два типа суммации.

Гладкий и зубчатый тетанус. Для искусственного воспроизведения тетануса на мышцу действуют большим числом раздражений, следующих друг за другом с такой частотой, при которой происходит суммация. При относительно малой частоте наступает зубчатый тетанус, при большой частоте — гладкий тетанус.

После прекращения тетанического раздражения волокна вначале не полностью расслабляются, и их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.

Моторные единицы

Каждое моторное нервное волокно, являющееся отростком двигательной клетки передних рогов спинного мозга, иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Такая группа получила название моторной единицы. Количество мышечных волокон, входящих в состав моторной единицы в разных мышцах человека, варьирует от 10 до 3000. Наименьшее число волокон содержится в моторных единицах быстрых мышц, обеспечивающих наиболее точные движения. Так, в глазных мышцах и мышцах пальцев руки моторные единицы имеют в своем составе 10-25 мышечных волокон, причем каждое из них получает иннервацию со стороны нескольких нервных волокон. В отличие от этого относительно медленные мышцы, участвующие в регуляции позы тела и ненуждающиеся в точном контроле, состоят из моторных единиц, включающих в свой состав от 2000 до 3000 волокон. Моторные единицы икроножной мышцы содержат около 1500 волокон.

Вследствие того что скорость распространения возбуждения в нервных волокнах, иннервирующих скелетные мышцы, очень велика, мышечные волокна, составляющие моторную единицу, приходят в состояние возбуждения практически одновременно. Электрическая активность моторной единицы имеет вид частокола, в котором каждому пику соответствует суммарный потенциал действия многих одновременно возбужденных волокон.

Для того, чтобы зарегистрировать электрическую активность моторной единицы, необходимо вколоть в брюшко мышцы очень тонкие электроды, которые на всем своем протяжении, за исключением самого кончика, покрыты изолирующим лаком. С помощью таких электродов регистрируют активность одной моторной единицы различных мышц человека.

Суммация сокращений моторных единиц в целой мышце. В отличие от мышечных волокон каждой моторной единицы, синхронно, т. е. одновременно, возбуждающихся в ответ на приходящий импульс, мышечные волокна различных моторных единиц мышцы, как правило, работают асинхронно. Объясняется это тем, что моторные единицы иннервируются различными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с разной частотой и разновременно. Несмотря на неодновременность начала и конца сокращения различных моторных единиц, суммарное сокращение мышцы в целом имеет в условиях нормальной деятельности слитный характер, по форме своей напоминающий гладкий тетанус, даже в том случае, когда каждая из моторных единиц работает в редком ритме (например, 5 сокращений в секунду).

Таким образом, при асинхронной деятельности моторных единиц, обусловленной асинхронной работой соответствующих нейронов спинного мозга, все движения нашего тела имеют плавный характер уже при малой частоте двигательной импульсации. Асинхронная деятельность моторных единиц не позволяет различать электрическую активность каждой из них при отведении потенциалов от целой мышцы: неодновременно возникающие пики потенциалов действия алгебраически суммируются (интерферируют) на электродах, вследствие чего возникает сложная картина, по которой можно лишь косвенно судить о степени возбуждения отдельных мышечных волокон.

В покое моторные единицы мышц конечностей человека обнаруживают лишь очень редкие разряды потенциалов действия. Это обусловливает тонус мышц. При небольшом напряжении появляются разряды с частотой 5-10 в секунду. Повышение напряжения увеличивает частоту следования потенциалов действия до 20-50 в секунду.

Сила мышечного сокращения зависит от числа моторных единиц, вовлекаемых одновременно в реакцию, и от частоты возбуждения каждой из них.

Тонус скелетных мышц

В покое, вне работы, мышцы не являются полностью расслабленными, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц. Электрофизиологические исследования показывают, что тонус скелетных мышц связан с поступлением к мышце отдельных следующих друг за другом с большим интервалом нервных импульсов, возбуждающих попеременно различные мышечные волокна. Эти импульсы возникают в мотонейронах спинного мозга, активность которых в свою очередь поддерживается импульсами, исходящими как из вышележащих центров, так и с периферии от рецепторов растяжения («мышечных веретен»), находящихся в самих мышцах.

О рефлекторной природе тонуса скелетных мышц свидетельствует тот факт, что перерезка задних корешков, по которым чувствительные импульсы от мышечных веретен поступают в спинной мозг, приводит к полному расслаблению мышцы.

У человека тонус мышц в известных пределах может регулироваться произвольно — по желанию человек, может почти полностью расслабить мышцы или же несколько напрячь их, не совершая, однако, при этом движения.

Имеется много данных, свидетельствующих, что в осуществлении тонуса скелетных мышц особую роль играют так называемые медленные- тонические волокна. От тетанических волокон они отличаются малой скоростью процессов сокращения и расслабления и большой способностью к суперпозиции ответов. Вследствие этого даже редкого ритма раздражений оказывается достаточным для длительного удержания мышечного волокна к укороченном состоянии.

IV. Механизм мышечного сокращения

Тонкая структура мышц. Скелетная мышца позвоночных состоит из нескольких тысяч параллельных мышечных волокон диаметром 10-100 мкм, заключенных в общую оболочку. К каждому мышечному волокну через концевую пластинку присоединено окончание нервного волокна. Мышечное волокно способно к сокращению под действием нервного импульса и представляет собой функциональный элемент мышечной системы. Протяженность волокна может быть равна длине самой мышцы или значительной ее части. Волокна на каждом конце мышцы переходят н сухожилие, которое принимает на себя напряжение при сокращении.

Мышечное волокно в свою очередь содержит 1000-2000 параллельных мышечных фибрилл (миофибрилл) диаметром около 1 мкм. Весь пучок миофиорилл обтянут мембраной мышечного волокна — плазмалеммой. Плазмалемма, подобно мембранам всех других клеток, состоит из трех слоев белков и липидов общей толщиной около 10 нм и электрически поляризована. Мембранный потенциал достигает 100 мВ. Сверху плазмалемма покрыта тонким слоем коллагеновых нитей, обладающих упругими свойствами.

В мышечном волокне содержится много ядер, располагающихся вблизи плазмалеммы, и большое количество митохондрий, находящихся между фибриллами. Митохондрии являются центрами образования макроэргических соединений, прежде всего АТФ. Отсюда макроэргические соединения через саркоплазму поступают к фибриллам.

При микроскопическом исследовании видно, что в скелетных мышечных волокнах правильно чередуются темные и светлые полосы, образуя характерную поперечную полосатость. Поперечная полосатость волокон обусловлена поперечной полосатостью миофибрилл, расположенных строго определенно друг подле друга.

Применяя метод электронного микроскопировапия и метод рентгеноструктурного анализа, удалось выяснить, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих толстых и тонких нитей — протофибрилл, чередующихся строго определенным образом. Дальнейшие исследования позволили установить, что толстые нити образованы молекулами белка миозина, а тонкие молекулами белка актина. Длина миозиновых нитей составляет примерно 1,5 мкм, а актиновых 1 мкм; толщина — соответственно 16 и 5-7 нм.

В результате чередования толстых и тонких нитей возникает поперечная исчерченность, видимая под микроскопом. Для микроскопической картины поперечнополосатой мышцы характерно чередование плотных анизотропных полос (их называют А-диски) и светлых изотропных полос (I-диски). В А-дисках миозиновые нити образуют гексагональную (шестиугольную) упаковку; именно они обусловливают высокую оптическую плотность дисков. Активные нити прикрепляются с каждой стороны к узкой белковой структуре, так называемой Z-мембране, которая пересекает I-диск. Отрезок миофибрилл, заключенный между двумя Z-мембранами, называется саркомером. В мышечном волокне в том месте, где оба типа протофибрилл накладываются друг на друга, тонких протофибрилл в пучке в 2 раза больше, чем толстых. Тонкие протофибриллы оканчиваются у края Н-зоны — области с более низкой оптической плотностью, находящейся в середине А-диска. В центре А-диска расположена узкая темная полоска, известная под названием линии М. Считают, что эта линия соответствует небольшому утолщению, которое имеется в центре каждой толстой нити.

Как показали Хэнсон и Леви, актиновые протофибриллы имеют форму двойной спирали, образованную глобулярными молекулами актина. Вся структура напоминает две плотные нитки бус, закрученные одна вокруг другой, где роль одной бусинки играет глобулярная молекула актина. Миозиновые протофибриллы также представляют собой результат агрегации отдельных молекул миозина. До настоящего времени окончательно не выяснено, как происходит соединение молекул миозина в протофибрилле.

При увеличении до 600000 раз на микрофотографиях продольного среза мышцы можно видеть, что пары толстых и тонких протофибрилл соединены поперечными мостиками. Эти поперечные мостики являются единственным связующим звеном между протофибриллами и обеспечивают структурную целостность мышцы. В дальнейшем в результате применения метода рентгеноструктурного анализа было показано, что мостики образованы отростками миозиновых нитей, расположенных с интервалом 6-7 нм. Мостики соединяют толстую нить с каждой из шести тонких нитей, располагаясь по спирали, витки которой повторяются через каждые 40 нм. В центральной части миозиновых протофибрилл мостики отсутствуют и на электронной микрофотографии этим участкам соответствует «псевдо Н-зона», обладающая более низкой оптической плотностью, чем Н-зона.

Ферментативные свойства актомиозина. Кальциевый насос. В.А. Энгельгардтом и М.Н. Любимовой (1939) было сделано очень важное открытие; они показали, что наряду с сократительными свойствами миозин обладает ферментативными свойствами, являясь ферментом аденозинтрифосфатазой, расщепляющей АТФ. В миофибриллах через поперечные мостики миозин образует комплексное соединение с актином. Энергия, выделяющаяся в процессе гидролиза АТФ, непосредственно используется для сокращения актомиозинового комплекса. Ферментативная активность актомиозина примерно в 10 раз выше активности одного миозина.

Ферментативная активность, а следовательно, и способность к сокращению актомиозинового комплекса сильно зависят от присутствия в среде ионов кальция. Многие ученые считают, что в отсутствие ионов кальция актомиозин вообще не способен расщеплять АТФ и сокращаться. При увеличении концентрации кальция до определенного предела активность актомиозина увеличивается и достигает максимального значения при концентрации кальция, равной концентрации АТФ в среде. Предполагают, что ионы кальция входят в состав активных центров миозина, локализованных в области поперечных мостиков, и только после этого миозин проявляет АТФ-азную активность. Непосредственной причиной, вызывающей расщепление АТФ и сокращение миофибрилл, служит появление свободных ионов кальция в саркоплазме. Так, инъекция раствора, содержащего ионы кальция, в саркоплазму приводит к сокращению мышечного волокна при отсутствии нервного импульса и потенциала действия мышечного волокна. Наконец, с помощью специальных индикаторов кальция было показано, что в момент сокращения волокна происходит увеличение концентрации ионов кальция в саркоплазме.

Согласно современным представлениям, в клетках функционирует специальный кальциевый насос, работа которого вызывает сокращение и расслабление миофибрилл. Этот насос, по мнению Бендолла, локализован в мембранах саркоплазматического ретикулума (эндоплазматической сети) мышечного волокна. Саркоплазматический ретикулум состоит из поперечно и продольно расположенных в саркоплазме трубочек, цистерн, пузырьков, стенки которых имеют типичное мембранное строение. Поперечная система саркоплазматического ретикулума представляет собой впячивание плазмалеммы, идущие внутрь в виде трубочек и охватывающие каждую фибриллу на уровне соединения А- и I-дисков в мышцах млекопитающих и на уровне Z-мембран у холоднокровных. По поперечным трубочкам саркоплазматического ретикулума возбуждение в виде волны деполяризации передается от поверхности волокна, возбуждаемой нервным импульсом, к миофибриллам.

Это подтверждается классическим опытом Хаксли с локальным раздражением мышечного волокна лягушки. Микроэлектродом наносили очень слабое подпороговое раздражение на различные участки волокна. Локальное сокращение нескольких миофибрилл возникало только в случае нанесения раздражения на уровне Z-мембран, где локализованы трубочки поперечного саркоплазматического ретикулума. От поперечного ретикулума возбуждение передается расположенному между фибриллами продольному ретикулуму, где локализован кальциевый насос. Предполагается, что в процессе проведения возбуждения по мембранам ретикулума основную роль играют не ионы натрия и калия, а ионы кальция и магния.

Деполяризация мембран трубочек и пузырьков саркоплазматического ретикулума приводит к освобождению содержащихся в них моном кальция. Механизм освобождения ионов кальция пока не установлен. Возможно, это связано с увеличением проницаемости мембран для ионов кальция при возбуждении и последующей диффузией их по концентрационному градиенту в саркоплазму.

Появление свободных ионов кальция в саркоплазме приводит к проявлению АТФ-азной активности актомиозина и к сокращению миофибрилл. Для сокращения миофибрилл необходимо также наличие ионов магния, механизм действия которых пока не установлен.

Процесс расслабления миофибрилл связан с удалением ионов кальция из саркоплазмы, осуществляемым саркоплазматическим ретикулумом. Элементы ретикулума обладают способностью к активному поглощению ионов кальция из окружающего раствора. Препараты саркоплазматического ретикулума, выделенного из мышц путем дифференцированного центрифугирования их гомогенатов, обладают способностью поглощать ионы кальция из раствора. При этом в некоторых случаях концентрация кальция внутри пузырьков и цистерн ретикулума превышала концентрацию кальция в окружающем растворе в 2000 раз. Наличие активного переноса кальция при расслаблении миофибрилл подтверждается и тем, что концентрация кальция в саркоплазме после микроинъекции начинает постепенно уменьшаться, что сопровождается расслаблением миофибрилл. Возможно, как предполагает Бендолл, что обратный перенос кальция связан с самим движением протофибрилл при сокращении, что исключает необходимость наличия специального механизма активного переноса кальция.

Прежнее представление, согласно которому расслабление вызывается освобождением специфического фактора расслабления — фактора Марша, оказалось ошибочным. Этот фактор выделялся путем экстракции из гомогенатов мышц. Он содержал ферменты, имеющиеся и саркоплазме, и фрагменты ретикулума. Один из этих ферментов и был принят за фактор расслабления, хотя на самом деле расслабляющее действие оказывали фрагменты ретикулума.

Необходимо отметить, что расслабление миофибрилл при удалении ионов кальция из саркоплазмы происходи только в том случае, если в саркоплазме содержится АТФ. Удаление АТФ из саркоплазмы приводит к возникновению между актином и миозином сильных электростатических связей, что обусловливает окоченение (контрактуру) мышцы и потерю ею способности к растяжению.

Таким образом, сокращение миофибрилл вызывается расщеплением АТФ в присутствии ионов кальция, а расслабление — поступлением новых молекул АТФ к протофибриллам при отсутствии ионов кальция. Регулятором сокращения и расслабления миофибрилл является поступление ионов кальция в саркоплазму и их удаление в саркоплазматический ретикулум.

Восстановление первоначальной длины мышцы после сокращения обусловлено, вероятно, наличием упругих элементов в мышечных волокнах и работой мышц антагонистов. Упругими элементами мышечного волокна являются коллагеновая оболочка, покрывающая плазмалемму, и, возможно, саркоплазматический ретикулум. Если с волокна снять сарколемму и заставить его сократиться, то волокно не может расслабиться спонтанно, хотя легко вытягивается до первоначальной длины при действии внешней силы.

Теории механизма мышечного сокращения. До получения данных о тонкой структуре мышц процессы мышечного сокращения пытались объяснить деформацией изолированных молекулярных цепей белков, т. е. удлинением или укорочением отдельных белковых молекул или агрегатов молекул. Часто данные о деформации различных полимеров переносили на мышечное сокращение, без учета структуры мышечных волокон.

Известно много полиэлектролитных полимерных систем, обладающих способностью к изменению длины при изменении химического состава окружающего раствора. Примером такой системы является вытянутая цепочка полиакриловой кислоты. При подкислении раствора такая цепочки сокращается, в щелочной среде она, наоборот, растягивается. Если подвесить к ней груз, то можно получить машину, совершающую механическую работу при изменении рН раствора. Существуют также редокс-модели и ионные модели мышц, в которых факторами сокращения являются соответственно изменения редокс-потенциала и концентрации свободных ионов.

Во всех этих моделях изменение длины полимеров происходит в основном в результате изменения электростатического взаимодействия между звеньями полимера или между витками спирали и случае спиральных структур.

Существует множество гипотез, пытающихся объяснить мышечное сокращение на основе свойств индивидуальных молекулярных цепей сократительных белков. Все эти гипотезы исходят из представления, что в основе сокращения мышцы лежат процессы конформационных изменений структуры белковых цепей. Так, Мейер еще в 1929 г. выдвинул гипотезу, согласно которой мышечное сокращение обусловлено деформацией пептидных цепей вследствие изменения электростатического взаимодействия ионогенных групп СООН и Nh3 при изменении рН.

В настоящее время считают, что изменение рН при возбуждении миофибрилл недостаточно, чтобы вызвать конформационные переходы белков, по может быть достаточно для освобождения ионов кальция, которые уже могут вызвать деформацию белковой цепи.

Согласно другому представлению, акт сокращения представляет собой конформационный переход белковой структуры от α-конфигурации, когда нити линейно вытянуты, к β-конфигурации, когда нити собраны в клубок.

Однако эти гипотезы не смогли объяснить реальную картину сложного строения мышечного волокна на молекулярном уровне, полученную в последнее время. Возможно, что при медленном сокращении гладких мышц происходит фактическая деформация (активное сокращение отдельных протофибрилл) белковых цепей, как считает Г.М.Франк, однако для сокращения скелетных мышц гораздо более обоснованными являются представления, исходящие из гипотезы скольжения нитей.

Г.Хаксли и Хэнсон выдвинули гипотезу скольжения нитей. Ими было отмечено, что в широком интервале деформаций как при сокращении, так и при растяжении миофибрилл ширина А-диска остается постоянной. Напротив, при изменении длины саркомера изменяется ширина I-диска. Светлая Н-зона в А-диске также изменяется, но замечательно, что до тех пор, пока она существует, расстояние от конца одной Н-зоны через Z-мембрану до начала следующей Н-зоны (а это расстояние равно длине тонких нитей в миофибрилле) также остается постоянным. Если вспомнить, что А-диски образованы нитями миозина, а тонкие нити состоят их актина, то можно заключить, что в большой области деформаций мышцы длина миозиновых и актиновых нитей остается постоянной. Это можно объяснить только тем, что при сокращении мышцы нити просто скользят друг относительно друга без изменения своей длины.

При сильном сокращении мышцы в середине А-диска появляется плотная зона, причем ширина этой зоны увеличивается по мере сокращения мышцы. Эта плотная зона появляется после полного исчезновения Н-зоны. Уменьшение Н-зоны при сокращении вызывается скольжением тонких нитей навстречу друг другу к центру А-диска. Измерив расстояние от Z-мембраны до противолежащего конца ноной плотной зоны (полосы сокращения), Г. Хаксли и Хчпсоп обнаружили, что оно равно половине длины тонкой протофибриллы. На этом основании они предположили, что новая зона соответствует тому участку саркомера, где концы противолежащих тонких нитей перекрываются друг с другом. Это предположение подтвердилось тем, что на микрофотографии поперечного среза мышцы в области новой плотной зоны было обнаружено в 2 раза больше тонких нитей, чем в остальной области А-диска. Кроме того, при сильном сокращении мышцы, после исчезновения I-диска в области Z-мембран также появляются темные полосы. Это объясняется тем, что миозиновые нити достигают Z-мембран и после этого происходит их деформация.

В дальнейшем данные электронного микроскопирования были подтверждены результатами рентгеноструктурного анализа. Основные рефлексы рентгенограммы не изменяются при сокращении мышц. Это указывает на то, что длина нитей при сокращении не меняется. Приведенные данные очень важны, так как в отличие от электронно-микроскопических исследований, проводимых на фиксированных препаратах мышц, рентгенографические исследования проводились и на живых сокращающихся мышцах, и на нефиксированных ее препаратах.

Перемещение тонких нитей относительно толстых происходит, при помощи мостиков, соединяющих миозиновые нити с актиновыми. Так как изменений в длине толстых и топких нитей во время сокращения не происходит, то из модели скольжения нитей вытекает, что конформационные изменения, порождающие движение, должны происходить в указанных мостиках, связывающих толстые и тонкие нити. Весь процесс сокращения имеет циклический характер. Миозиновые мостики прикрепляются к активным участкам актиновых нитей и под действием энергии гидролиза АТФ укорачиваются или изменяют угол наклона к миозиновым нитям, что приводит к определенному перемещению нитей друг относительно друга. Затем происходит отсоединение мостиков в данных участках актиновых нитей и присоединение их в новых участках. Этот циклический процесс повторяется многократно, в результате чего происходит непрерывное перемещение нитей друг относительно друга. Рентгенографические исследования подтвердили предположение о движении мостиков. По мнению Г.Хаксли, расщепление одной молекулы АТФ приводит к одному замыканию и размыканию мостиков и к перемещению нитей на один элементарный участок.

Рис.3. Схема, показывающая степень перекрывания нитей миозина и актина в поперечнополосатом мышечном волокне при различной длине саркомера

Величина напряжения, развиваемого мышцей, определяется количеством замыкаемых (функционирующих) мостиков. Если мышца преодолевает при сокращении внешнюю силу, то замыкается такое количество мостиков, которое необходимо для уравновешивания этой силы. Максимальная сила, развиваемая мышцей, определяется количеством мостиков, которые могут замыкаться в данных условиях. Исходя из этих представлений, нетрудно объяснить обратную зависимость напряжения, развиваемого мышцей при сокращении, от скорости сокращения. Для того чтобы мостики замкнулись, необходимо какое-то время. При увеличении скорости скольжения нитей количество замыкаемых мостиков уменьшается, что обусловливает уменьшение напряжения, развиваемого мышцей.

В зависимости от длины саркомеров длина участков, в которых нити актина и миозина перекрываются друг с другом, будет различной и, следовательно, будет различно количество мостиков, участвующих и создании напряжения, развиваемого мышцей. Учитывая, что максимальная сила миофибриллы определяется количеством функционирующих мостиков, следует ожидать, что максимальная сила изометрического сокращения миофибриллы будет изменяться с изменением длины саркомера. При длине саркомера 3,65 мкм нити актина и миозина уже не накладываются друг на друга и можно ожидать, что волокно не будет способно развивать силу. Под силой сокращения следует понимать разность между общей силой, развиваемой при раздражении мышцей, и упругой восстанавливающей силой, обусловленной эластическими элементами мышцы в случае се растяжения сверх нормальной длины. По мере сближения Z-мембран нити актина все глубже проникают в промежутки между нитями миозина и, наконец, при расстоянии 2,2 мкм все мостики миозиновых нитей приходят в контакт с нитью актина. Если именно эти мостики ответственны за возникновение силы, то следует ожидать, что в диапазоне от положения I до положения II сила будет пропорциональна степени перекрывания нитей. При дальнейшем укорочении волокна число мостиков, которые могут замыкаться, не изменяется и сила должна оставаться постоянной, пока длина саркомера не уменьшится до 2,05 мкм. В этот момент нити актина сходятся своими концами и сила должна убывать вследствие того, что тонкие нити, которые проникли дальше середины А-диска, будут неправильно ориентированы по отношению к миозиновым мостикам. Сила должна постепенно убывать, пока расстояние не достигнет 1,65 мкм, когда концы миозиновых нитей приходят в соприкосновение с Z-мембранами. При дальнейшем сокращении нити миозина должны деформироваться; сила должна убывать быстрее и совсем исчезать, когда актиновые нити доходят до противолежащих Z-мембран.

Все эти предположения подтвердились экспериментально. Гордоном, А.Хаксли, Юлианом (1966) измерялось напряжение, развиваемое мышечным волокном при изометрическом сокращении, и одновременно методом фазово-контрастной микроскопии регистрировалась длина саркомера.

Рис.4. Зависимость силы сокращения поперечнополосатого мышечного волокна от длины саркомера

Однако, несмотря на большие успехи в изучении механизма мышечного сокращения, все еще окончательно не установлен механизм работы мостиков, в результате которой энергия гидролиза АТФ превращается в механическую работу.

В настоящее время имеется ряд гипотез, пытающихся объяснить конкретный механизм взаимодействия актиновых и миозиновых нитей.

Наиболее глубоко разработанной и обоснованной является гипотеза Дэвиса. Согласно этой гипотезе, мостик между миозиновой и актиновой нитями образован полипептидными цепочками конца миозиновой молекулы, скрученными в спираль. В покое мостик вытянут-спираль находится в растянутом состоянии. Это обусловлена электростатическим отталкиванием двух отрицательных зарядов. Один из них находится в фиксированном состоянии у основания мостика, которое обладает АТФ-азной активностью. Другой отрицательный заряд локализован па конце мостика, с которым связана молекула АТФ.

При возбуждении мышцы саркоплазматический ретикулум освобождает ионы кальция. Они образуют связь между молекулой АТФ, находящейся на конце мостика, и молекулой АДФ, расположенной на актиновой нити, что вызывает нейтрализацию отрицательных зарядов. Электростатическое отталкивание исчезает и растянутая цепочка — мостик — скручивается в α-спираль благодаря образованию водородных связей. Этот процесс представляет собой освобождение потенциальной энергии, запасенной вытянутой полипептидной цепочкой при первоначальном отталкивании зарядов. Укорочение полипептидной цени с образованием α-спирали приводит к двум эффектам. Во-первых, актиновая нить перемещается относительно миозиновой на один шаг; во-вторых, присоединенная молекула АТФ перемещается в область гипотетического АТФ-азного центра. Благодаря соответствующему расположению этого центра и наклону мостиков относительно толстой нити актиновые нити перемещаются в сторону М-линий. После этого АТФ расщепляется на АДФ и минеральный фосфат, что ведет к разрыву связей между актином и миозином. На место молекулы АДФ в миозиновом мостике из саркоплазмы поступает новая молекула АТФ, которая отталкивается отрицательным фиксированным зарядом миозина. В результате этого α-спираль растягивается — мостик удлиняется. Если в саркоплазме в это время имеются свободны ионы кальция, то весь цикл повторяется сначала.

При этом во взаимодействии участвует уже следующий участок активной нити. Если же ионы кальция к этому времени удалены из саркоплазм, то волокно расслабляется.

Модель Дэвиса получила ряд дополнений и подверглась модификациям. Бендолл (1970) предполагает, что присоединение ионов кальция в области мостиков приводит к изменению электрического взаимодействия. Нейтрализация отрицательных зарядов и присоединение актина к миозину обусловливают превращение спирали полипептидной цепочки (мостика) молекулы миозина в более беспорядочную, сильно свернутую конформацию но типу перехода «спираль — клубок».

Такой переход сопровождаемся освобождением потенциальной (свободной) энергии, запасенном и более упорядоченной структуре — спирали.

Эта энергия частично расходуется на тянущее усилие- перемещение нити актина на один шаг, а частично деградирует в тепло. Изменение конформации мостика одновременно вызывает сближение АТФ с АТФ-азным участком миозина, что вызывает гидролиз АТФ.

Часть освободившейся энергии рассеивается в виде тепла, а часть ее идет на восстановление спиральной конфигурации мостика, который выпрямляется по мере ресинтеза АТФ или поступления новых молекул АТФ извне. Актомиозиновый комплекс распадается и цикл может повториться, если в системе присутствуют ионы кальция.

При отсутствии в системе молекул АТФ она будет находиться в состоянии окоченения — молекулы актина будут оставаться присоединенными к связывающим центрам миозина.

При очень сильных мышечных сокращениях отмечается не только продвижение актиновых нитей, но и укорочение саркомеров в целом.

V. Работа и сила мышц

Величина сокращения (степень укорочения) мышцы при данной силе раздражения зависит как от ее морфологических свойств, так и от физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект, при сильном же растяжении сокращение мышцы ослабляется. Если в результате длительной работы развивается утомление мышцы, то величина ее сокращения падает.

Для измерения силы мышцы определяют тот максимальный груз, который она в состоянии поднять. Эта сила может быть очень велика. Так, установлено, что собака мышцами челюсти может поднять груз, превышающий вес ее тела в 8,3 раза. О силе икроножных мышц человека судят по величине груза, положенного ему на плечи, с которым он в состоянии приподняться на носки.

Сила мышцы при прочих равных условиях зависит не от ее длины, а от поперечного сечения: чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т. е. сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в состоянии поднять. Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами; у мышц с косыми волокнами сумма поперечных сечений волокон может значительно превышать геометрическое поперечное сечение самой мышцы. По этой причине сила мышцы с косыми волокнами значительно больше, чем сила мышцы той же толщины, но с продольными волокнами. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения. Таким образом вычисляют абсолютную мышечную силу. Абсолютная сила, выраженная в кг на 1 см2, икроножной мышцы человека равна 5,9, сгибателя плеча — 8,1, жевательной мышцы — 10, двухглавой мышцы плеча — 11,4, трехглавой мышцы плеча — 16,8, гладких мышц — 1.

Примером мышц с продольными волокнами может служить m.sartorius, мышц с косыми волокнами-mm.intercostales. Большинство мышц млекопитающих и человека имеет перистое строение. Перистая мышца имеет большое физиологическое сечение, а поэтому обладает большой силой.

Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы, т. е. выражается в килограммометрах или граммсантиметрах.

Между грузом, который поднимает мышца, и выполняемой ею работой существует следующая зависимость. Внешняя работа мышцы равна нулю, если мышца сокращается без нагрузки. По мере увеличения груза работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает. При очень большом грузе, который мышца не способна поднять, работа становится равной нулю.

Мощность мышцы, измеряемая величиной работы в единицу времени, также достигает максимальной величины при средних нагрузках. Поэтому зависимость работы и мощности от нагрузки получила название правила средних нагрузок.

VI. Утомление мышцы

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, в которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает, пока не дойдет до нуля. Полученная таким образом кривая называется кривой утомления. Измерив и суммировав высоту всех сокращений, можно узнать общую высоту подъема груза, а умножив груз на эту величину, определить количество работы, выполненной мышцей до наступления полного утомления.

Наряду с изменением амплитуды сокращений при утомлении нарастает латентный период сокращения и увеличиваются пороги раздражения и хронаксия, т. е. понижается возбудимость. Следует, однако, подчеркнуть, что все эти изменения возникают не тотчас же после начала работы мышцы — существует некоторый период, в течение которого наблюдаются увеличение амплитуд сокращений и небольшое повышение возбудимости мышцы. При этом мышца становится легко растяжимой. В таких случаях говорят, что мышца «врабатывается», т. е. приспособляется к работе при заданном ритме и силе раздражения. При дальнейшем, длительном раздражении наступает утомление мышечных волокон.

Эргография. Для изучения мышечного утомления у человека в лабораторных условиях пользуются эргографами — приборами для .записи амплитуды движения, ритмически выполняемого группой мышц.


Скачать архив (805.0 Kb)

Схожие материалы:

Концентрические сокращения мышц — обзор

Усовершенствованные функциональные упражнения

Более продвинутые функциональные и нетрадиционные методы тренировки, такие как боевые канаты, гири, шины, кувалды, устройства для подвешивания собственного веса и сани, стали более популярными среди спортсменов. 32 Эти различные типы упражнений требуют большего мастерства, техники, надлежащей механики и координации, чем обычные реабилитационные упражнения. Нетрадиционные упражнения пробуждают у спортсменов соревновательный дух и дают положительный психологический заряд.

Популярным способом повышения мышечной производительности является плиометрическая тренировка. Плиометрическая тренировка — это когда тело быстро растягивает мышцы от эксцентрического до концентрического сокращения. 32 Цикл сокращения растяжения требует, чтобы нервно-мышечная система быстро и эффективно реагировала на эксцентрическую мышечную деятельность, вызывая концентрическое сокращение для ускорения. 33,34 Плиометрика состоит из трех фаз: (1) предварительная растяжка (эксцентрическое сокращение), (2) фаза амортизации и (3) фаза сокращения (концентрическое сокращение). 33,34

Фаза предварительного растяжения также известна как фаза нагрузки. Во время этой фазы происходит увеличение активности мышечного веретена. Есть три важных фактора, которые необходимо усилить: скорость, величина и продолжительность. Переходный период между эксцентрическим сокращением и концентрическим сокращением мышц называется амортизацией. 32,33,34 Этот переходный период важен, потому что длительный период отдыха может снизить потенциальную энергию, вырабатываемую во время упражнения.Последней фазой плиометрического упражнения является фаза сокращения. Быстрое концентрическое сокращение, позволяющее движению стать взрывным. 32,33,34

Плиометрика повышает возбудимость, чувствительность и реактивность нервно-мышечной системы. 32,33,34 Дополнительными преимуществами использования этого типа упражнений со спортсменами являются увеличение скорости производства силы, рекрутирования двигательных единиц, частоты возбуждения и синхронизации двигательных единиц. 32,33,34 Конечной целью является повышение способности мышц проявлять максимальную силу за минимальное время. 32,33,34 Важно внедрить соответствующие виды плиометрики (верхняя конечность, нижняя конечность, кор) в реабилитацию спортсмена в зависимости от его вида спорта.

Мышечные сокращения | Изучите мышечную анатомию

Как двигаются кости человеческого скелета? Скелетные мышцы сокращаются и расслабляются, чтобы механически перемещать тело. Сообщения от нервной системы вызывают эти мышечные сокращения. Весь процесс называется механизмом мышечного сокращения, и его можно разделить на три этапа:

(1) Сообщение проходит от нервной системы к мышечной системе, вызывая химические реакции.

(2) Химические реакции приводят к реорганизации мышечных волокон таким образом, что мышца укорачивается — это и есть сокращение.

(3) Когда сигнал нервной системы больше не поступает, химический процесс меняется на противоположный, мышечные волокна снова перестраиваются, и мышца расслабляется.

Давайте подробнее рассмотрим этапы механизма мышечного сокращения.

1. Сокращение мышц запускается, когда потенциал действия проходит по нервам к мышцам

Сокращение мышц начинается, когда нервная система генерирует сигнал.Сигнал, импульс, называемый потенциалом действия, проходит через нервную клетку, называемую двигательным нейроном. Нервно-мышечное соединение — это место, где двигательный нейрон достигает мышечной клетки. Скелетная мышечная ткань состоит из клеток, называемых мышечными волокнами. Когда сигнал нервной системы достигает нервно-мышечного соединения, мотонейрон высвобождает химическое сообщение. Химическое сообщение, нейротрансмиттер под названием ацетилхолин, связывается с рецепторами на внешней стороне мышечного волокна.Это запускает химическую реакцию в мышцах.

2. Ацетилхолин высвобождается и связывается с рецепторами на мышечной мембране

Многоступенчатый молекулярный процесс в мышечном волокне начинается, когда ацетилхолин связывается с рецепторами на мембране мышечного волокна. Белки внутри мышечных волокон организованы в длинные цепочки, которые могут взаимодействовать друг с другом, реорганизуясь, чтобы укоротиться и расслабиться. Когда ацетилхолин достигает рецепторов на мембранах мышечных волокон, открываются мембранные каналы и начинается процесс сокращения расслабленных мышечных волокон:

  • Открытые каналы обеспечивают приток ионов натрия в цитоплазму мышечного волокна.
  • Приток натрия также посылает сигнал в мышечное волокно, вызывая высвобождение накопленных ионов кальция.
  • Ионы кальция диффундируют в мышечное волокно.
  • Соотношение между цепочками белков в мышечных клетках изменяется, что приводит к сокращению.

3. Мышечные волокна расслабляются при отсутствии сигнала нервной системы

При прекращении стимуляции двигательного нейрона, обеспечивающего импульс к мышечным волокнам, прекращается химическая реакция, вызывающая перестройку белков мышечных волокон.Это меняет химические процессы в мышечных волокнах, и мышца расслабляется.

Физиология, сокращение скелетных мышц — StatPearls

Введение

Как органы, содержащие клетки, способные сокращаться, мышцы могут генерировать силу и движение. Скелетные мышцы работают вместе с костями скелета, создавая движения тела. Кроме того, он также связан с мышцами диафрагмы, пищевода и глаз. Таким образом, скелетные мышцы служат множеству целей, включая движение тела, дыхание и глотание.В отличие от гладких мышц и сердечной мышцы, скелетные мышцы сокращаются в основном в ответ на произвольные стимулы.

Клеточный

Скелетная мышца состоит из клеток, которые в совокупности называются мышечными волокнами. Каждое мышечное волокно многоядерное, его ядра расположены по периферии волокна. Каждое мышечное волокно далее подразделяется на миофибриллы, которые являются основными единицами мышечного волокна. Эти миофибриллы окружены мышечной клеточной мембраной (сарколеммой), которая образует внутри миофибриллы глубокие впячивания, называемые поперечными трубочками (Т-трубочками).Каждая миофибрилла содержит сократительные белки, описываемые как толстые и тонкие филаменты, которые расположены продольно в единицы, называемые саркомерами.

Основной единицей толстого филамента является большой белок миозин, который образован двумя парами легких цепей и одной парой тяжелых цепей. Две тяжелые цепи миозина закручиваются друг вокруг друга, образуя спиральный хвост миозина, тогда как легкие цепи взаимодействуют с тяжелыми цепями, образуя две головки миозина на другом конце.На головках находится важный участок связывания, который облегчает взаимодействие миозина с актином, белком, принадлежащим тонкому филаменту.[1]

Другой сократительной нитью миофибрилл является тонкая нить, состоящая в основном из трех белков: актина, тропомиозина и тропонина. Мономерная глобулярная форма актина, называемая G-актином, полимеризуется в две нити, которые скручиваются и переплетаются друг с другом, образуя нитевидный актин, называемый F-актином. По всей длине F-актина находятся сайты связывания миозина, которые скрыты нитчатым белком тропомиозином.Функция тропомиозина заключается в предотвращении взаимодействия актина и миозина, когда мышца находится в состоянии покоя, что, следовательно, предотвращает сокращение мышцы. Тропонин представляет собой комплекс из трех белков, расположенных вдоль тропомиозиновых филаментов. Первый белок, тропонин Т, способствует связыванию тропонина с тропомиозином. Тропонин I служит той же цели, что и тропомиозин, останавливая актин-миозиновое взаимодействие, блокируя сайты связывания миозина. Наконец, тропонин С связывает кальций, чтобы инициировать сокращение мышц.[2]

Как упоминалось ранее, толстые и тонкие нити миофибрилл организованы в единицы, называемые саркомерами. Саркомер является основной сократительной единицей миофибриллы. Z-линии разделяют каждый саркомер. Полосы А, расположенные в центре каждого саркомера, содержат толстые филаменты, которые могут перекрываться с тонкими филаментами. Полоса А далее делится на зону Н, которая не содержит тонких нитей. Выступающая линия М делит пополам зону Н и служит для соединения средних частей толстых нитей.По обеим сторонам полосы A расположены полосы I, которые содержат как тонкие нити, так и линию Z, которая проходит по середине каждой полосы I.

Механизм

Нервы, отвечающие за иннервацию мышечных волокон, называются мотонейронами. Отдельный мотонейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует, в совокупности называются двигательной единицей. Количество мышечных волокон в двигательной единице предсказуемо зависит от функции мышцы. Например, двигательные единицы, ответственные за мимические мышцы, включают в себя значительно меньше мышечных волокон, чем двигательные единицы, отвечающие за мышцы, участвующие в таких действиях, как плавание.

Сокращение скелетных мышц начинается сначала в нервно-мышечном соединении, которое является синапсом между мотонейроном и мышечным волокном. Распространение потенциалов действия на мотонейрон и последующая деполяризация приводят к открытию потенциалзависимых кальциевых (Са2+) каналов пресинаптической мембраны. Поток Са2+ внутрь вызывает высвобождение ацетилхолина (АХ) в нервно-мышечном соединении, который диффундирует к постсинаптической мембране мышечного волокна. Постсинаптическая мембрана мышечного волокна также известна как двигательная замыкательная пластинка.АХ связывается с никотиновыми рецепторами, расположенными на двигательной концевой пластинке, деполяризуя ее, что инициирует потенциалы действия в мышечном волокне.

Связь возбуждения и сокращения относится к механизму, который преобразует упомянутые выше потенциалы действия в мышечных волокнах в сокращение мышечных волокон. Потенциалы действия на мембране мышечных клеток, окружающих миофибриллы, проходят в Т-трубочки, которые отвечают за распространение потенциала действия с поверхности внутрь мышечного волокна.Т-трубочки содержат дигидропиридиновые рецепторы, которые прилегают к терминальным цистернам саркоплазматического ретикулума мышечного волокна. Когда Т-трубочки деполяризуются, их дигидропиридиновые рецепторы претерпевают конформационные изменения, которые механически взаимодействуют с рианодиновыми рецепторами на саркоплазматическом ретикулуме. Это взаимодействие открывает рианодиновые рецепторы, вызывая высвобождение Ca2+ из саркоплазматического ретикулума. В результате повышенный внутриклеточный Са2+ прикрепляется к тропонину С тропонинового комплекса на тонких филаментах.Взаимодействие между Ca2+ и тропонином C проявляет кооперативность, что означает, что каждый Ca2+, который связывает тропонин C, увеличивает сродство связывания тропонина C со следующей молекулой Ca2+, всего до четырех ионов Ca2+ на тропонин C. В результате связывания Ca2+ , тропониновый комплекс претерпевает конформационные изменения, вызывающие смещение тропомиозина с участков связывания миозина на F-актин, что позволяет связываться миозину толстых филаментов.

Цикл поперечного моста, событие, происходящее во время сопряжения возбуждения и сокращения, относится к механизму, с помощью которого толстые и тонкие нити скользят относительно друг друга, вызывая мышечное сокращение.В начале цикла, когда миозин прочно связан с актином, аденозинтрифосфат (АТФ) не связан с миозином, состояние, известное как ригидность; это преходящее состояние при сокращении мышц, тогда как при отсутствии АТФ, например, при смерти, это состояние является постоянным и называется трупным окоченением. Затем АТФ связывается с головкой миозина, вызывая конформационные изменения миозина, которые снижают его сродство к актину. Следовательно, миозин отделяется от актина, и миозиновая головка наклоняется к концу саркомера.АТФ, связанный с миозином, гидролизуется до аденозиндифосфата (АДФ) и одной молекулы неорганического фосфата, которые остаются связанными с миозином. Во взведенном положении миозин затем связывается с новым участком на актине, создавая силовой удар, который тянет актиновые филаменты. Каждый цикл перекрестного мостика приводит к тому, что головка миозина продвигается вверх по актиновому филаменту при условии, что Са2+ остается связанным с тропонином С. отсутствие АТФ.[4]

После сокращения происходит расслабление мышц, когда Са2+ повторно накапливается в саркоплазматическом ретикулуме с помощью активного Са2+-АТФазного насоса (SERCA) на мембране саркоплазматического ретикулума. Этот насос переносит внутриклеточный Са2+ в саркоплазматический ретикулум, который поддерживает низкий уровень внутриклеточного Са2+, когда мышца расслаблена. В саркоплазматическом ретикулуме находится белок, связывающий Са2+, называемый кальсеквестрином, который служит для снижения концентрации свободного Са2+, чтобы уменьшить объем работы, необходимой насосу SERCA.Когда внутриклеточная концентрация Са2+ снижается, Са2+ диссоциирует от тропонина С, позволяя тропомиозину возобновить блокирование участков связывания миозина на F-актине.[5]

События сопряжения возбуждения и сокращения всегда последовательны и демонстрируют временную зависимость. Другими словами, потенциал действия мышечного волокна всегда предшествует увеличению внутриклеточного Са2+, что всегда предшествует мышечному сокращению. Один единственный потенциал действия, приводящий к увеличению внутриклеточного Ca2+ за счет высвобождения саркоплазматического ретикулума, вызывает одиночное мышечное сокращение, известное как подергивание.Поскольку продолжительность потенциала действия короче продолжительности сокращения, мышечное волокно может снова активироваться до того, как произойдет мышечное расслабление. Если уже активное мышечное волокно снова стимулируется, у саркоплазматического ретикулума недостаточно времени для повторного накопления Ca2+. Следовательно, внутриклеточный Ca2+ остается высоким, а сила второго стимула становится аддитивным эффектом к остальной части первого стимула, что приводит к дополнительной силе. Это явление длительного сокращения называется тетанией.

Соотношение длина-напряжение в мышцах иллюстрирует напряжения или силы, возникающие в цикле поперечного моста в результате изменений длины мышечных волокон. Напряжение определяется путем изменения длины покоя мышцы, которая уже подверглась изометрическому сокращению. Таким образом, эта длина в состоянии покоя, также известная как предварительная нагрузка, является результатом пассивного предварительного сокращения изометрического сокращения. Пассивное напряжение относится к напряжению, которое возникает просто из-за увеличения длины мышцы.По мере увеличения преднагрузки и удлинения мышцы ее напряжение еще больше возрастает. Пассивное натяжение можно рассматривать как натяжение эластичной резиновой ленты по мере ее дальнейшего растяжения. Активное натяжение — это натяжение, возникающее в результате цикла поперечных мостов, и оно пропорционально фактическому количеству поперечных мостов. Это напряжение является самым высоким, когда существует оптимальное перекрытие между миозином и актином, что приводит к максимальному количеству поперечных мостиков. Когда длина мышцы уменьшается, происходит скученность нитей, что снижает напряжение.Точно так же, когда длина мышцы увеличивается, активное напряжение уменьшается из-за меньшего перекрытия между миозином и актином и, соответственно, меньшего количества поперечных мостиков. Общее напряжение представляет собой напряжение, возникающее в результате сокращения мышц при различных предварительных нагрузках, и равно сумме активного напряжения и пассивного напряжения.[6]

Соотношение сила-скорость относится к скорости сокращения мышц как функции постнагрузки, которая представляет собой силу, против которой мышца сокращается. В этом отношении постнагрузка является фиксированной переменной, в отличие от отношения длины к напряжению, когда фиксированной переменной была длина мышцы.По мере увеличения постнагрузки скорость укорочения уменьшается. Максимальная скорость достигается при нулевой постнагрузке мышцы.[7]

Концентрическое сокращение означает, что сила сокращения превышает силу сопротивления, что приводит к укорочению мышцы и сближению начала и прикрепления мышцы. Эксцентрическое сокращение возникает, когда сила сокращения меньше силы сопротивления. Другими словами, сила сопротивления больше, чем сила сокращения, что приводит к удлинению мышцы и увеличению расстояния между ее началом и местом прикрепления.

Патофизиология

Злокачественная гипертермия представляет собой опасное для жизни состояние, возникающее преимущественно у лиц с генетической предрасположенностью с мутацией рианодинового рецептора саркоплазматического ретикулума. Когда эти люди подвергаются воздействию летучих анестетиков или мышечного релаксанта сукцинилхолина, происходит массивное высвобождение внутриклеточного Ca2+ из рианодиновых рецепторов и недостаточная секвестрация Ca2+ насосом SERCA. Этот механизм приводит к сокращению мышц, рабдомиолизу, тяжелой гипертермии и, возможно, смерти.Единственным средством лечения злокачественной гипертермии является дантролен, который связывается с рианодиновым рецептором, чтобы предотвратить дальнейшее высвобождение Ca2+.[8]

Myasthenia gravis — это аутоиммунное заболевание, поражающее нервно-мышечное соединение. Он характеризуется утомляемой слабостью скелетных мышц, которая усиливается при повторяющихся движениях и улучшается в покое. Чаще всего миастения первоначально включает слабость глазных мышц с возможным прогрессированием на мышцы конечностей. У большинства пациентов с этим заболеванием выявляются аутоантитела к никотиновым АХ-рецепторам нервно-мышечного синапса, что вызывает эндоцитоз и деградацию рецепторов.Без связывания АХ с рецепторами потенциалы действия не могут распространяться вниз по мышечному волокну, и, следовательно, возникает мышечная слабость. Ингибиторы ацетилхолинэстеразы предотвращают распад АХ и используются для усиления нервно-мышечной передачи при лечении миастении.[9]

Ботулинический токсин — это агент, который изменяет нервно-мышечную функцию. Этот токсин, продуцируемый C. botulinum , препятствует высвобождению АХ из пресинаптической мембраны мотонейрона.Следовательно, скелетные мышцы не могут сокращаться, что приводит к вялому параличу.[10]

Судороги скелетных мышц возникают из-за внезапных и непроизвольных сокращений мышц, которые длятся от секунд до минут и вызывают боль. Хотя они могут быть связаны с заболеваниями, чаще всего мышечные судороги возникают при отсутствии какой-либо явной патологии. Они чаще всего проявляются у пациентов пожилого возраста, беременных или активно занимающихся физическими упражнениями. Поскольку судороги являются результатом мышечных сокращений, немедленное облегчение боли может быть обеспечено путем растяжения пораженной мышцы.[11]

Клиническое значение

Оценка мышечной силы и мышечного сокращения является стандартной процедурой, включаемой в физикальное обследование пациента. Шкала ручного мышечного тестирования Совета медицинских исследований является наиболее часто используемой системой оценки мышечной силы, где баллы от 0 до 5 присваиваются в зависимости от способностей пациента. Оценка 0 означает отсутствие активации мышц. Оценка 1 означает, что имеется лишь небольшая сократимость мышцы. 2 балла — это когда активация мышц тестируется в отсутствие гравитации.3 относится к активации мышц против силы тяжести, но не с сопротивлением. 4 — активация мышц против силы тяжести и некоторого сопротивления, а 5 — активация мышц против гравитации и полного сопротивления. Основная цель проверки мышечной силы при физикальном обследовании состоит в том, чтобы оценить и установить дифференциальный диагноз, когда пациент предъявляет жалобы на слабость, часто на фоне неврологического заболевания.[12]

Что это такое и как они работают?

Сокращение мышц — это сжатие, укорочение или удлинение мышц при выполнении какой-либо деятельности.Это может произойти, когда вы что-то держите или поднимаете, или когда вы растягиваетесь или выполняете упражнения с отягощениями. За сокращением мышц часто следует мышечное расслабление, когда сокращенные мышцы возвращаются в свое нормальное состояние.

Почему мышцы сокращаются?

‌Мышцы в вашем теле служат нескольким целям. Ваши мышцы сокращаются по ряду причин, но в основном они выполняют следующие функции:‌

  • Обеспечивают стабильность суставов и соединительных тканей. Ваши мышцы удлиняются и укорачиваются, иногда непроизвольно, по мере того, как в них нуждается ваше тело.
  • Выработка тепла для поддержания температуры тела. Около 40 % температуры тела преобразуется в работу мышц. Дрожь — это реакция вашего тела на ощущение холода, и ваши скелетные мышцы активируются, чтобы согреть ваше тело.‌
  • Сохранение осанки — Мышцы помогают вам сохранять положение, например, сидя или стоя. ‌

Как сокращаются ваши мышцы

‌Ваши мышцы содержат волокна, называемые миозином. В зависимости от того, как вам нужно использовать свои мышцы, миозиновые волокна либо напрягаются и укорачиваются, либо ослабевают и растягиваются.Миозин также отвечает за мышечные сокращения, такие как сердцебиение, которое происходит через равные промежутки времени.

Понимание мышечных сокращений

Концентрические сокращения . Этот тип сокращения происходит, когда ваша мышца активно сокращается. Ваши мышцы напрягаются, когда вы активируете их, чтобы поднять что-то более тяжелое, чем обычно, что создает напряжение.‌

Имейте в виду, что этот тип мышечного сокращения происходит, когда нагрузка меньше максимальной способности вашей мышцы.Ваша мышца не может перемещать груз без сокращения волокон, необходимых для физического перемещения объекта.‌

Примером концентрического сокращения мышц является поднятие тяжелой коробки. Если вы приседаете, чтобы поднять ящик, мышцы рук могут сокращаться, чтобы удерживать вес, но мышцы ног напрягаются, когда вы встаете с дополнительным весом.‌

Эксцентрические сокращения. Этот тип сокращения возникает, когда ваша мышца активно удлиняется во время нормальной деятельности. Примером этого является ходьба, потому что ваши четырехглавые мышцы активны, когда ваша пятка касается земли, а колено сгибается или выпрямляется на ходу.‌

Эксцентрические сокращения мышц также происходят, когда вы опускаете что-то тяжелое. Ваши мышцы должны оставаться напряженными, чтобы справиться с весом, но они удлиняются, чтобы переместить вес в другое положение.‌‌

Изометрическое сокращение. Этот тип мышечного сокращения происходит, когда ваша мышца активно удерживается на заданной длине. Вместо того, чтобы удлиняться и укорачиваться, как это было бы во время некоторых действий, вы держите его в положении, которое требует определенной длины после активации. Примером этого типа сокращения является перенос чего-либо на руках перед собой.Вы не пытаетесь поднять или опустить объект, а держите его в устойчивом положении.‌

Пассивная растяжка. Этот тип мышечного сокращения происходит, когда ваша мышца пассивно удлиняется. Например, вы наклоняетесь, чтобы коснуться пальцев ног. Нет никакого дополнительного веса, который мышца подколенного сухожилия должна удерживать или поднимать, применяя силу, но она все равно растягивается от движения.

Как использовать мышечные сокращения

Изометрические мышечные сокращения. Этот тип сокращения используется, когда ваша мышца остается в одном положении, а прикрепленный сустав не двигается.Он не обеспечивает общего укрепления группы мышц. Вместо этого он укрепляет ваши мышцы для этого единственного конкретного движения. Изометрическое сокращение мышц полезно для тренировки использования мышц определенным образом после травмы.

Концентрические и эксцентрические сокращения мышц. Эти два типа сокращения часто идут вместе. Концентрическое сокращение мышц помогает вам поднять что-то тяжелое. Его часто называют положительной работой.‌‌

Эксцентрическое сокращение мышц называется отрицательной работой.Ваши мышцы эксцентрично реагируют, чтобы помочь вам опустить что-то тяжелое. Примером этих двух сокращений является подъем гантели во время тренировки.‌

Когда вы поднимаете гантель, двуглавая мышца напрягается и сокращается, чтобы поднять вес. Когда вы опускаете вес вниз, ваша двуглавая мышца остается сокращенной, но вместо этого удлиняется. Этот тип мышечного сокращения полезен для мягкого удлинения мышц.Вы можете пассивно сокращать мышцы, растягивая их настолько, насколько они могут физически. Это удлиняет ваши мышцы, активируя их без применения силы.‌

10.4 Нервная система, контроль мышечного напряжения – анатомия и физиология

Цели обучения

Объясните, как нервная система способна регулировать генерацию силы в скелетных мышцах

К концу этого раздела вы сможете:

  • Объясните концентрические, изотонические и эксцентрические сокращения
  • Дайте определение двигательной единице и объясните, как активация двигательной единицы влияет на генерацию силы
  • Опишите соотношение длины и напряжения в мышечном волокне
  • Опишите три фазы подергивания мышц
  • Определение суммирования волн, столбняка и треппе

Чтобы переместить объект, называемый грузом, мышечные волокна скелетных мышц должны укорачиваться.Сила, создаваемая сокращающейся мышцей, называется мышечным напряжением . Мышечное напряжение также может возникать, когда мышца сокращается против неподвижной нагрузки, что приводит к двум основным типам сокращений скелетных мышц: изотоническим сокращениям и изометрическим сокращениям (рис. 10.4.1).

При изотонических сокращениях , при которых напряжение в мышце остается относительно постоянным, груз перемещается по мере изменения длины мышцы. Концентрическое сокращение включает сокращение мышц для перемещения груза.Примером этого является сокращение двуглавой мышцы плеча, когда вес руки поднимается вверх по направлению к телу. Эксцентрическое сокращение происходит по мере уменьшения мышечного напряжения и удлинения мышцы. Этот тип сокращения наблюдается, когда один и тот же вес руки медленно и контролируемо опускается двуглавой мышцей плеча.

Изометрическое сокращение происходит, когда мышца производит напряжение без изменения длины мышцы. Изометрические сокращения включают укорочение саркомеров и увеличение мышечного напряжения, но не перемещают груз, поскольку производимая сила не может преодолеть сопротивление, создаваемое нагрузкой.Например, если кто-то попытается поднять слишком тяжелый вес руки, произойдет активация саркомера и его укорочение до определенного предела, а также постоянное увеличение мышечного напряжения, но положение веса руки не изменится. В повседневной жизни изометрические сокращения активны в поддержании осанки и стабильности костей и суставов.

Рисунок 10.4.1- Типы мышечных сокращений: Во время изотонических сокращений длина мышцы изменяется для перемещения груза. Во время изометрических сокращений длина мышцы не изменяется, потому что нагрузка превышает напряжение, которое может создать мышца.

Большинство действий тела являются результатом комбинации изотонических и изометрических сокращений, работающих вместе, чтобы получить широкий спектр результатов. Эта мышечная деятельность находится под контролем нервной системы. Важнейшим аспектом контроля нервной системы за скелетными мышцами является роль двигательных единиц.

Как обсуждалось ранее, сокращение волокон скелетных мышц запускается сигналом от двигательного нейрона. Каждое мышечное волокно иннервируется только одним мотонейроном, но один мотонейрон может иннервировать несколько мышечных волокон.Двигательная единица определяется как один мотонейрон и все иннервируемые им мышечные волокна (рис. 10.4.1а).

Рисунок 10.4.1a

ПРИМЕЧАНИЕ ДЛЯ РЕДАКТОРОВ. – Рисунок 2 в настоящее время не существует; добавить изображение, показывающее двигательную единицу, аналогичную Marieb and Hall, 10-е изд., рис. 9.10) .

Размер двигательной единицы определяет ее функцию. Небольшая двигательная единица, состоящая из мотонейрона и всего нескольких мышечных волокон, позволяет очень тонко управлять мышцей.Например, экстраокулярные мышцы глаза имеют тысячи мышечных волокон, каждые 5-10 волокон снабжаются одним двигательным нейроном; это позволяет точно контролировать движения глаз, так что оба глаза могут быстро сфокусироваться на объекте. Малые двигательные единицы также участвуют во многих тонких движениях пальцев руки при хватании, отправке текстовых сообщений и т. д.

Крупные двигательные единицы связаны с простыми или «грубыми» движениями, такими как движение частей тела против силы тяжести. Крупные двигательные единицы мышц бедра или мышц спины, где один мотонейрон снабжает тысячи мышечных волокон в мышце, являются представителями этого типа активности.

Большинство мышц человеческого тела состоят из малых и больших двигательных единиц, что дает нервной системе широкий диапазон контроля над мышцами. Более мелкие двигательные единицы в мышцах имеют более возбудимые двигательные нейроны. Первоначальная активация этих более мелких двигательных единиц приводит к относительно небольшой степени напряжения в мышцах. Поскольку требуется больше силы, задействуются более крупные двигательные единицы для создания большего напряжения. Этот процесс привлечения дополнительных двигательных единиц для создания большего напряжения известен как рекрутирование .Этот процесс позволяет такой мышце, как двуглавая мышца плеча, поднимать перо с минимальным усилием по сравнению с подъемом тяжелого веса, для которого требуется гораздо большее усилие.

При необходимости максимальное количество двигательных единиц в мышце может быть задействовано одновременно, создавая максимальную силу сокращения для этой мышцы, но это не может продолжаться очень долго из-за потребности в энергии для поддержания сокращения. Чтобы предотвратить полное мышечное утомление, двигательные единицы, как правило, не все одновременно активны, а вместо этого некоторые двигательные единицы отдыхают, в то время как другие активны, что обеспечивает более длительные мышечные сокращения.Таким образом, нервная система использует рекрутирование как механизм эффективного использования скелетных мышц.

Как обсуждалось ранее, когда скелетное мышечное волокно сокращается, головки миозина прикрепляются к актину, образуя поперечные мостики, после чего тонкие нити скользят по толстым нитям, когда головки тянут актин, что приводит к укорочению саркомера, создавая напряжение сокращение мышц. Поперечные мостики могут образовываться только там, где перекрываются тонкие и толстые нити; таким образом, длина саркомера оказывает прямое влияние на силу, возникающую при укорочении саркомера.Это называется соотношением длины и натяжения.

Идеальная длина саркомера для создания максимального натяжения составляет от 80 до 120 процентов его длины в состоянии покоя, при этом 100 процентов — это состояние, при котором медиальные края тонких филаментов находятся как раз у самых медиальных миозиновых головок толстых филаментов. (рис. 10.4.3). Эта длина максимизирует перекрытие участков связывания актина и головок миозина.

Если саркомер растянут за пределы идеальной длины (более 120 процентов), толстые и тонкие филаменты не полностью перекрываются, что приводит к меньшему натяжению.Если мышца растянута до такой степени, что толстые и тонкие нити вообще не перекрываются, поперечные мостики не образуются и напряжение не возникает. Такое растяжение обычно не происходит, поскольку дополнительные белки и соединительная ткань противодействуют чрезмерному растяжению.

Если саркомер укорочен более чем на 80 процентов, зона перекрытия уменьшается, а тонкие нити выступают за пределы последней из головок миозина. В конце концов, тонким нитям больше некуда деваться, и величина натяжения уменьшается.

Рисунок 10.4.2 – Идеальная длина саркомера: Саркомеры производят максимальное натяжение, когда толстые и тонкие нити перекрываются примерно на 80-120 процентов.

Одиночный потенциал действия моторного нейрона вызывает однократное сокращение мышечных волокон, иннервируемых моторным нейроном. Это изолированное сокращение называется подергиванием . Подергивание может длиться от нескольких миллисекунд до 100 миллисекунд, в зависимости от типа мышечного волокна. Напряжение, создаваемое одним подергиванием, можно измерить с помощью миограммы , прибора, который измеряет величину напряжения, создаваемого с течением времени (рис. 10.4.3).

Распознаются три фазы подергивания мышц. Первая фаза — это латентный период , в течение которого потенциал действия распространяется по сарколемме и ионы Ca++ высвобождаются из саркоплазматического ретикулума. Это фаза, во время которой возбуждение и сокращение сочетаются, но сокращение еще не произошло. Фаза сокращения 90 139 90 140 происходит, когда мышца генерирует растущий уровень напряжения; ионы Са ++ в саркоплазме связались с тропонином, тропомиозин сместился от мест связывания актина, образовались поперечные мостики, саркомеры активно укорачиваются.Последней фазой является фаза релаксации , когда напряжение уменьшается по мере того, как ионы Ca ++ выкачиваются из саркоплазмы обратно в саркоплазматический ретикулум, возвращая мышечные волокна в состояние покоя.

Рисунок 10.4.3 – Миограмма мышечного подергивания: Одиночное мышечное подергивание имеет латентный период, фазу сокращения, когда напряжение увеличивается, и фазу расслабления, когда напряжение уменьшается. В латентный период потенциал действия распространяется по сарколемме.Во время фазы сокращения ионы Са++ в саркоплазме связываются с тропонином, тропомиозин перемещается из мест связывания актина, образуются поперечные мостики и саркомеры укорачиваются. Во время фазы релаксации напряжение уменьшается по мере того, как ионы Са++ выкачиваются из саркоплазмы, и циклирование поперечных мостиков прекращается.

Хотя человек может испытывать «подергивания» скелетных мышц, одно подергивание не вызывает «полезной» активности в живом организме. Вместо этого быстрая серия потенциалов действия, посылаемых в мышечные волокна, необходима для мышечного сокращения, которое может производить работу.Изменяя скорость, с которой двигательный нейрон запускает потенциалы действия, можно изменить величину напряжения, создаваемого иннервируемыми мышечными волокнами; это называется градуированной мышечной реакцией .

Ступенчатая мышечная реакция работает следующим образом:  если волокна стимулируются, когда предыдущее сокращение все еще происходит, второе сокращение будет сильнее. Этот ответ называется суммированием волн , потому что эффекты связи возбуждения-сокращения последовательной передачи сигналов двигательных нейронов суммируются или суммируются (рис. 10.4.4 и ). На молекулярном уровне суммирование происходит потому, что второй стимул запускает высвобождение большего количества ионов Ca ++ , которые становятся доступными для активации большего количества поперечных мостиков, пока мышца все еще сокращается от первого стимула. Суммирование приводит к большему сокращению двигательной единицы.

Рисунок 10.4.4 – Суммирование волн и столбняк: (a) Эффекты сопряжения возбуждения и сокращения последовательной передачи сигналов двигательных нейронов суммируются, что называется суммированием волн.Нижняя часть каждой волны, конец фазы релаксации, представляет собой точку стимула. б) когда частота раздражителя настолько высока, что фаза релаксации полностью исчезает, сокращения становятся непрерывными; это называется столбняк.

Если частота передачи сигналов двигательных нейронов увеличивается, суммация и последующее напряжение мышц в двигательной единице продолжает расти, пока не достигнет точки пика. Напряжение в этой точке примерно в три-четыре раза больше, чем напряжение одного подергивания, состояние, называемое неполным столбняком .Во время неполного столбняка мышца проходит через быстрые циклы сокращения, за которыми следует короткая фаза расслабления. Если частота стимула настолько высока, что фаза релаксации полностью исчезает, сокращения становятся непрерывными в процессе, называемом полным столбняком (рис. 10.4.4 b ).

Во время полного столбняка концентрация ионов Ca ++ в саркоплазме позволяет практически всем саркомерам образовывать поперечные мостики и укорачиваться, так что сокращение может продолжаться непрерывно (до тех пор, пока мышца не устанет и не сможет больше производить напряжение) .

Когда скелетная мышца находилась в состоянии покоя в течение длительного периода, а затем стимулировалась к сокращению, при прочих равных условиях начальные сокращения генерируют примерно половину силы последующих сокращений. Мышечное напряжение нарастает постепенно, что некоторым кажется лестницей. Это увеличение напряжения называется treppe , состояние, при котором сокращения мышц становятся более эффективными. Он также известен как «эффект лестницы» (рис. 10.4.5).

Рис. 10.4.5 – Треппе: Когда мышечное напряжение нарастает постепенно, что выглядит как лестница, это называется треппе. Нижняя часть каждой волны представляет собой точку стимула.

Считается, что треппе возникает из-за более высокой концентрации Ca ++ в саркоплазме в результате постоянного потока сигналов от двигательного нейрона. Его можно поддерживать только при достаточном количестве АТФ.

Скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными или вялыми. Даже если мышца не производит движения, она сокращается на небольшую величину, чтобы поддерживать свои сократительные белки и производить мышечный тонус .Напряжение, создаваемое мышечным тонусом, позволяет мышцам постоянно стабилизировать суставы и сохранять осанку.

Мышечный тонус достигается за счет сложного взаимодействия между нервной системой и скелетными мышцами, что приводит к одновременной активации нескольких двигательных единиц, скорее всего, циклическим образом. Таким образом, мышцы никогда не утомляются полностью, так как одни двигательные единицы находятся в состоянии восстановления, в то время как другие активно создают напряжение.

Заболевания… мышц: гипотония

 

Отсутствие низкоуровневых сокращений, приводящих к мышечному тонусу, называется гипотонией или атрофией и может быть результатом повреждения частей центральной нервной системы (ЦНС), таких как мозжечок, или потери иннервации скелетных мышц, как при полиомиелите.Гипотонус мышц имеет вялый вид и проявляет функциональные нарушения, такие как слабые рефлексы. И наоборот, чрезмерный мышечный тонус называют гипертонией , сопровождаемой гиперрефлексией (чрезмерными рефлекторными реакциями), часто являющейся результатом повреждения верхних двигательных нейронов в ЦНС. Гипертонус может проявляться мышечной ригидностью (как при болезни Паркинсона) или спастичностью, фазовым изменением мышечного тонуса, когда конечность «отскакивает» от пассивного растяжения (как при некоторых инсультах).

Обзор главы

Количество поперечных мостиков, образованных между актином и миозином, определяет величину напряжения, производимого мышцей. Длина саркомера оптимальна, когда зона перекрытия между тонкими и толстыми филаментами наибольшая. Мышцы, которые слишком сильно растянуты или сжаты, не производят максимальной мощности. Двигательная единица образована моторным нейроном и всеми мышечными волокнами, иннервируемыми этим же моторным нейроном. Однократное сокращение называется подергиванием.Мышечное подергивание имеет латентный период, фазу сокращения и фазу расслабления. Градиентная мышечная реакция позволяет варьировать мышечное напряжение. Суммирование происходит, когда последовательные стимулы складываются вместе, чтобы вызвать более сильное сокращение мышц. Столбняк — это слияние сокращений, приводящее к непрерывным сокращениям. Увеличение числа вовлеченных двигательных нейронов увеличивает количество двигательных единиц, активируемых в мышце, что называется рекрутированием. Мышечный тонус – это постоянные сокращения низкого уровня, которые обеспечивают осанку и стабильность.

Упражнения

1. Почему двигательная единица глаза имеет меньше мышечных волокон по сравнению с двигательной единицей ноги?

2. Какие факторы влияют на величину напряжения, производимого отдельным мышечным волокном?

Глоссарий

концентрическое сокращение
мышечное сокращение, которое укорачивает мышцу для перемещения груза
фаза сокращения
фаза подергивания при увеличении напряжения
эксцентрическое сокращение
мышечное сокращение, при котором мышца удлиняется по мере уменьшения напряжения
градуированная мышечная реакция
модификация прочности на сжатие
гипертония
аномально высокий мышечный тонус
гипотония
аномально низкий мышечный тонус, вызванный отсутствием низкоуровневых сокращений
изометрическое сокращение
сокращение мышц без изменения их длины
изотоническое сокращение
мышечное сокращение, сопровождающееся изменением длины мышцы
латентный период
время, когда подергивание не вызывает сокращения
блок двигателя
моторный нейрон и группа мышечных волокон, которые он иннервирует
мышечное напряжение
сила, создаваемая сокращением мышцы; напряжение, возникающее при изотонических сокращениях и изометрических сокращениях 90 350
мышечный тонус
низкий уровень мышечного сокращения, возникающий, когда мышца не производит движения
миограмма
прибор для измерения мышечного напряжения
вербовка
увеличение числа двигательных единиц, участвующих в сокращении
фаза релаксации
период после судорожного сокращения, когда напряжение уменьшается
столбняк
непрерывное сросшееся сокращение
треппе
ступенчатое увеличение напряжения сокращения
подергивание
одиночное сокращение, вызванное одним потенциалом действия
суммирование волн
добавление последовательных нейронных стимулов для усиления сокращения

Решения

Ответы на критические вопросы

  1. Глаза требуют точных движений и высокой степени контроля, что возможно благодаря меньшему количеству мышечных волокон, связанных с нейроном.
  2. Длина, размер и типы мышечных волокон, а также частота нервной стимуляции влияют на величину напряжения, производимого в отдельном мышечном волокне.

моторных единиц и мышечных рецепторов (раздел 3, глава 1) Neuroscience Online: электронный учебник по нейронаукам | Кафедра нейробиологии и анатомии

1.1 Что такое управление двигателем?

Рис. 1.1
Сенсорные рецепторы предоставляют информацию об окружающей среде, которая затем используется для осуществления действий по изменению окружающей среды. Иногда путь от ощущения к действию прямой, как в рефлексе. Однако в большинстве случаев когнитивная обработка происходит для того, чтобы сделать действия адаптивными и подходящими для конкретной ситуации.

Большая часть мозга и нервной системы посвящена обработке сенсорной информации для создания подробных представлений о внешней среде.

Через зрение, слух, соматоощущение и другие чувства мы воспринимаем мир и наше отношение к нему. Однако эта сложная обработка имела бы ограниченную ценность, если бы у нас не было способа воздействовать на окружающую среду, которую мы ощущаем, независимо от того, состоит ли это действие в бегстве от хищника; искать укрытие от дождя; поиск пищи, когда человек голоден; двигать губами и голосовыми связками, чтобы общаться с другими; или выполнение бесчисленного множества других действий, составляющих нашу повседневную жизнь.В некоторых случаях связь между сенсорным входом и моторным выходом проста и непосредственна; например, прикосновение к горячей плите вызывает немедленное отдергивание руки (рис. 1.1). Однако обычно наши сознательные действия требуют не только сенсорного ввода, но и множества других когнитивных процессов, которые позволяют нам выбирать наиболее подходящий двигательный выход для данных обстоятельств. В каждом случае конечным выходом является набор команд определенным мышцам тела для приложения силы к какому-либо другому объекту или силам (например,г., гравитация). Весь этот процесс подпадает под предмет моторного контроля.

1.2 Некоторые необходимые компоненты правильного управления двигателем

  1. Воля. Двигательная система должна генерировать адаптивные движения, которые достигают целей организма. Эти цели оцениваются и устанавливаются областями мозга высокого порядка. Двигательная система должна преобразовывать цели в соответствующую активацию мышц для выполнения желаемых движений.
  2. Координация сигналов ко многим группам мышц.Некоторые движения ограничиваются активацией одной мышцы. Например, перемещение руки из кармана в положение перед собой требует скоординированной активности плеча, локтя и запястья. Выполнение одного и того же движения при извлечении из кармана гири весом 2 фунта может привести к той же траектории движения руки, но потребует различных наборов сил, действующих на мышцы, выполняющие движение. Задача двигательной системы состоит в том, чтобы определить необходимые усилия и координацию в каждом суставе, чтобы произвести окончательное плавное движение руки.
  3. Проприоцепция. Чтобы совершить желаемое движение (например, поднять руку, чтобы задать вопрос), двигательной системе необходимо знать исходное положение руки. Поднятие руки из положения покоя на столе по сравнению с положением покоя на макушке приводит к тому же конечному положению руки, но эти два движения требуют разных моделей мышечной активации. Двигательная система имеет набор сенсорных входов (называемых проприоцепторами), которые сообщают ей длину мышц и прилагаемые к ним силы; он использует эту информацию для расчета положения сустава и других переменных, необходимых для выполнения соответствующего движения.
  4. Постуральные корректировки. Двигательная система должна постоянно производить корректировку позы, чтобы компенсировать изменения центра масс тела, когда мы двигаем конечностями, головой и туловищем. Без этих автоматических регулировок простое движение за чашкой привело бы к падению, поскольку центр масс тела смещается в положение перед осью тела.
  5. Сенсорная обратная связь. Помимо использования проприоцепции для определения положения тела перед движением, двигательная система должна использовать другую сенсорную информацию для точного выполнения движения.Сравнивая желаемую деятельность с фактической, сенсорная обратная связь позволяет корректировать движения по мере их выполнения, а также позволяет модифицировать двигательные программы, чтобы будущие движения выполнялись более точно.
  6. Компенсация физических особенностей тела и мышц. Чтобы приложить определенную силу к объекту, недостаточно знать только характеристики объекта (например, его массу, размер и т. д.). Двигательная система должна учитывать физические характеристики тела и самих мышц.Кости и мышцы имеют массу, которую необходимо учитывать при движении сустава, а сами мышцы имеют определенную степень сопротивления движению.
  7. Бессознательная обработка. Двигательная система должна выполнять многие процедуры автоматически, без необходимости контроля высшего порядка. Представьте, если бы при ходьбе по комнате нужно было думать о том, как ставить ногу на каждый шаг, обращая внимание на движение каждой мышцы ноги и следя за тем, чтобы происходили соответствующие силы и скорости сокращения.Было бы трудно делать что-то еще, кроме этой задачи. Вместо этого многие двигательные задачи выполняются автоматически, что не требует сознательной обработки. Например, многие позы, которые тело делает во время движения, выполняются без нашего ведома. Эти бессознательные процессы позволяют областям мозга более высокого порядка заниматься широкими желаниями и целями, а не низкоуровневыми реализациями движений.
  8. Адаптивность. Двигательная система должна адаптироваться к меняющимся обстоятельствам.Например, по мере роста ребенка и изменения его тела на двигательную систему накладываются различные ограничения в виде размера и массы костей и мышц. Моторные команды, которые работают, чтобы поднять руку младенца, совершенно не способны поднять руку взрослого. Система должна адаптироваться с течением времени, чтобы изменить свой результат для достижения тех же целей. Кроме того, если бы система не могла адаптироваться, мы бы никогда не смогли овладеть двигательными навыками, такими как игра на пианино, бейсбольный мяч или выполнение микрохирургических операций.

Это лишь некоторые из многих компонентов двигательной системы, которые позволяют нам выполнять сложные движения, казалось бы, без усилий. Мозг развил чрезвычайно сложные и изощренные механизмы для выполнения этих задач, и исследователи только коснулись поверхности в понимании принципов, лежащих в основе контроля мозга над движением.

1.3 Для управления двигателем требуется сенсорный ввод

Один из основных принципов моторной системы заключается в том, что для управления моторикой требуется сенсорный ввод для точного планирования и выполнения движений.Этот принцип применим как к низким уровням иерархии, таким как спинномозговые рефлексы, так и к более высоким уровням. Как мы увидим в этом материале о двигательной системе, наши способности совершать движения, которые являются точными, правильно рассчитанными и с соответствующей силой, в решающей степени зависят от сенсорного ввода, который присутствует повсеместно на всех уровнях иерархии двигательной системы.

1.4 Функциональная сегрегация и иерархическая организация

Легкость, с которой мы совершаем большинство движений, противоречит невероятной сложности и изощренности двигательной системы.Инженеры потратили десятилетия, пытаясь заставить машины выполнять простые задачи, которые мы считаем само собой разумеющимися, однако самые передовые робототехнические системы не могут и близко приблизиться к воспроизведению точности и плавности движений во всех типах условий, которых мы достигаем без усилий и автоматически. Как мозг это делает? Хотя многие детали непонятны, два общих принципа кажутся ключевыми для понимания управления двигателем:

  • Функциональная сегрегация. Двигательная система разделена на ряд различных областей, которые контролируют различные аспекты движения (стратегия «разделяй и властвуй»).Эти области расположены по всей нервной системе. Один из ключевых вопросов исследования двигательного контроля состоит в том, чтобы понять функциональную роль, которую играет каждая область.
  • Иерархическая организация. Различные области двигательной системы организованы иерархически. Области более высокого порядка могут заниматься более глобальными задачами, касающимися действия, такими как принятие решения о том, когда действовать, разработка соответствующей последовательности действий и координация деятельности многих конечностей.Им не нужно программировать точную силу и скорость отдельных мышц или координировать движения с изменением позы; эти низкоуровневые задачи выполняются нижними уровнями иерархии.

Иерархия двигательной системы состоит из 4 уровней (рис. 1.2): спинной мозг, ствол головного мозга, моторная кора и ассоциативная кора. Он также содержит две боковые петли: базальные ганглии и мозжечок, которые взаимодействуют с иерархией через связи с таламусом.

Рисунок 1.2
Схематическое представление различных уровней и взаимосвязей иерархии двигательной системы. Рисунок мозга слева представляет собой схематическую версию идеализированного участка мозга, который содержит основные структуры иерархии двигательной системы для иллюстративных целей; никакой настоящий отдел мозга не содержал бы всех этих структур. Нажмите на каждое поле справа, чтобы выделить входы (синий) и выходы (красный) каждого региона.

 

1.5 Спинной мозг: первый иерархический уровень

Спинной мозг — это первый уровень двигательной иерархии. Это место, где расположены двигательные нейроны. Это также место расположения многих интернейронов и сложных нейронных цепей, которые выполняют «основную» обработку управления двигателем. Эти цепи выполняют низкоуровневые команды, которые генерируют надлежащие силы для отдельных мышц и групп мышц, чтобы обеспечить адаптивные движения.Спинной мозг также содержит сложные схемы для таких ритмичных действий, как ходьба. Поскольку этот нижний уровень иерархии отвечает за эти основные функции, более высокие уровни (например, моторная кора) могут обрабатывать информацию, связанную с планированием движений, построением адаптивных последовательностей движений и координацией движений всего тела. без необходимости кодировать точные детали каждого мышечного сокращения.

1.6 Двигательные нейроны

Альфа-мотонейроны (также называемые нижними мотонейронами ) иннервируют скелетные мышцы и вызывают мышечные сокращения, которые вызывают движение.Моторные нейроны выделяют нейромедиатор ацетилхолин в синапсах, называемых нервно-мышечными соединениями. Когда ацетилхолин связывается с ацетилхолиновыми рецепторами на мышечном волокне, потенциал действия распространяется вдоль мышечного волокна в обоих направлениях (обзор см. в главе 4 раздела I). Потенциал действия вызывает сокращение мышцы. Если концы мышцы зафиксировать, сохранив мышцу на одной длине, то сокращение происходит за счет повышенного усилия на опорах (i сометрическое сокращение ).Если мышца укорачивается без сопротивления, сокращение приводит к постоянной силе ( изотоническое сокращение ). Моторные нейроны, контролирующие движения конечностей и тела, расположены в передних рогах спинного мозга, а мотонейроны, контролирующие движения головы и лица, расположены в двигательных ядрах ствола головного мозга. Несмотря на то, что двигательная система состоит из множества различных типов нейронов, разбросанных по всей ЦНС, двигательный нейрон — это единственный способ взаимодействия двигательной системы с мышцами.Таким образом, все движения в конечном счете зависят от активности нижних двигательных нейронов. Известный физиолог сэр Чарльз Шеррингтон называл эти двигательные нейроны «последним общим путем» обработки движений.

Рисунок 1.3
Спинной мозг с моторным нейроном в переднем роге.

Моторные нейроны — это не просто проводники моторных команд, генерируемых более высокими уровнями иерархии.Они сами являются компонентами сложных схем, выполняющих сложную обработку информации. Как показано на рис. 1.3, моторные нейроны имеют сильно разветвленные, сложные дендритные деревья, что позволяет им интегрировать входные данные от большого количества других нейронов и вычислять правильные выходные данные.

Два термина используются для описания анатомических отношений между двигательными нейронами и мышцами: пул двигательных нейронов и двигательная единица.

  1. Моторные нейроны сгруппированы в столбчатые ядра спинного мозга, называемые пулами мотонейронов (или двигательными ядрами).Все мотонейроны в пуле мотонейронов иннервируют одну мышцу (рис. 1.4), и все мотонейроны, иннервирующие конкретную мышцу, входят в один и тот же пул мотонейронов. Таким образом, существует взаимно однозначная связь между мышцей и пулом двигательных нейронов.
  2. Каждое отдельное мышечное волокно в мышце иннервируется одним и только одним мотонейроном (убедитесь, что вы понимаете разницу между мышцей и мышечным волокном). Однако один мотонейрон может иннервировать множество мышечных волокон.Комбинация отдельного мотонейрона и всех мышечных волокон, которые он иннервирует, называется моторной единицей . Число волокон, иннервируемых двигательной единицей, называется коэффициентом ее иннервации .

Рисунок 1.4
Двигательная единица и пул двигательных нейронов.

Если мышца необходима для точного контроля или для тонких движений (например,g., движение пальцев или рук), его двигательные единицы имеют тенденцию к малому коэффициенту иннервации. То есть каждый мотонейрон будет иннервировать небольшое количество мышечных волокон (10-100), обеспечивая множество нюансов движения всей мышцы. Если мышца требуется только для грубых движений (например, мышца бедра), ее двигательные единицы будут иметь высокий коэффициент иннервации (т. е. каждый двигательный нейрон иннервирует 1000 или более мышечных волокон), поскольку нет необходимости в отдельных мышцах. волокна должны подвергаться хорошо скоординированным, дифференциальным сокращениям, чтобы произвести точное движение.

1.7 Контроль мышечной силы

Двигательный нейрон контролирует величину силы, прилагаемой мышечными волокнами. Есть два принципа, которые регулируют взаимосвязь между активностью двигательных нейронов и мышечной силой: код скорости и принцип размера.

  1. Код тарифа. Моторные нейроны используют код скорости, чтобы сигнализировать о силе, которую должна приложить мышца. Увеличение частоты потенциалов действия, запускаемых двигательным нейроном, вызывает увеличение силы, генерируемой двигательной единицей.Этот код показан на рис. 1.5. Когда мотонейрон запускает одиночный потенциал действия (воспроизведение 1), мышца слегка подергивается, а затем расслабляется, возвращаясь в состояние покоя. Если двигательный нейрон срабатывает после того, как мышца вернулась к исходному состоянию, то величина следующего мышечного сокращения будет такой же, как и первое. Однако, если скорость возбуждения моторного нейрона увеличивается, так что второй потенциал действия возникает до того, как мышца расслабится до исходного уровня, тогда второй потенциал действия создает большее количество силы, чем первый (т.е., сумма мышечных сокращений) (Игра 2). С увеличением скорострельности суммирование усиливается, вплоть до предела. Когда последовательные потенциалы действия больше не вызывают суммирования мышечных сокращений (поскольку мышца находится в состоянии максимального сокращения), мышца находится в состоянии, называемом столбняком (игра 3).

    Рисунок 1.5
    Код нормы для мышечной силы.Верхняя кривая на осциллографе показывает потенциалы действия, генерируемые альфа-мотонейроном. Нижняя кривая показывает силу, создаваемую изометрически сокращающейся мышцей. Игра 1: Одиночные спайки двигательного нейрона вызывают небольшие подергивания мышц. ИГРА 2: Несколько последовательных всплесков суммируются, чтобы вызвать более сильные сокращения. Игра 3. Очень высокая частота спайков вызывает максимальное сокращение, называемое столбняком.

  2. Принцип размера.Когда на двигательные нейроны посылается сигнал для выполнения движения, не все двигательные нейроны задействуются одновременно или случайным образом. Принцип размера мотонейрона гласит, что с увеличением силы входного сигнала на мотонейроны рекрутируются более мелкие мотонейроны и активируются потенциалы действия до того, как рекрутируются более крупные мотонейроны. Почему происходит эта упорядоченная вербовка? Вспомним взаимосвязь между напряжением, током и сопротивлением ( Закон Ома ): V = IR. Поскольку меньшие двигательные нейроны имеют меньшую площадь поверхности мембраны, у них меньше ионных каналов и, следовательно, большее входное сопротивление.Более крупные моторные нейроны имеют большую поверхность мембраны и, соответственно, больше ионных каналов; следовательно, они имеют меньшее входное сопротивление. Согласно закону Ома, небольшого синаптического тока будет достаточно, чтобы мембранный потенциал небольшого мотонейрона достиг порога срабатывания, в то время как большой мотонейрон остается ниже порога. По мере увеличения силы тока мембранный потенциал большего двигательного нейрона также увеличивается, пока он также не достигнет порога срабатывания.

Рис. 1.6 показано, как принцип размера определяет силу, создаваемую мышцей. Поскольку двигательные единицы задействуются упорядоченным образом, слабые входы в двигательные нейроны заставят активироваться только несколько двигательных единиц, что приведет к небольшой силе, прилагаемой мышцей (воспроизведение 1). При более сильных входных сигналах будет задействовано больше двигательных нейронов, что приведет к увеличению силы, приложенной к мышце (воспроизведение 2 и воспроизведение 3). При этом разные типы мышечных волокон иннервируются мелкими и крупными мотонейронами.Малые моторные нейроны иннервируют медленно сокращающихся волокон ; двигательные нейроны среднего размера иннервируют быстрых, устойчивых к утомлению волокон ; и большие двигательные нейроны иннервируют быстрых, утомляемых мышечных волокон . Медленно сокращающиеся волокна генерируют меньшую силу, чем быстросокращающиеся, но они способны поддерживать этот уровень силы в течение длительного времени. Эти волокна используются для поддержания осанки и выполнения других движений с малой силой. Быстрые, устойчивые к утомлению волокна задействуются, когда вход в мотонейроны достаточно велик, чтобы задействовать мотонейроны промежуточного размера.Эти волокна генерируют большую силу, чем медленно сокращающиеся волокна, но они не способны поддерживать силу так долго, как медленно сокращающиеся волокна. Наконец, быстро сокращающиеся, утомляемые волокна задействуются, когда активируются самые крупные двигательные нейроны. Эти волокна производят большое количество силы, но очень быстро утомляются. Они используются, когда организм должен произвести всплеск большой силы, например, в механизме побега. Большинство мышц содержат как быстрые, так и медленные волокна, но в разных пропорциях.Таким образом, белое мясо курицы, используемое для управления крыльями, состоит в основном из быстро сокращающихся волокон, тогда как темное мясо, используемое для поддержания равновесия и осанки, состоит в основном из медленно сокращающихся волокон.

Рисунок 1.6
Размерный принцип мышечной силы. Верхняя кривая осциллоскопа представляет потенциалы действия аксона нисходящего пути. При низкой активности нисходящего пути активируются только малые альфа-мотонейроны, производящие небольшое мышечное усилие (нижняя кривая осциллографа).С увеличением скорости активности нисходящего пути в дополнение к малым нейронам активируются альфа-мотонейроны среднего размера. Поскольку активируется больше двигательных единиц, мышца производит больше силы. Наконец, при самых высоких показателях нисходящей активности задействуются самые крупные альфа-мотонейроны, производящие максимальную мышечную силу.

1.8 Мышечные рецепторы и проприоцепция

Двигательная система требует сенсорного ввода для правильного функционирования.В дополнение к сенсорной информации о внешней среде двигательная система также нуждается в сенсорной информации о текущем состоянии самих мышц и конечностей. Проприоцепция — это ощущение положения тела в пространстве, основанное на специализированных рецепторах, расположенных в мышцах и сухожилиях. Мышечное веретено сигнализирует о длине мышцы и изменениях длины мышцы. Сухожильный орган Гольджи сигнализирует о силе, прикладываемой к мышце.

Мышечные веретена

Мышечные веретена представляют собой совокупность 6-8 специализированных мышечных волокон, расположенных внутри самой мышечной массы (рис. 1.7). Эти волокна не вносят значительного вклада в силу, создаваемую мышцей. Скорее, это специализированные рецепторы, которые сигнализируют (а) о длине и (б) скорости изменения длины (скорости) мышцы. Из-за веретенообразной формы мышечного веретена эти волокна называются интрафузальными волокнами .Подавляющее большинство мышечных волокон, которые позволяют мышце выполнять работу, называются экстрафузальными волокнами . Каждая мышца содержит множество мышечных веретен; мышцы, необходимые для тонких движений, содержат больше веретен, чем мышцы, используемые для осанки или грубых движений.

Рисунок 1.7
Мышечное веретено и сухожильный орган Гольджи.

1.9 Типы волокон мышечного веретена

Рис. 1.8
Мышечное веретено.

Существует 3 типа волокон мышечного веретена, отличающихся формой и типом информации, которую они передают (рис. 1.8).

  1. Волокна ядерной цепи. Эти волокна названы так потому, что их ядра выстроены в один ряд (цепочку) в центре волокна. Они сигнализируют информацию о статической длине мышцы.
  2. Волокна статического ядерного мешка. Эти волокна названы так потому, что их ядра собраны в пучок в середине волокна.Подобно волокнам ядерной цепи, эти волокна передают информацию о статической длине мышцы.
  3. Волокна Dynamic Nuclear Bag. Эти волокна анатомически подобны волокнам статического ядерного мешка, но они передают в первую очередь информацию о скорости изменения (скорости) длины мышцы.
    Типичное мышечное веретено состоит из 1 волокна динамической ядерной сумки, 1 волокна статической ядерной сумки и примерно 5 волокон ядерной цепи.

1.10 Сенсорная иннервация мышечных веретен

Поскольку мышечное веретено расположено параллельно экстрафузальным волокнам, оно будет растягиваться вместе с мышцей.Мышечные веретена сигнализируют ЦНС о длине и скорости мышц через два типа специализированных чувствительных волокон, которые иннервируют интрафузальные волокна. Эти чувствительные волокна имеют рецепторы растяжения, которые открываются и закрываются в зависимости от длины интрафузального волокна.

  1. Афференты группы Ia (также называемые первичными афферентами ) охватывают центральную часть всех трех типов интрафузальных волокон; эти специализированные окончания называются кольцевыми спиральными окончаниями . Поскольку они иннервируют все 3 типа интрафузальных волокон, афференты группы Ia предоставляют информацию как о длине, так и о скорости.
  2. Афференты группы II (также называемые вторичными афферентами ) иннервируют концы волокон ядерной цепи и волокна статического ядерного мешка в специализированных соединениях, называемых окончаниями цветочных брызг . Поскольку они не иннервируют волокна динамического ядерного мешка, афференты группы II передают информацию только о длине мышцы.

Из-за особенностей иннервации трех типов интрафузальных волокон афференты группы Ia и группы II по-разному реагируют на различные типы мышечных движений.На рис. 1.9 показаны ответы каждого типа афферентов на линейное растяжение мышцы. Первоначально волокна как группы Ia, так и группы II возбуждаются с определенной скоростью, кодируя текущую длину мышцы. Во время растяжки эти два типа различаются по своим реакциям. Афферентные импульсы группы Ia возникают с очень высокой скоростью во время растяжения, кодируя скорость длины мышцы; в конце растяжения его возбуждение уменьшается, так как мышца больше не меняет длину. Обратите внимание, однако, что его частота импульсов по-прежнему выше, чем до растяжения, так как теперь он кодирует новую длину мышцы.Сравните реакцию афферентной группы Ia с афферентной группой II. Афферент группы II неуклонно увеличивает скорость возбуждения по мере растяжения мышцы. Скорость его возбуждения не зависит от скорости изменения мышцы; скорее, его скорость возбуждения зависит только от непосредственной длины мышцы.

Рисунок 1.9
Ответы мышечных веретен. Афферент группы Ia отвечает с наибольшей скоростью, когда мышца активно растягивается, но также сигнализирует о статической длине мышцы из-за иннервации им статического волокна ядерной сумки и волокна ядерной цепи.Афферент группы II сигнализирует только о статической длине мышцы, линейно увеличивая скорость возбуждения в зависимости от длины мышцы.

1.11 Гамма-мотонейроны

Хотя интрафузальные волокна не вносят значительного вклада в мышечное сокращение, они имеют сократительные элементы на своих концах, которые иннервируются двигательными нейронами.

Рис. 1.10
Коактивация альфа-гамма. Мышца начинается с определенной длины, кодируемой возбуждением афферента Ia. Когда мышца растягивается, мышечное веретено растягивается, и афферент Ia возбуждается сильнее. Когда мышца освобождается от растяжения и сокращается, мышечное веретено ослабевает, в результате чего афферент Ia умолкает. Мышечное веретено становится нечувствительным к дальнейшим растяжениям мышц. Чтобы восстановить чувствительность, гамма-мотонейроны срабатывают и заставляют веретено сокращаться, тем самым натягиваясь и снова способные сигнализировать о длине мышцы.

Двигательные нейроны делятся на две группы. Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальных волокон , сильно сокращающихся волокон, которые снабжают мышцу энергией. Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальных волокон , которые сокращаются незначительно. Функция интрафузального сокращения волокон не в том, чтобы придавать мышце силу; скорее, гамма-активация интрафузального волокна необходима, чтобы поддерживать мышечное веретено натянутым и, следовательно, чувствительным к растяжению в широком диапазоне длин мышц.Эта концепция проиллюстрирована на рис. 1.10. Если расслабленная мышца растягивается, мышечное веретено растягивается параллельно, посылая сигналы через первичные и вторичные афференты. Однако последующее сокращение мышцы устраняет тягу к веретену, и оно ослабевает, вызывая прекращение возбуждения афферентных волокон веретена. Если бы мышцу снова растянули, мышечное веретено не смогло бы сигнализировать об этом растяжении. Таким образом, веретено становится временно нечувствительным к растяжению после того, как мышца сократилась.Активация гамма-мотонейронов предотвращает эту временную нечувствительность, вызывая слабое сокращение интрафузальных волокон параллельно с сокращением мышцы. Это сокращение постоянно удерживает веретено в натянутом состоянии и сохраняет его чувствительность к изменениям длины мышцы. Таким образом, когда ЦНС инструктирует мышцу сокращаться, она не только посылает соответствующие сигналы альфа-мотонейронам, но также инструктирует гамма-мотонейроны соответствующим образом сокращать интрафузальные волокна; этот скоординированный процесс называется альфа-гамма коактивацией .

1.12 Сухожильный орган Гольджи

Рисунок 1.11
Сухожильный орган Гольджи.

Сухожильный орган Гольджи представляет собой специализированный рецептор, расположенный между мышцей и сухожилием (рис. 1.7). В отличие от мышечного веретена, расположенного параллельно экстрафузальным волокнам, сухожильный орган Гольджи располагается последовательно с мышцей и передает информацию о нагрузке или усилии, прикладываемом к мышце.Сухожильный орган Гольджи состоит из капсулы, содержащей многочисленные коллагеновые волокна (рис. 1.11). Орган иннервируется первичными афферентами, называемыми волокнами группы Ib , которые имеют специализированные окончания, вплетающиеся между коллагеновыми волокнами. Когда к мышце прикладывается сила, сухожильный орган Гольджи растягивается, вызывая сдавливание коллагеновых волокон и деформацию мембран первичных афферентных чувствительных окончаний. В результате афферент деполяризуется и запускает потенциалы действия, сигнализируя о величине силы.

На рис. 1.12 показаны различия в информации, передаваемой мышечными веретенами и сухожильными органами Гольджи. В состоянии покоя афференты Ia веретен трехглавой мышцы возбуждаются с постоянной скоростью, кодируя текущую длину мышцы, а афференты Ib сухожильных органов Гольджи двуглавой мышцы возбуждаются с низкой частотой. Когда в руку кладут легкий предмет (воздушный шар), частота возбуждения обоих афферентов практически не меняется. Однако, когда рука начинает подниматься, трехглавая мышца растягивается, и афферентные волокна Ia увеличивают скорость возбуждения в зависимости от длины мышцы.Волокна Ib заметно не изменяются, потому что баллон не добавляет большой нагрузки на мышцу. Что, если вместо этого в руку положить тяжелый предмет (шар для боулинга)? Поскольку на бицепсы теперь ложится большая нагрузка, афференты Ib активизируются энергично. Обратите внимание, что афферент Ia не затронут, так как длина мышцы не изменилась. Однако, когда рука начинает подниматься, афференты Ia возбуждаются, как и в случае с воздушным шаром.

Рис. 1.12
Отличие мышечного веретена от сухожильного органа Гольджи.

В общем,

  1. Мышечные веретена передают информацию о длине и скорости мышцы
  2. Сухожильные органы Гольджи сигнализируют информацию о нагрузке или силе, приложенной к мышце

Проверьте свои знания

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают…

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Волокна динамической ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib

D. Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна IV группы

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают…

A. Волокна динамического ядерного мешка Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Б.Волокна динамической ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib

D. Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна IV группы

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают…

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Волокна динамической ядерной цепи Этот ответ НЕВЕРЕН.

Волокна ядерной цепи сигнализируют только о статической длине мышцы.

C. Афферентные волокна группы Ib

D. Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна IV группы

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают…

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Волокна динамической ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Афференты группы Ib связаны с сухожильными органами Гольджи.

D. Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна IV группы

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают…

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Волокна динамической ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib

Д.Экстрафузальные волокна Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Экстрафузальные волокна находятся вне мышечного веретена.

E. Афферентные волокна IV группы

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают…

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Волокна динамической ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib

Д.Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна IV группы Ответ НЕВЕРНЫЙ.

Афферентные волокна группы IV не являются частью мышечного веретена.

 

 

 

 

 

 

 

 

Мышечная сила частично контролируется…

А.Альфа-гамма коактивация

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа

D. Сухожильные органы Гольджи

E. Гамма-мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется…

A. Коактивация альфа-гамма Этот ответ НЕВЕРЕН.

Коактивация

альфа-гамма гарантирует, что мышечные веретена сохранят чувствительность к растяжению в широком диапазоне длин мышц.

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа

D. Сухожильные органы Гольджи

E. Гамма-мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется…

A. Альфа-гамма коактивация

B. Интрафузальные волокна Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Интрафузальные волокна не вносят значительного вклада в мышечную силу.

C. Код тарифа

D. Сухожильные органы Гольджи

E. Гамма-мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется…

A. Альфа-гамма коактивация

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

D. Сухожильные органы Гольджи

Э.Гамма-мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется…

A. Альфа-гамма коактивация

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа

Сухожильные органы D. Golgi Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Сухожильные органы Гольджи передают информацию о мышечной силе, но не контролируют эту силу напрямую.

Э.Гамма-мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется…

A. Альфа-гамма коактивация

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа

D. Сухожильные органы Гольджи

E. Гамма-мотонейроны Ответ НЕВЕРНЫЙ.

Гамма-мотонейроны

иннервируют интрафузальные волокна, которые не вносят значительного вклада в мышечную силу.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

МОТОРНЫЕ ЕДИНИЦЫ И МЫШЕЧНЫЕ ПОЕДИНКИ


 

МОТОРНЫЕ БЛОКИ

Изображение, нарисованное студентом BYU-I Нейтом Шумейкером, весна 2016 г.

Двигательные нейроны, иннервирующие волокна скелетных мышц, называются альфа-мотонейронами.Когда альфа-мотонейрон входит в мышцу, он делится на несколько ветвей, каждая из которых иннервирует мышечное волокно (обратите внимание на изображение выше). Один альфа-мотонейрон вместе со всеми мышечными волокнами, которые он иннервирует, представляет собой двигательную единицу. Размер двигательной единицы коррелирует с функцией мышцы. В мышцах, участвующих в тонком координированном управлении, двигательные единицы очень малы: 3-5 мышечных волокон на мотонейрон. Мышцы, контролирующие движение глаз, и мышцы рук имеют относительно небольшие двигательные единицы.С другой стороны, в мышцах, участвующих в более мощных, но менее скоординированных действиях, таких как мышцы ног и спины, двигательные единицы большие, с тысячами мышечных волокон на двигательный нейрон.

МЫШЕЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Название: File:1012 Muscle Twitch Myogram.jpg; Автор: Колледж OpenStax; Сайт: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:1012_Muscle_Twitch_Myogram.jpg; Лицензия: этот файл находится под лицензией Creative Commons Attribution 3.0 Непортированная лицензия.

Когда потенциал действия проходит вниз по мотонейрону, это приводит к сокращению всех мышечных волокон, связанных с этим мотонейроном. Сокращение, вызванное одиночным потенциалом действия, называется мышечным подергиванием . Одно мышечное подергивание состоит из трех компонентов. Латентный период , или лаг-фаза, фаза сокращения, и фаза релаксации .Латентный период представляет собой короткую задержку (1-2 мсек) с момента, когда потенциал действия достигает мышцы, до момента, когда в мышце можно наблюдать напряжение. Это время, необходимое кальцию для диффузии из SR, связывания с тропонином, перемещения тропомиозина из активных участков, образования поперечных мостиков и устранения любого провисания, которое может быть в мышце. Фаза сокращения — это когда мышца генерирует напряжение и связана с циклическим движением поперечных мостиков, а фаза расслабления — это время, когда мышца возвращается к своей нормальной длине.Продолжительность подергивания варьируется в зависимости от типа мышц и может составлять от 10 мс (миллисекунд) до 100 мс (подробнее об этом позже).

Если мышечное подергивание — это просто одно быстрое сокращение, за которым сразу же следует расслабление, то как мы объясним плавное продолжающееся движение наших мышц, когда они сокращаются и перемещают кости в большом диапазоне движений? Ответ заключается в упорядочении возбуждения двигательных единиц. Если бы все двигательные единицы активировались одновременно, вся мышца быстро сократилась бы и расслабилась, производя очень резкие движения.Вместо этого, когда мышца сокращается, двигательные единицы срабатывают асинхронно, то есть сначала сокращается одна, а через долю секунды другая сокращается до того, как первая успеет расслабиться, а затем срабатывает другая и так далее. Таким образом, вместо быстрых резких движений все сокращения мышц очень плавные и контролируемые. Даже когда мышца находится в состоянии покоя, двигательные единицы активируются случайным образом. Это случайное срабатывание отвечает за то, что известно как мышечный тонус . Таким образом, мышца никогда не бывает «полностью» расслаблена, даже когда спит.Однако, если нейрон к мышце перерезан, «мышечного тонуса» не будет, и это называется вялым параличом. Есть несколько преимуществ мышечного тонуса: во-первых, он устраняет «провисание» в мышце, так что, когда ее просят сократить, она может немедленно начать генерировать напряжение и двигать конечностью. Если вы когда-либо буксировали автомобиль, вы знаете, что произойдет, если вы не уберете слабину буксирного троса перед началом тяги. Второе, что делает мышечный тонус, это сдерживает атрофию мышц .

 

ВИДЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

Мышечные сокращения описываются на основе двух переменных: силы (напряжения) и длины (укорочения).Когда напряжение в мышце увеличивается без соответствующего изменения длины, сокращение называется изометрическим сокращением (iso = то же самое, метрика = длина). Изометрические сокращения важны для поддержания осанки или стабилизации сустава. С другой стороны, если длина мышцы изменяется, а мышечное напряжение остается относительно постоянным, то сокращение называется изотоническим сокращением (тоническое = напряжение). Кроме того, изотонические сокращения можно классифицировать в зависимости от того, как изменяется их длина.Если мышца генерирует напряжение и вся мышца укорачивается, то это концентрическое сокращение . Примером может служить скручивание веса от талии до плеча; двуглавая мышца, используемая для этого движения, будет подвергаться концентрическому сокращению. Напротив, при опускании веса от плеча к талии бицепс также будет генерировать силу, но мышца будет удлиняться, это эксцентрическое сокращение . Эксцентрические сокращения работают на замедление движения в суставе.Кроме того, эксцентрические сокращения могут генерировать большую силу, чем концентрические сокращения. Подумайте о большой коробке, которую вы снимаете с верхней полки шкафа. Вы можете полностью контролировать его, используя эксцентрические сокращения, но когда вы пытаетесь вернуть его на полку, используя концентрические сокращения, вы не можете создать достаточную силу, чтобы поднять его обратно. Силовые тренировки, включающие как концентрические, так и эксцентрические сокращения, увеличивают мышечную силу больше, чем просто концентрические сокращения.Однако эксцентрические сокращения вызывают большее повреждение (разрыв) мышц, что приводит к большей мышечной болезненности. Если вы когда-либо бежали под гору в длинной гонке, а на следующий день испытывали болезненность в четырехглавой мышце, вы понимаете, о чем мы говорим.

Размер мышц определяется количеством и размером миофибрилл, которые, в свою очередь, определяются количеством белков миофиламентов. Таким образом, тренировка с отягощениями вызовет каскад событий, которые приведут к выработке большего количества белков.Часто это инициируется небольшими микроразрывами в мышечных волокнах и вокруг них. Если разрыв происходит на уровне миофибрилл, мышца будет реагировать увеличением количества белков, тем самым укрепляя и увеличивая мышцу, явление, называемое гипертрофией. Считается, что это слезоточивость объясняет болезненность мышц, которую мы испытываем после тренировки. Как упоминалось выше, восстановление этих небольших разрывов приводит к увеличению мышечных волокон, но также приводит к увеличению количества соединительной ткани в мышцах.Когда человек «набирает вес» от силовых тренировок, значительный процент увеличения размера мышц происходит за счет увеличения количества соединительной ткани. Следует отметить, что тренировка на выносливость не приводит к значительному увеличению размеров мышц, но повышает их способность аэробно вырабатывать АТФ.

 

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СИЛУ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Очевидно, что наши мышцы способны генерировать различные уровни силы во время мышечного сокращения.Некоторые действия требуют гораздо большей генерации силы, чем другие; подумайте о том, чтобы взять в руки карандаш, по сравнению с тем, чтобы взять ведро с водой. Возникает вопрос, как можно генерировать разные уровни силы?

Суммирование или рекрутирование нескольких двигательных единиц : Ранее упоминалось, что все двигательные единицы в мышце обычно не активируются одновременно. Один из способов увеличить количество генерируемой силы — увеличить количество двигательных единиц, которые возбуждаются в данный момент времени.Мы говорим, что больше моторных единиц рекрутируется . Чем большую нагрузку мы пытаемся переместить, тем больше двигательных единиц активируется. Однако даже при максимально возможной силе мы можем использовать только около 1/3 всех наших двигательных единиц за один раз. Обычно они срабатывают асинхронно, чтобы создать максимальную силу и предотвратить усталость мышц. Когда волокна начинают утомляться, они заменяются другими, чтобы поддерживать силу. Однако бывают случаи, когда в экстремальных обстоятельствах мы можем задействовать еще больше двигательных единиц.Вы слышали истории о матерях, поднимающих машины у своих детей, возможно, это не совсем вымысел. Посмотрите следующий ролик, чтобы увидеть, насколько удивительным может быть человеческое тело. Набор мышц. (Доступна транскрипция видео)

Заголовок: 1013_Summation_Tetanus.jpg; Автор: OpenStax; Сайт: http://cnx.org/contents/[email protected]:67/Анатомия-и-Физиология; Лицензия: Эта работа лицензирована Университетом Райса в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License License ( 3.0).

Суммарная волна: Напомним, что подергивание мышц может длиться до 100 мс, а потенциал действия длится всего 1-2 мс. Кроме того, при подергивании мышц нет рефрактерного периода, поэтому его можно повторно стимулировать в любое время. Если бы вы стимулировали одну двигательную единицу с прогрессивно более высокими частотами потенциалов действия, вы бы наблюдали постепенное увеличение силы, генерируемой этой мышцей. Это явление называется суммированием волн .В конце концов частота потенциалов действия станет настолько высокой, что у мышц не будет времени на расслабление между последовательными стимулами, и они останутся полностью сокращенными, состояние, называемое столбняком . По существу, при высокой частоте потенциалов действия кальций не успевает удалиться из цитозоля. Таким образом, максимальная сила генерируется при максимальном наборе 90 139 и 90 140 частоте потенциала действия, достаточной для возникновения столбняка.

Название: 1011_Muscle_Length_and_Tension.jpg; Автор: OpenStax; Сайт: http://cnx.org/contents/[email protected]:67/Анатомия-и-Физиология; Лицензия: Эта работа лицензирована Университетом Райса в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License License (3.0).

Исходная длина саркомера: экспериментально было продемонстрировано, что начальная длина саркомера влияет на силу, которую может генерировать мышца. Это наблюдение связано с перекрытием толстых и тонких нитей.Если начальная длина саркомера очень короткая, толстые филаменты уже будут давить на Z-диск, и дальнейшее укорочение саркомера невозможно, и мышца не сможет генерировать такую ​​большую силу. С другой стороны, если мышца растянута до такой степени, что миозиновые головки больше не могут контактировать с актином, то снова будет генерироваться меньшая сила. Максимальная сила генерируется, когда мышца растягивается до такой степени, что каждая миозиновая головка может соприкоснуться с актином и саркомер должен укоротиться на максимальное расстояние.Другими словами, толстые нити находятся на самых концах тонких нитей. Эти данные были получены экспериментально с использованием мышц лягушки, которые были вырезаны и растянуты между двумя стержнями. Неповрежденные мышцы в нашем теле обычно не растягиваются слишком далеко за пределы их оптимальной длины из-за расположения мышечных прикреплений и суставов.

Однако вы можете провести небольшой эксперимент, который поможет вам увидеть, как теряется сила, когда мышца находится в очень коротком или сильно растянутом положении.В этом эксперименте будут задействованы мышцы, помогающие прижимать подушечки большого пальца к подушечкам пальцев. Эти мышцы почти максимально растягиваются, когда вы вытягиваете руку, а также запястье. Когда ваше запястье максимально распрямится, попытайтесь прижать большой палец к остальным. Видишь, как он слаб? Теперь постепенно сгибайте запястье обратно в прямое или нейтральное положение. Вы должны почувствовать, как ваш щипок становится сильнее. Теперь согните локоть и запястье. Когда ваше запястье максимально согнуто, мышцы, которые вы используете для щипков, находятся почти в самом укороченном положении.Попробуйте еще раз прищипнуть. Он должен чувствовать себя слабым. Но, опять же, когда вы разгибаете запястье в нейтральное положение, вы должны чувствовать, что щипок становится сильнее.

 

ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ ДЛЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Основным источником энергии для сокращения мышц является АТФ. Напомним, что для каждого цикла миозиновой головки требуется молекула АТФ. Умножьте это на количество миозиновых головок в мышце и количество циклов, которое каждая головка совершает при каждом сокращении, и вы увидите, сколько АТФ необходимо для функционирования мышц.Подсчитано, что каждый день мы сжигаем примерно весь вес нашего тела в АТФ, поэтому становится очевидным, что нам необходимо постоянно пополнять этот важный источник энергии. Для сокращения мышц есть четыре способа получения мышцами АТФ, необходимого для сокращения.

  1. Цитозольный АТФ : Этот АТФ представляет собой «плавающий» пул АТФ, или тот, который присутствует и доступен в цитоплазме. Этот АТФ не требует кислорода (анаэробного), чтобы сделать его (потому что он уже есть) и немедленно доступен, но он недолговечен.Он обеспечивает достаточно энергии для нескольких секунд максимальной активности мышц — не лучший источник для длительного сокращения. Тем не менее, для мышц глаз, постоянно сокращающихся быстро, но на короткие промежутки времени, это отличный источник.
  2. Creatine Phosphate : Как только цитозольные запасы АТФ истощаются, клетка обращается к другому быстрому источнику энергии, креатинфосфату. Креатинфосфат представляет собой высокоэнергетическое соединение, которое может быстро переносить свой фосфат на молекулу АДФ для быстрого пополнения АТФ без использования кислорода.Для этого переноса требуется фермент креатинкиназа, фермент, который расположен на М-линии саркомера. Креатинфосфат может пополнять запас АТФ несколько раз, что достаточно для продления мышечного сокращения примерно до 10 секунд. Креатинфосфат является наиболее широко используемой добавкой среди тяжелоатлетов. Хотя некоторые преимущества были продемонстрированы, большинство из них очень малы и ограничены высокоселективными действиями.
  3. Гликолиз : Гликолиз, как следует из названия, представляет собой расщепление глюкозы.Основным источником глюкозы для этого процесса является гликоген, хранящийся в мышцах. Гликолиз может функционировать в отсутствие кислорода и, как таковой, является основным источником производства АТФ во время анаэробной активности. Эта серия химических реакций будет в центре внимания следующего модуля. Хотя гликолиз происходит очень быстро и может снабжать энергией интенсивную мышечную деятельность, его можно поддерживать лишь около минуты, после чего мышцы начинают уставать.
  4. Аэробное или окислительное дыхание : Механизмы, перечисленные выше, могут поставлять АТФ в течение чуть более минуты, прежде чем наступит усталость.Очевидно, что мы занимаемся мышечной деятельностью, которая длится гораздо дольше минуты (например, ходьба, бег трусцой или езда на велосипеде). Эти виды деятельности требуют постоянного поступления АТФ. Когда требуются непрерывные поставки АТФ, клетки используют метаболические механизмы, находящиеся в митохондриях, которые используют кислород. Обычно мы называем эти процессы аэробным метаболизмом или окислительным метаболизмом. Используя эти аэробные процессы, митохондрии могут поставлять достаточное количество АТФ для питания мышечных клеток в течение нескольких часов.Обратной стороной аэробного метаболизма является то, что он медленнее анаэробных механизмов и недостаточно быстр для интенсивной деятельности. Тем не менее, для умеренного уровня активности это работает отлично. Хотя глюкоза также может использоваться в аэробном метаболизме, предпочтительным питательным веществом являются жирные кислоты. Как описано ниже, медленные и быстрые окислительные волокна способны использовать аэробный метаболизм
  5. .

УСТАЛОСТЬ

Когда мы думаем об утомлении скелетных мышц, мы часто используем слово «усталость», однако физиологические причины утомления значительно различаются.На самом простом уровне усталость используется для описания состояния, при котором мышца больше не может оптимально сокращаться. Чтобы упростить обсуждение, мы разделим усталость на две широкие категории: Центральная усталость и периферическая усталость . Центральная усталость описывает неприятные ощущения, возникающие от усталости, ее часто называют «психологической усталостью». Было высказано предположение, что центральная усталость возникает из-за факторов, высвобождаемых мышцами во время упражнений, которые сигнализируют мозгу о том, что он «чувствует» усталость.Психологическая усталость предшествует периферической усталости и возникает задолго до того, как мышечное волокно перестает сокращаться. Один из результатов обучения – научиться преодолевать психологическую усталость. По мере того, как мы тренируемся, мы узнаем, что эти чувства не так уж и плохи и что мы можем продолжать выступать, даже если это кажется неудобным. По этой причине элитные спортсмены нанимают тренеров, которые подталкивают их и заставляют преодолевать психологическую усталость.

Периферическая усталость может возникать в любом месте между нервно-мышечным синапсом и сократительными элементами мышцы.Его можно разделить на две подкатегории: низкая частота (марафонский бег) и высокая частота (круговая тренировка) усталость. Высокочастотная усталость возникает в результате нарушения возбудимости мембран в результате дисбаланса ионов. Возможными причинами являются неадекватное функционирование насоса Na + /K + , последующая инактивация каналов Na + и нарушение каналов Ca 2+ . Мышцы могут быстро восстанавливаться, обычно в течение 30 минут или меньше, после утомления с высокой частотой.Низкочастотная усталость коррелирует с нарушением высвобождения Ca 2+ , вероятно, из-за проблем со сцеплением возбуждения. Восстановиться от низкочастотной усталости гораздо труднее, занимая от 24 до 72 часов.

Кроме того, есть много других потенциальных причин усталости, в том числе: накопление неорганических фосфатов, накопление ионов водорода и последующее изменение pH, истощение запасов гликогена и дисбаланс K + . Обратите внимание, что факторами, которых нет в списке, являются АТФ и молочная кислота, оба из которых не способствуют утомлению.Реальность такова, что мы до сих пор точно не знаем, что вызывает усталость, и в настоящее время этой теме посвящено много исследований.

ТИПЫ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Классически скелетные мышечные волокна можно разделить на категории в зависимости от их скорости сокращения и устойчивости к утомлению. Эти классификации находятся в процессе пересмотра, но основные типы включают:

  1. Медленно сокращающиеся окислительные (тип I) мышечные волокна,
  2. Быстросокращающиеся окислительно-гликолитические (тип IIA) мышечных волокна и
  3. Быстросокращающиеся гликолитические (тип IIX) волокна.

Быстросокращающиеся волокна (тип II) развивают напряжение в два-три раза быстрее, чем медленно сокращающиеся волокна (тип I). Насколько быстро может сокращаться волокно, зависит от того, сколько времени требуется для завершения цикла поперечного мостика. Эта изменчивость связана с различными видами молекул миозина и тем, насколько быстро они могут гидролизовать АТФ. Напомним, что именно головка миозина расщепляет АТФ. Быстрые волокна имеют более быструю АТФазную (расщепление АТФ на АДФ + Р и ) способность.Быстрые волокна также очень быстро перекачивают ионы Ca 2+ обратно в саркоплазматический ретикулум, поэтому эти клетки сокращаются гораздо быстрее, чем более медленные. Таким образом, быстросокращающиеся волокна могут совершать многократные сокращения гораздо быстрее, чем медленно сокращающиеся волокна. Полный список того, чем мышечные волокна отличаются по своей способности противостоять утомлению, смотрите в таблице ниже:

Медленно сокращающийся окислитель (тип I) Быстродействующий окислительный (тип IIA) Быстродействующий гликолитик (тип IIX)
Активность АТФазы миозина медленный быстро быстро
Размер (диаметр) маленький средний большой
Продолжительность сокращения длинный короткий короткий
Работа насоса SERCA медленный быстро быстро
Усталость стойкий стойкий легко утомляемый
Использование энергии аэробный/окислительный оба анаэробный/гликолитический
капиллярная плотность высокий средний низкий
митохондрии высокие числа средние номера младшие номера
Цвет красный (содержит миоглобин) красный (содержит миоглобин) белый (без миоглобина)

В скелетных мышцах человека соотношение различных типов волокон различается от мышцы к мышце.Например, икроножная мышца голени содержит около половины медленных и половину быстрых волокон, в то время как более глубокая икроножная мышца, камбаловидная, преимущественно медленная. С другой стороны, глазные мышцы преимущественно быстро сокращаются. В результате икроножная мышца используется при беге на короткие дистанции, а камбаловидная мышца важна при стоянии. Кроме того, у женщин, по-видимому, более высокое соотношение медленных и быстрых сокращений по сравнению с мужчинами. «Предпочтительным» типом волокон для бегунов на короткие дистанции являются быстросокращающиеся гликолитические волокна, которые очень быстры, однако у большинства людей процент этих волокон очень низок, <1%.Биопсия мышц одного спринтера мирового класса выявила 72% быстросокращающихся волокон и, что удивительно, 20% были типа IIX. Святой Грааль мышечных исследований — определить, как изменить скелетные мышечные волокна из одного типа в другой. Похоже, что типы мышечных волокон определяются эмбриологически типом нейрона, который иннервирует мышечное волокно. Мышцы по умолчанию представляют собой медленные волокна типа I. Если мышца иннервируется небольшим нейроном, это мышечное волокно останется медленным, тогда как крупные миленированные волокна индуцируют быстрые изоформы.Кроме того, частота возбуждения нейрона также изменяет тип мышечного волокна. Исследования показывают, что у людей есть подтипы волокон, составляющие около 5% мышц, которые имеют двойную иннервацию и позволяют переключаться между медленными и быстрыми движениями. В целом может показаться, что генетика определяет тип возникающей иннервации и последующие типы мышечных волокон, и что тренировка может немного изменить соотношение из-за двойной иннервации мышц. Однако, поскольку менее 5% имеют двойную иннервацию, генетика будет играть гораздо большую роль в типах ваших волокон, чем ваши тренировки.

**Вы можете использовать кнопки ниже, чтобы перейти к следующему или предыдущему чтению в этом модуле**

Распечатать эту страницу .

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.