Трапеция на теле человека: Анатомия трапеции и шейных мышц — Упражнения — Фитнес

Опубликовано Автор: alexxlab

Содержание

Анатомия трапеции и шейных мышц — Упражнения — Фитнес

Спортсмену необходимо изучать мышцы спины для того, чтобы правильно тренировать их. Что представляют собой данные мышцы? 

Мышцы трапеции и шейные мышцы прикрепляются к скелету плечевого пояса и состоят из двух слоев. Они занимают верхнее положение в спине и в области шеи. Данные мышцы напоминают фигуру в геометрии – трапецию. Именно поэтому многие атлеты именно так называют данные мышцы. Они разделяются на несколько частей: 

— верхнюю;

— среднюю;

— нижнюю. 

Мышцы имеют пучки сухожилия. Они представляют собой площадку в виде ромба. Мышцы сходятся в лопатке. Трапеция имеет достаточно большой размер. 


Функции трапециевидной мышцы

Данная мышца выполняет множество функций, но в основном она отвечает за движение лопатки, ее поднятие и вращение руками. Функции:

— сокращение мышц способствует приближению лопатки к позвоночнику;

— сокращение верхнего и нижнего волокна способствует вращению костей;

— лопатка поднимает пучки в верхней части мышц;

— мышцы сокращаются с двух сторон и помогают разгибать шею, что помогает наклонять голову в разные стороны;

— данная мышца помогает поворачивать голову в другую сторону.  

Как накачать трапециевидную мышцу?

Трапеция находится в спинном отделе наверху. По ее состоянию можно определить, занимается ли человек какими-либо физическими нагрузками. При тренировке трапециевидной мышцы начинает увеличиваться шея. Ее мышцы становятся мощнее, плотнее и рельефнее. Для того, чтобы получить мышцы спины больше, не требуется много усилий. 

Есть некоторые специальные упражнения, помогающие получить данный эффект. Тренировать мускулатуру можно с помощью поднятия и опускания штанги или гантелей с определенным весом. Нижнюю часть спины тренируют за счет разведения и сведения лопаток вместе. Не рекомендуется спортсменам тренировать трапециевидную мышцу отдельно от всех. Это может повлечь сужению плеч. Необходимо все мышцы качать вместе для получения желаемого телосложения. 

Трапеция — где она находится и как ее укрепить

Автор статьи: Fitness Guru

У нас есть три мышцы трапеции в теле. Две на спине и третья вокруг тазобедренного сустава. Вы хотите получить полную информацию? Опишем их все!

В теле человека три трапециевидных мышцы. Первая расположена на верхней части спины, вторая – на задней части бедра, а третья – в нижней части спины. Ниже вы найдете самую важную информацию обо всех этих мышцах.

Трапеция вложения

Латинское название этой мышцы – трапеция. Это ровная мышца, расположенная с обеих сторон позвоночника. Обе трапеции образуют форму ромба или четырехугольника и являются наиболее поверхностно расположенными мышцами верхней части спины.

Начальные трейлеры расположены на:

  • верхний шейный и затылочный отдел,
  • связка шеи,
  • остистые отростки позвонков C7-Th22.

Конечные прицепы расположены на:

  • плечевой конец ключицы,
  • плечевой аппендикс и гребень лопатки,
  • медиальная часть верхнего гребня лопатки.

Функции мышцы трапеции

Верхняя часть мышцы поднимает лопатку или наклоняет голову назад (когда лопатка стабильна). Средняя часть приближает лопатку к позвоночнику, а нижняя часть опускает лопатку или поднимает туловище (со стабилизированной лопаткой).

Взаимодействие верхней и нижней частей позволяет руке подняться под углом 90 градусов. Вся мышца прижимает лопатку к груди.

Упражнения для мышц трапеции

Если вы хотите укрепить трапецию, вам нужно выполнять движения, за которые отвечают эти мышцы. Вот некоторые из наших советов:

  • поднимайте руки с гантелями выше линии плеча,
  • поднимайте руки с гантелями вбок с изгибом туловища вперед,
  • опускайте руки, держа штангу с сопротивлением,
  • подтягивание на турнике,
  • гребля.

Что делать, если трапеция болит

Перегрузка верхней трапеции довольно распространена. Это происходит как с людьми, которые работают физически, так и с теми, кто работает за компьютером. Чаще всего возникает чувство чрезмерного напряжения шеи, боли (при прикосновении и без) или жжения. Облегчение принесет:

  • регулярные физические нагрузки,
  • шейные упражнения позвоночника (растяжение и укрепление),
  • холодные компрессы (кубики льда в ткани),
  • массаж.

Если боль не проходит, стоит обратиться к опытному физиотерапевту.

Трейлеры и функция трапеции

Эта мышца называется по-латыни musculus quadratus femoris. Это маленькая, прямоугольная и ровная мышца. 99% людей имеют по одной трапециевидной мышце в каждом тазобедренном суставе, более конкретно в задней и нижней части этих суставов. Один процент людей вообще не имеет этих мышц!

Quadratus femoris прикрепляется к боковому краю седалищной кости и к межпозвонковому бедренному гребню. На его поверхности проходит седалищный нерв, вырезающий вертикальную борозду. Он относится к мышцам, называемым брюшной группой мышц обода нижней конечности.

В его функции входит: отведение, приведение и внешнее вращение бедра.

Упражнения для трапециевидных мышц бедер

Вы не можете «изолировать» эти мышцы или заставить их работать. Так что, если они у вас есть, вы их включите в работу, во время которой выполняете движения внешнего вращения бедер. Многие мышцы участвуют в этих движениях. Ниже приведены примеры упражнений, во время которых они работают:

  • поднимая ноги назад, лежа на животе,
  • поднимая ноги, согнутые в коленях,
  • приседания.

Прицепы и трапециевидная мышца поясницы

Musculus quadratus lumborum расположен с обеих сторон позвоночника, в нижней части спины. Ее поверхностный слой простирается от ребер позвонков L2-L5 до нижнего края 12-го ребра и тела Th22 позвонка. Задний слой расположен между подвздошным гребнем и подвздошно-поясничной связкой, ребрами позвонков L1-L4 и нижним краем 12-го ребра.

Трапециевидная мышца опускает 12-е ребро и изгибает туловище в сторону, когда оно работает. Когда обе мышцы работают одновременно, они стабилизируют поясничный отдел позвоночника

Упражнения для трапециевидных мышц поясницы

Поскольку эти мышцы работают при боковом наклоне туловища, в этом положении они могут быть как укреплены, так и растянуты. Растяжение происходит на противоположной стороне наклона.
Боковые наклоны туловища влево укрепляет четырехугольную мышцу на стороне, противоположной уклону, то есть справа.

Просмотров: 605

Как накачать трапецию? | Топ 10 упражнений

Трапеция – плоская широкая мышца, которая находится в самой верхней части спины и формирует плечи. Входит в состав трех самых больших мышц тела человека. Она соединяет широчайшие мышцы спины и дельты. Выполняет следующие функции: приведение, отведение, поднятие и опускание лопаток. Важно развивать трапециевидные мышцы, так как они формируют осанку позвоночника в шейном отделе, поддерживают шею и снимают с нее часть нагрузки.

Необходимо помнить, что трапеция косвенно участвует во многих упражнениях. Поэтому главное — не перегрузить данную мышечную зону. Исходя из того, что трапеция задействована в следующих упражнениях, правильно распределяйте нагрузку по тренировочным дням:

  • армейский жим
  • жим гантелей вверх
  • тяга штанги в наклоне
  • отжимания на брусьях
  • тяга горизонтального блока
  • тяга вертикального блока
  • махи с гантелями

Делаем вывод, что нагрузка на трапецию ложится на всех тренировках, где задействован верх тела. Поэтому отдельные изолирующие упражнения лучше использовать, например, в день ног. А для того, чтобы быстро и качественно нарастить трапециевидные мышцы, необходимо учесть следующие условия: регулярность тренировок, правильное распределение нагрузки, качественное техничное выполнение упражнений, режим правильного питания, здоровый сон.

Особенности тренировок

Для каждого человека тренировка трапециевидной мышцы может быть разной, исходя их его физиологических возможностей. Но есть и более обобщенная методика тренировок:

1) Активное напряжение

Это такой метод, при котором работа с мышцей идет «до отказа». При этом выполняется не более 3 упражнений.

2) Интервалы

Делайте перерывы между подходами до того момента, пока не почувствовали, что трапеция восстановилась и готова продолжить. Старайтесь выполнять по 4-5 подходов.

3) Увеличение массы

Так называемая пирамида.

Начиная с маленького веса, с каждым подходом вы добавляете еще, и так до отказа.

4) Работа с максимальным весом

Повторения должны доходить до 15 раз. Если ваши силы позволяют сделать больше, значит это не максимальный вес.

Топ-10 для трапеции

1) Шраги со штангой

Упражнения из ряда простых. Техника подвластна даже новичку. Главное — не допустить ошибок, так как это чревато растяжениями и травмами. Встаньте прямо, колени слегка согнуты, спина прямая. Возьмите штангу хватом чуть шире плеч, расправьте грудь, сведите лопатки. Не вовлекая мышцы рук, начинайте поднимать плечи. Выдохните в верхней точке. Задержитесь на две секунды и возвращайтесь в исходное положение.

2) Шраги в Смите

Установите гриф так, чтобы его удобно было брать. Прямым хватом, ладонями вниз, используя технику из предыдущего пункта. Машина Смита удобна в использовании. Нет необходимости нагибаться за штангой и задействовать другие мышцы.

3) Шраги с гантелями

Преимущество данного упражнения в том, что отягощение может находиться за или перед бедрами, тем самым можно увеличить амплитуду движения. Встаньте прямо, ноги на ширине плеч, прямые руки по сторонам, в каждой по гантели. Тяните плечи к ушам до максимума. Медленно опускайтесь вниз.

4) Шраги за спиной

В этом упражнении нагрузка переносится на нижний и средний отделы. Выполняется за счет мощного сведения лопаток. Принцип работы такой же, как при классических шрагах.

5) Подтягивания широким хватом за голову

Это упражнение уже не является изолирующим. Оно задействует все мышцы спины. Хват должен быть широким, но не до такой степени, чтобы нанести ущерб вашим плечам. Перед выполнением повисите на турнике секунд 20 и начинайте упражнение. Напрягая мышцы спины, подтягивайтесь до того момента, пока середина затылка будет на уровне перекладины. Локти не должны прижиматься к корпусу, плавно опускайтесь в исходное положение.

6) Тяга штанги к подбородку

Считается достаточно травмоопасным упражнением. Для безопасности можете начинать выполнять его с гантелями. Это смягчит нагрузку на плечевой сустав. В процессе выполнения задействованы дельты. Держите спину прямо, ноги на ширине плеч, закрытым хватом возьмите штангу, свободно  удерживая ее на уровне верхней части бедер. На выдохе усилиями плеч тяните штангу вверх, ведя  ее ближе к телу. Следите за локтями, они не должны подниматься выше предплечья. На вдохе вернитесь в исходное положение.

7) Поочередная тяга гантелей к подбородку

Упражнение направлено на проработку дельт и трапеции. Примите исходное положение, как в пункте выше. В каждой руке по гантели. Поднимайте руки поочередно, не допуская раскачивания. Разворачивайте локоть вверх.

8) Тяга Т-грифа в наклоне

Заставляет работать большие мышцы спины. Несложно по технике выполнения, позволяет работать с большими весами. А как мы знаем, чем больше вес, тем быстрее рост мышц. Может выполняться как в специальном тренажере, так и отдельно со штангой. Занимаете удобное положение, чтобы штанга лежала между ног. Нагнувшись с прямой спиной и слегка согнутыми коленями, тянете к животу. Локти прижимаются к корпусу.

9) Тяга штанги в наклоне

Базовое упражнения для раскачки спины. Заключается в подконтрольном сведении лопаток. Помогает улучшить гибкость, работает на увеличение силы и размера мышц. Возьмите штангу хватом чуть шире плеч, колени слегка согните, наклонитесь вперед так, чтобы быть почти параллельно полу, таз отведите назад. Оставляя тело неподвижным, тяните штангу к себе. Не отводите локти в сторону.

10) Становая тяга

Нам не обойтись без базового многосуставного упражнения, которое задействует большую часть мышц нашего тела. Это упражнение сложное с точки зрения техники, поэтому мы посвятим ему целую статью и подробно о нем расскажем. Главное, чтобы вы знали, что использование становой тяги сделает ваши тренировки для прокачки трапеции более эффективными.

Заключение

Трапеция, как и все мышцы в нашем теле, имеет большое значение. Но не стоит переусердствовать с «прокачкой» данной группы. Нагрузка должна ложиться правильно на всю спину в целом. Ознакомьтесь подробнее с техникой выполнения каждого упражнения, не допускайте перетренированности. Девушкам стоит обратить внимание на то, что проработанные мышцы трапеции визуально укорачивают шею.

врач-невролог: трапециевидная мышца — врата мозга — Английского языка жемчуга

вот увидел фото девушки с развитой трапецией и вспомнил, что будучи подростком я завидовал людям с развитым плечевым поясом, было в этом что-то чарующее. сам я был тогда чем-то средним между колобком и сосиской. потом вспомнил, что у меня трапеция и плечи тоже не слабо развиты.
после этого вспомнил, что упражнение «дровосек» на трапецию — мое любимое после приседаний * Омоложение с помощью всего одного упражнения — приседаний, мнение врача * и потом всплыло в памяти, что у меня есть статья врача-невролога А. А.Пономаренко, изложена ниже…
Серьёзные изменения в работе головного мозга и вегетативной нервной системы после болевого раздражения трапециевидной мышцы, заставили искать объяснение этим явлениям. Многочисленные наблюдения, на протяжении 13 лет привели меня к выводу, что тесная анатомическая и функциональная связь ядер добавочного нерва и ядер ретикулярной формации в стволе головного мозга может быть использована в целях лечения. А именно, для воздействия на подкорковые структуры и кору мозга. На мой взгляд, трапециевидная мышца в связи с особенностями своей иннервации (нервного управления) представляет собой уникальную площадку, для доступа к любым мозговым центрам.

В отличие от всех мышц тела эти мышцы управляются из коры, как одноимённого, так и противоположного полушарий. Также её особенность в том, что в формировании добавочного нерва принимают участие ядра шейного отдела спинного мозга и ядра ствола, где и залегает ретикулярная формация. Кроме того, ядра добавочного нерва тесно связаны с ядрами блуждающего нерва, являющегося центром парасимпатической системы. Несмотря на то, что добавочный нерв чисто двигательный, связь его с блуждающим настолько тесна, что они имеют даже общее ядро. Кроме того, эти мышцы имеют довольно большую площадь, и удобное для манипуляций расположение. Удобство в том, что в месте их нахождения нет близко лежащих нервов или органов, которые можно было бы повредить при манипуляциях.


Ретикулярная формация (в переводе с латыни — сетчатое образование) представляет собой часть головного мозга, которая выполняет многочисленные жизненно важные функции. А именно, она, проникая из ствола во все без исключения отделы головного и спинного мозга, объединяет их в единое целое в анатомическом и функциональном смыслах. Все внешние воздействия и сигналы от органов и систем самого тела проходят через эту глобальную сеть. Сигналы эти анализируются, изменяются и поступают в соответствующие отделы мозга для дальнейшего анализа и формирования адекватной ответной реакции.

Кроме того, в ведении этой системы находятся дыхательный, температурный и сосудодвигательный (управляет артериальным давлением и частотой сердцебиения) центры. Эта сеть оказывает нисходящее и восходящее влияния, как тормозящее, так и активирующее (преимущественно), из-за чего её ещё называют восходящей активирующей системой. То есть, это именно та структура, которая отслеживает всё и отвечает за всё, посредством перераспределения активности между различными отделами нервной системы.

Существование такой системы связей, особенностей трапециевидных мышц (описанных выше), а также появление болезненных участков с повышенным тонусом на этих мышцах при различных болезненных состояниях, не может не подталкивать к определённым догадкам. Исчезновение же всевозможных симптомов, относящихся к нарушениям в различных системах организма, после кратковременного интенсивного болевого раздражения таких участков и вовсе приводит к выводу, что мышцы эти являются своеобразной картой головного мозга. Болезненные участки на этой карте соответствуют мозговым центрам, изменившим свою нормальную активность на патологически повышенную или пониженную.

* сегодня покупал рубашку и ещё раз подметил: промышленность создает товары не для нормально развитых людей: воротник рубашки просто врезается в шею. какую бы маечку ни покупал, всегда есть эта проблема.


Синдром трапециевидной мышцы снять с помощью мануальной терапии в Москве

Синдром трапециевидной мышцы

Боль в трапециевидной мышце не всегда ограничивается только областью мышцы. Например, эта мышца способна вызывать боли уха, глаза или нижних зубов, а ещё — она служит частой причиной головной боли. Причём, все эти боли ощущаются не как отдающие из спины в голову или зубы, а как вполне самостоятельные зубная или головная боль. И, вообще, трапециевидная мышца — это, пожалуй, самый частый источник болей нашего тела. Связано это с тем, что мышца выполняет много различных функций и нередко перегружается.

Переутомление и перегрузка открывают дорогу болезни. Установлено, что боль в трапециевидной мышце обусловлена триггерными точками. По мнению Трэвелл и Симонс — авторов книги о миофасциальном синдроме, триггерные точки трапециевидной мышцы встречаются гораздо чаще, чем у других мышц [Дж. Трэвелл и Д. Симонс «Миофасциальные боли и дисфункции». Том I. С. 353].

Но причина боли трапециевидной мышцы не всегда лежит только в физической плоскости. Эта мышца, как ни одна другая, подвержена влиянию эмоциональных факторов. Однако о психосоматике трапециевидной мышцы и миофасциальном синдроме мы поговорим чуть ниже, в разделе «Симптомы…», а сейчас — анатомия.

Анатомия трапециевидной мышцы

Анатомия трапециевидной мышцы свидетельствует о том, что мышца, действительно, имеет форму трапеции. Если быть точным, трапециевидных мышц у нас две – левая и правая. Каждая, по отдельности — имеет форму треугольника, обращённого вершиной к плечевому суставу, а основанием – к позвоночнику. Соединяясь вместе, у позвоночника, они образуют трапецию. Напомним, что трапеция — это четырёхугольник, у которого две стороны параллельны, а две другие — нет. Кстати, по причине того, что мышц не одна, а две, возможны ситуации, когда трапециевидная мышца болит слева, справа, или с обеих сторон.

Анатомия трапециевидной мышцы предполагает деление мышцы на три части: верхнюю, среднюю и нижнюю. Верхнюю часть, обычно, называют трапециевидной мышцей шеи, а среднюю и нижнюю – трапециевидной мышцей спины. Но, сразу поясним, что это разделение не официальное – для документов, а разговорное – для удобства использования в речи. Вообще, трапециевидная мышца – это одна из наиболее крупных мышц. Начинаясь от затылка, она простирается до нижнего грудного позвонка, при этом, охватывая сверху надплечья, доходит до ключиц.


Функции трапециевидной мышцы

Функции трапециевидной мышцы обеспечивают движения и статику плеча, лопатки и шеи. Например, мы задействуем эту мышцу, если хотим расправить плечи и выпрямить шею или, когда сводим лопатки вместе и запрокидываем голову или, когда двигаем плечами вверх-вниз и вперёд-назад. Во время ходьбы мы размахиваем руками, и мышца работает в динамике, а, если мы сидим за компьютером — в статике. И даже, когда мы просто стоим, опустив руки — мышца тоже работает, чтобы обеспечить антигравитационный эффект. Кстати, именно для того, чтобы снять напряжение и разгрузить трапециевидную мышцу, мы, машинально, складываем руки на груди или кладём их в карманы.

Говоря об антигравитационной функции трапециевидной мышцы, становится ясно, почему, работая за столом, нужно следить, чтобы локти не находились на весу — иначе вес рук будет вызывать перегрузку. А, если это будет повторяться изо дня в день и продолжаться по многу часов, то появления боли не избежать. Это — к вопросу о причине боли трапециевидной мышцы. То же самое можно сказать и в отношении поездок за рулём — локти не должны быть на весу.

«Шейная» функция трапециевидной мышцы обеспечивает повороты и наклоны головы. Поэтому экран монитора и телевизора должны располагаться прямо перед нами. Это тоже предотвратит развитие боли и патологии. И, кстати, привычка придерживать телефон ухом, тоже служит причиной боли трапециевидной мышцы.


Симптомы синдрома трапециевидной мышцы

Симптомы трапециевидной мышцы носят, в основном, болевой характер, это связано с тем, что синдром трапециевидной мышцы является миофасциальным, по своей сути.

Миофасциальный синдром трапециевидной мышцы – это патология, при которой в мышечной ткани образуются небольшие болезненные участки – триггерные точки. Длительное время они могут никак не проявляться, оставаясь в латентном состоянии. Но стоит их активировать, как тут же возникает боль. Фактором активации может стать неудобная поза, резкое движение, перегрузка, состояние голода, переохлаждение или стресс. Кстати, боль, сопряжённая со стрессом и эмоциями, это и есть психосоматика трапециевидной мышцы.

Механизм психосоматических реакций проще понять на примере животных. Черепаха, при опасности, втягивает голову в панцирь, а большинство других — просто, вжимают голову в плечи. Тем самым животные защищают своё самое уязвимое место — шею. Нам тоже, эволюция сохранила этот биологический рефлекс. Именно он, в ответ на стресс, вызывает у нас напряжение многих мышц, но, в первую очередь — трапециевидной. Нетрудно догадаться, что у тех людей, которые испытывают постоянную эмоциональную нагрузку, психосоматика трапециевидной мышцы будет только нарастать. Но, вернёмся к триггерным точкам.

Мы уже говорили, что в трапециевидной мышце триггерные точки возникают чаще, чем в других. При этом существует удивительная закономерность. В 95 % случаев триггерные точки локализуются исключительно в верхней части – в трапециевидной мышце шеи и только 5% — в трапециевидной мышце спины.

Кроме того, у абсолютного большинства людей точки возникают в одних и тех же местах; и таких мест – семь. Это — семь классических триггерных точек трапециевидной мышцы. При этом одни из них могут вызывать боль только в спине и шее, а другие — помимо спины и шеи – ещё и головную боль. Но, давайте перечислим все симптомы синдрома трапециевидной мышцы.

Перечисление симптомов трапециевидной мышцы начнём с шеи. Ведь синдром трапециевидной мышцы является основным источником шейных болей. Чаще всего, боль идёт по заднебоковой поверхности и доходит до черепа. С шеи боль может переходить на висок и боковую поверхность головы, а также — ощущаться позади глазницы или распространяться в затылок. Ещё миофасциальный синдром трапециевидной мышцы может вызвать отраженные боли в ушной раковине (но не в глубине уха), а также — рефлекторное головокружение и вегето-сосудистые кризы.

Следующий симптом трапециевидной мышцы – лицевая боль. Обычно она локализуется в углу нижней челюсти, области жевательных мышц и нижних зубов. Этот синдром хорошо знаком стоматологам.

Нередко боль от трапециевидной мышцы шеи активирует сателлитные триггерные точки, расположенные в других шейных мышцах. Это вызывает головную боль напряжения. Вообще, активация сателлитных точек весьма характерна для трапециевидной мышцы. Чаще всего это происходит с лестничными мышцами. А если активируются точки в мышце поднимающей лопатку и ременной мышце, то возникает симптом «неподвижной шеи», при котором невозможно повернуть голову.

Рассказывая о триггерных точках трапециевидной мышцы нужно обратить особое внимание на очень коварную точку, находящуюся внизу, между позвоночником и лопаткой. Коварство её заключается в том, что она способна вызывать повторное формирование триггерных точек наверху — в трапециевидной мышце шеи. На этой проблеме часто «спотыкаются» неопытные врачи. Устранив все триггеры в шее и верхней части спины, такой врач никак не может понять, почему боль не проходит. А причина, чаще всего, именно в этой точке.


Также для синдрома трапециевидной мышцы характерны боли в области надплечий и верхушки плечевого сустава. И тогда, всё, что давит на плечи, причиняет особую боль и неудобства. Это и бретельки бюстгальтера, и тяжелая верхняя одежда, и сумка через плечо и т. д. Также нужно отметить, что в этой области расположена точка, вызывающая неприятные ощущения по типу «гусиной кожи». Ещё одним симптомом трапециевидной мышцы является жгучая боль в межлопаточной области или вдоль позвоночного края лопатки.

Вообще, нужно сказать, что многие люди искренне не понимают, почему у них болит трапециевидная мышца. Ведь, по их мнению, для этого нет никаких причин. Чтобы разъяснить этот вопрос, нужно сказать, что боль в трапециевидной мышце часто является следствием наших привычек. Ведь то, что мы считаем обычной привычкой, на поверку оказывается хронической микротравмой. Например, при синдроме трапециевидной мышцы симптомы могут появиться из-за привычки удерживать телефон ухом или спать на животе, повернув голову в одну и ту же сторону. Привычно располагая руки на вершине руля или сопровождая свою речь активной жестикуляцией, мы тоже вызываем перегрузку мышцы. Такая же незаметная перегрузка формирует симптомы трапециевидной мышцы из-за привычки постоянно откидывать волосы со лба резким движением головы. А подпирая руками подбородок, мы перегружаем трапециевидную мышцу спины. В общем, капля за каплей — вода камень точит. Так и хроническая микротравма — коварна своей незаметностью. Кстати, для этого и существует профилактика — чтобы вовремя устранять накопившиеся перегрузки.

Касаясь вопросов статистики, нужно отметить, что слева трапециевидная мышца болит чаще, чем справа. Хотя, если следовать логике – должно быть наоборот. Ведь у большинства людей рабочая рука правая. Следовательно, и болеть должно чаще справа. Однако факт остаётся фактом. Скорее всего, всё дело в компенсаторной перегрузке, которая возникает в противовес работающей конечности. Так часто бывает – компенсирующий участок перегружается сильнее основного. Что касается медицины, тут нет никакой разницы — болит трапециевидная мышца справа или слева – методы лечения одни и те же.

Лечение трапециевидной мышцы

Лечение трапециевидной мышцы можно разделить на основное и вспомогательное. Основным – является мягкая мануальная терапия. Она кардинально отличается от обычной мануальной не только своей мягкостью и безопасностью, но и более высокой эффективностью. И это неудивительно, ведь мягкая мануальная терапия на 90% состоит из мышечных и фасциальных техник. Даже при лечении грыжи диска и других заболеваний позвоночника, мягкая мануальная терапия действует не как обычная – резко и с хрустом вправляя позвонки, а, через, так называемый, мягкий мышечный «рычаг», который полностью исключает любую опасность.

Вспомогательным лечением трапециевидной мышцы служат физиопроцедуры, массаж и лекарственная терапия, которая, по нашему мнению, уместна лишь в крайних случаях острой боли. И, в завершение темы, несколько слов о профилактике.

Выполняйте один раз в 3-6 месяцев по одному профилактическому сеансу мягкой мануальной терапии, и вы забудете, как болит трапециевидная мышца.

Как накачать трапецию: 9 лучших упражнений

Что такое трапеция и почему нужно её качать

Трапеция — это треугольная плоская мышца, которая начинается от основания черепа и покрывает всю верхнюю часть спины. Трапеция разделяется на три части: верхнюю, среднюю и нижнюю. Верхняя часть поднимает лопатки и вращает их наружу.

Средняя и нижняя части приводят лопатки к позвоночнику и опускают их.

Выбрав эффективные упражнения для прокачки всех частей трапеции, вы сможете:

  • Сделать спину мускулистой. Трапеция начинается от затылочной кости, покрывает всю верхнюю часть спины и во многом определяет то, насколько мощным и рельефным вы будете смотреться сзади.
  • Улучшить осанку. При недостаточном развитии трапеции может возникнуть сутулость, при асимметрии — сколиоз. Сильная мышца же помогает поддерживать спину прямой, а плечи — расправленными.
  • Увеличить результаты в разных видах спорта. Трапеция стабилизирует лопатки и плечи, так что если вы стремитесь к хорошим показателям в тяжёлой атлетике, гимнастике или калистенике, а также любых видах спорта, включающих броски и удары, без сильной трапеции не обойтись.

Какие упражнения на трапецию выполнять

1. Шраги со свободными весами

Это самое эффективное движение для прокачки верхней части трапеции. Поскольку её волокна расположены под углом, лучше всего мышца активируется , когда руки отведены в сторону не менее чем на 30°.

Вы можете выполнять шраги с трэп-грифом: в таком исполнении вам не придётся выбирать ширину хвата и положение рук — это будет заведомо определено штангой.

Если у вас нет такого грифа, подойдёт и обычная штанга. Возьмитесь за гриф прямым хватом шире плеч, чтобы руки были отведены от тела под углом около 30°. Чтобы разгрузить предплечья, можете примотаться к грифу лямками.

Подтяните плечи к ушам, зафиксируйте на секунду, верните обратно и повторите. Выполняйте плавно и под контролем, не опускайте плечи резко во второй фазе упражнения.

2. Шраги на блоке

Эту вариацию шрагов предлагает специалист по силовой и кондиционной подготовке Джеф Кавальере (Jeff Cavaliere). В упражнении руки также расположены под углом от тела для лучшей проработки волокон верхней трапеции.

Прицепите рукоятку на нижний блок, возьмитесь за неё правой рукой и повернитесь правым боком к тренажёру. Подтяните рабочее плечо вверх, одновременно разворачивая корпус вправо, чтобы грудь смотрела на тренажёр. После небольшой паузы вернитесь в исходное положение и повторите. Сделайте одинаковое количество раз с правой и левой руки.

3. Тяга к подбородку

Тяга к подбородку отлично прокачивает трапецию, но при использовании узкого хвата может вызывать воспаление и боль в плечах. А вот если взяться за штангу хватом в два раза шире плеч, упражнение не только станет безопасным, но и лучше нагрузит трапецию, чем движение с более узкой постановкой рук.

Возьмитесь за штангу прямым широким хватом, поднимайте локти до уровня плеч и опускайте обратно. Старайтесь выполнять движение плавно и исключить раскачку. Напрягайте пресс и ягодицы, чтобы обеспечить жёсткость корпуса.

4. Тяга к лицу с подъёмом наверх

Такая тяга хорошо прокачивает все части трапеции , а за счёт дополнительного подъёма рук вверх увеличивает нагрузку на нижнюю часть.

Прицепите на блок канатную рукоять и возьмитесь за оба конца. Согните локти, сведите лопатки и подтяните концы рукояти к лицу. Следите, чтобы плечи не вращались внутрь, — старайтесь развернуть их наружу, оттягивая предплечья назад.

Сохраняя лопатки сведёнными и опущенными, вытяните руки наверх до разгибания в локтях. Плавно опустите обратно и верните в исходное положение. Также вы можете выполнять это движение с эспандером, перекинув его через стойку и взявшись за оба конца.

5. IYT-подъёмы на животе

Фото: Александр Старостин

Разводки руки, лёжа на животе, отлично прокачивают все части трапеции. Это упражнение можно выполнять как на прямой, так и на наклонной скамье.

Лягте на скамью на живот, возьмите в руки гантели. Поднимите прямые руки над головой до уровня плеч, зафиксируйте на секунду и опустите обратно. В следующий подъём чуть разведите руки в стороны, чтобы тело напоминало букву Y.

Снова опустите и поднимите гантели чётко по сторонам, чтобы тело приняло форму буквы T. В крайней точке этого положения разверните кисти наружу , большие пальцы должны быть направлены в потолок.

Верните руки в исходное положение и повторите связку с начала. Выполняйте движение плавно и под контролем, опускайте руки в том же темпе, в котором поднимаете, в крайних точках сводите лопатки.

6. Отведение руки в сторону на блоке

Это движение часто выполняется для прокачки средних дельт, но также отлично нагружает трапецию.

Прицепите ручку на нижний блок, возьмите её в правую руку и повернитесь к тренажёру левым боком. Отводите руку в сторону до уровня плеча и опускайте обратно. Держите корпус жёстким, работайте плавно и под контролем.

7. Переведение плеч из Y-подъёма к себе

Это довольно сложное упражнение, которое сочетает в себе сразу два движения для эффективной нагрузки на трапецию: подъём рук над головой, лёжа на животе, и тягу.

Лягте на пол на живот, переведите руки с гантелями в положение над головой и оторвите их от пола. Сведите лопатки и согните локти, опуская гантели к плечам. Вернитесь в исходное положение и повторите.

8. Тяга штанги на лавке к груди лёжа

Тяга к груди в положении лёжа на животе отлично прокачивает трапецию, особенно верхнюю и среднюю её части. Кроме того, в отличие от обычной тяги штанги в наклоне, это движение не позволяет вам читерить, меняя наклон тела.

Установите лавку на возвышении — поставьте её на боксы или блины. Штангу разместите под лавкой, на полу или на краю боксов. Лягте на скамью на живот, возьмитесь за штангу прямым хватом шире плеч. Согните локти и подтяните штангу к груди до касания лавки, опустите в исходное положение и повторите.

9. Подъёмы блина над головой

Подъёмы блина стоя отлично прокачивают нижнюю часть трапециевидной мышцы. Чтобы как следует нагрузить трапецию и при этом частично снять нагрузку с передних дельт, Джефф Кавальере предлагает выполнять подъём в ограниченном диапазоне.

Возьмите блин от штанги, вытяните его перед собой на прямых руках и положите на спинку скамьи, установленную под углом 90°. Поднимайте блин над головой и опускайте обратно на спинку.

Как заниматься, чтобы накачать трапецию

Большая часть трапеции состоит из выносливых мышечных волокон первого типа, поэтому она хорошо переносит нагрузки и быстро восстанавливается. Но надо учитывать, что трапеция работает во многих других движениях, например в становой тяге, подтягиваниях, различных разводках и тягах к груди. Поэтому не стоит перегружать мышцу дополнительной работой.

Выберите 1–2 упражнения для проработки трапеции и добавляйте их в свои тренировки 1–2 раза в неделю. Делайте три подхода по 8–15 раз, вес подбирайте таким образом, чтобы выполнить все повторения с хорошей техникой, но при этом чувствовать утомление в конце подхода.

Периодически меняйте упражнения, чтобы дать мышце необычный стимул, прокачать все волокна и обеспечить рост.

Читайте также 🤸‍♀️🧘🏻‍♂️🤸‍♂️

Помощь при боли верхней части трапециевидной мышцы

Перевод — Сергей Струков.

Бывало ли у вас состояние, когда вы чувствовали скованность и «узлы» в верхней части спины? Вероятно, у вас перенапряжение верхней части трапециевидной мышцы, широко распространённая травма от повторяющейся нагрузки (repetitive stress injury — RSI). RSI – состояние, которое обычно вызывается чрезмерным стрессом или перенапряжением суставов или мышечно-скелетных тканей. Часто RSI связаны с выполнением повторяющихся движений: работа за компьютером, разговоры по телефону или занятия спортом.

Что же делать при перенапряжении верхней части трапециевидной мышцы? Кэтрин Логан (Catherine Logan), физиотерапевт, сертифицированный персональный тренер и инструктор пилатес из Ассоциации спорта и персональной тренировки Бостона объяснит причины перенапряжения и предоставит рекомендации по действиям, облегчающим вашу боль.

Причины травмы

Трапециевидная – большая парная треугольная (каждая часть) поверхностная мышца верхней части спины, производящая движения головы и плечевого пояса. Боль верхней части трапециевидной мышцы может быть вызвана регулярным перенапряжением мышечной группы даже при низкой интенсивности нагрузки. В связи с тем, что повторяющиеся движения не позволяют тканям отдыхать между движениями, они способны вызывать чрезмерное напряжение и раздражение. Выполняя простые, ежедневные движения, например, удерживая телефон между ухом и плечом, можно вызвать боль в верхней части трапециевидной мышцы.

Когда трапециевидная мышца работает плохо

Почему верхняя трапециевидная мышца не всегда работает должным образом? Если вы не поддерживаете мышцы в правильном положении, они могут удлиниться или укоротиться и вызывать проблемы. Верхняя часть трапециевидной мышцы может укорачиваться, отклоняясь от оптимальной длины, в определённых ситуациях, например, когда плечо поднято и шея разогнута, наклонена в сторону и ротирована, как в ситуации прижатого плечом к уху телефона. В течение дня это может происходить с верхней трапециевидной мышцей, в то время как ромбовидные (мышцы, соединяющие лопатки с позвоночником) чрезмерно удлиняются, когда плечи округляются. Время от времени, в течение всего рабочего дня, необходимо возвращаться в нормальное положение, что увеличит кровоток и доставку кислорода в мышцы. Работа по улучшению осанки поможет сохранить оптимальную длину мышц. С полезными движениями вы ознакомитесь ниже в разделе «Упражнения в офисе».

Сила упражнений

Специальные упражнения могут помочь в предотвращении боли верхней части трапециевидной мышцы. Нормализовать состояние вашей верхней трапециевидной мышцы и связанных с ней мышц можно в тренажёрном зале под руководством сертифицированного и квалифицированного персонального тренера. Для развития выносливости этой постуральной мышцы вам может быть полезен эргометр для кардио упражнений верхней части тела. Гребной тренажёр при правильной технике выполнения может также улучшить аэробные способности этих мышечных групп.

Упражнения в офисе

При болях верхней части трапециевидной мышцы каждый час, когда вы за столом – сядьте прямо и выполняйте 15 – 20 повторений следующих упражнений:

  1. Сведение лопаток. Распрямите плечи и сведите лопатки вместе.
  2. Пожимание плечами. Поднимите плечи к ушам, а затем опустите их вниз.
  3. Наклоны головы в сторону. Наклоните голову ухом к плечу и ненадолго задержите. Повторите в другую сторону.
  4. Вращение головой. Поверните голову в сторону и ненадолго задержитесь.
    Повторите в другую сторону. Если вы чувствуете скованность или боль в верхней части трапециевидной мышцы при выполнении вышеуказанных упражнений, выполните 1 – 3 статических растягивания, продолжительностью по 30 секунд.
  5. Растягивание мышц шеи наклоном в сторону/вращением.
    • Сидя или стоя, положите правую руку на верхушку головы, левая рука вдоль тела, расслаблена.
    • Мягко и осторожно потяните голову рукой к правому плечу рукой.
    • Поверните лицо вниз и посмотрите на правое бедро (растягивание должно ощущаться с левой стороны шеи/плечевого пояса).
    • Повторите в другую сторону.

Если у вас есть тенденция к округлению плеч, вы можете улучшить ситуацию сведением лопаток и растягиванием грудных мышц.

Источник: https://www.ideafit.com/

Трапециевидное тело — обзор

3.32.4.6.1 Медиальное ядро ​​трапециевидного тела

Нейроны MNTB часто сравнивают с кустистыми клетками VCN, потому что они имеют несколько общих черт, включая сильный, многоузловой, афферентный синапс (чашечка Held), и они обладают характеристиками зажигания и проводимостью, зависящей от напряжения, которые напоминают проводимость густых ячеек (Banks, MI и Smith, PH, 1992; Forsythe, ID, и Barnes-Davies, M., 1993; Brew, HM and Forsythe, ID. , 1995). Однако есть и заметные отличия.Например, нейроны MNTB редко активируют более одного потенциала действия при деполяризации (Banks, MI и Smith, PH, 1992; Forsythe, ID и Barnes-Davies, M. , 1993), тогда как кустистые нейроны VCN обычно запускают один, но до три потенциала действия на ступень деполяризующего тока. Однако у мышей при температуре 22-25 ° C сообщалось о множественных потенциалах действия (Brew, H. M. et al. , 2003). Во-вторых, высота потенциала действия, измеренная в срезах мозга при 33–34 ° C, немного больше в нейронах MNTB (∼50 мВ; Banks, M.I. and Smith, P.H., 1992), чем в кустистых нейронах, где он составляет в среднем 30-40 мВ (Oertel, D., 1983; Francis, H. W. and Manis, P.B., 2000).

Как и густые клетки VCN, главные нейроны MNTB обладают калиевым током, активируемым низким напряжением, и высокопороговым выпрямителем с задержкой. Ток, активируемый низким напряжением, уменьшается с помощью 4-AP и блокируется DTX-I (Бэнкс, М. И. и Смит, PH, 1992; Форсайт, И. Д. и Барнс-Дэвис, М., 1993; Брю, HM и Форсайт. , ID, 1995; Додсон, П.D. et al. , 2002). Детальное фармакологическое исследование токов у крыс (Dodson, P. D. et al. , 2002) показало, что блокирование с помощью DTX-I является относительно полным, вовлекая каналы Kv1 в генерацию проводимости. Ток также в значительной степени блокируется DTX-K, который является избирательным для каналов, содержащих Kv1.1. Титюстоксин-Kα блокирует около половины тока, активируемого низким напряжением, что позволяет предположить, что только субпопуляция каналов содержит Kv1.2. Ноксиустоксин, который также блокирует Kv1.2, а также каналы, содержащие Kv1,3 и Kv 1,7, также блокировали около половины тока. Взятые вместе, эти данные предполагают, что ток, активируемый низким напряжением в нейронах MNTB, может состоять из примерно равной смеси каналов, содержащих Kv1.1 и Kv1.2, или Kv1.1 без Kv1.2, но, возможно, Kv1.6. (Додсон, PD и др. , 2002). Наличие других каналов неясно, хотя соединение, блокирующее каналы Kv1.3, на ток не повлияло. В соответствии с этими данными иммуноокрашивание выявило Kv1.1, Kv1.2, Kv1.6, но не Kv1.4 или Kv1.5, в MNTB (Dodson, PD et al. , 2002), и присутствуют высокие уровни мРНК Kv1.1 и Kv1.2 в MNTB путем гибридизации in situ (Grigg, JJ et al. , 2000).

Дополнительные доказательства вклада Kv1.1 в токи, активируемые низким напряжением в MNTB, были получены в исследовании мышей с нокаутом Kv1.1, проведенным Brew H. M. et al. (2003). У этих мышей ток, активируемый низким напряжением, измеренный около порога, был снижен в нокаутах, но не устранен.DTX-I блокировал около половины тока как у нормальных мышей, так и у мышей с нокаутом; оставшийся ток активизировался с другим течением времени и не был идентифицирован (хотя, поскольку он не был заблокирован DTX-I, он, похоже, не генерируется каналами семейства Kv1). Тем не менее, в нокаутах наблюдалось существенное увеличение числа потенциалов действия, вызываемых во время прямоугольного импульса тока. Эти результаты подтверждают не только Kv1.1 в нейронах MNTB, но также показывают, что в отсутствие Kv1.1, Kv1.2 и / или Kv1.6 остаются и генерируют ток, активированный низким напряжением. В этом исследовании также был идентифицирован небольшой кратковременный, быстро инактивирующийся ток, хотя он, по-видимому, был в значительной степени инактивирован в состоянии покоя.

Наиболее детальные исследования высокопорогового тока выполнены на нейронах MNTB. Как Kv3.1, так и Kv3.3 присутствуют в этих клетках с помощью иммуноцитохимии (Perney, TM et al. , 1992; Li, W. et al. , 2001) и путем гибридизации in situ (Wang, L .Y. et al. , 1998). Сравнение I HT в нейронах MNTB и гомомультимеров Kv3.1 в клетках CHO (Wang, L. Y. et al. , 1998) показывает, что токи очень похожи. Сходство распространяется на зависимость кинетики активации от напряжения и величину чувствительности к блокированию с помощью ТЕА. В этих клетках ток, подобный Kv3.1, способствует реполяризации потенциала действия и позволяет клеткам быстро срабатывать в ответ на серии деполяризующих импульсов тока (Wang, L.Y. et al. , 1998).

Трапеция: анатомия, функции и лечение

Трапециевидная кость — одна из восьми маленьких костей, составляющих лучезапястный сустав. Трапеция — последняя кость в ряду костей запястья, расположенная под суставом большого пальца. Трапециевидная кость вместе с основанием сустава большого пальца образует так называемый запястно-пястный сустав, также известный как сустав CMC.

Благодаря расположению трапеции под суставом большого пальца, трапеция играет роль как в стабильности, так и в движении большого пальца.Трапеция также касается двух других костей лучезапястного сустава, ладьевидной и трапециевидной костей.

Анатомия

Трапециевидная кость — это небольшая продолговатая кость, которая играет роль в стабильности запястного канала, а также в стабильности сустава большого пальца. Форма и размер этой кости, а также ее расположение ниже большого пальца приводят к ухудшению целостности трапеции со временем. Трапеция вовлекается во множество мелких движений с течением времени из-за того, как часто большинство людей использует свои большие пальцы.

Верхняя, или верхняя, поверхность трапеции имеет неправильную форму, гладкая и касается другой кости запястья, называемой ладьевидной костью. Нижняя или нижняя поверхность трапеции имеет овальную форму и напоминает седло, что способствует тому, что сустав классифицируется как седловой.

Нижняя поверхность касается первой пястной кости, также известной как большой палец. Ладонная, или обращенная вперед, поверхность трапеции удерживает прикрепление к сухожилию лучевого сгибателя запястья, поперечной связке запястья и мышцам, в том числе большому пальцу руки и короткому сгибателю большого пальца.

Дорсальная, или обращенная назад, поверхность трапеции помогает удерживать эти связки и сухожилия на месте. Боковая поверхность также помогает удерживать эти насадки на месте.

Одна часть медиальной поверхности трапеции касается другой кости запястья, называемой трапецией. Вторая часть медиальной поверхности трапеции касается второй пястной кости или кости второго пальца.

Есть незначительные анатомические вариации, связанные с трапециевидной костью.Было отмечено, что у женщин поверхность трапециевидной кости меньше. Это часто не вызывает каких-либо проблем с функциональным использованием трапеции, однако может повлиять на время заживления и риск инфекции, если трапеция сломана.

Чайнаронг Прасерттай / Getty Images

Функция

Трапециевидная кость вместе с ближайшей первой пястной костью большого пальца образует седловидный сустав.

Седловидный сустав позволяет большому пальцу сгибаться, разгибаться, перемещаться из стороны в сторону круговыми движениями и дотягиваться до ладони, чтобы соприкасаться с другими пальцами.Трапеция работает вместе с большим пальцем для выполнения движений, таких как захват, сжимание и других задач, связанных с приложением силы.

Оба Abductor pollicis longus и opponens pollicis вставляются на трапецию, позволяя большому пальцу перемещаться из стороны в сторону и касаться ладони другими пальцами.

Благодаря прикреплению нескольких связок и сухожилий к трапеции, эта кость играет большую роль в поддержании структуры и формы руки. Лучевая артерия, кровоснабжающая большую часть кисти и части предплечья, проходит непосредственно через трапецию.

Сопутствующие условия

Трапеция — это кость, которая обычно испытывает симптомы остеоартрита (ОА), ревматоидного артрита (РА), бурсита и других воспалительных состояний. Это воспаление также часто наблюдается там, где трапеция встречается с первой пястной костью, называемой трапециевидно-пястным суставом. , также известный как TMC.

Некоторые методы лечения сильного воспаления, связанного с трапецией, включают удаление или сращивание кости для облегчения боли и улучшения функции запястья.Эти же воспалительные состояния или симптомы могут привести к расшатыванию связок и сухожилий, что может привести к выпадению трапеции.

Сначала это может вызвать легкую или умеренную боль. Однако, если его не лечить или не диагностировать, это может легко привести к перелому трапеции, который необходимо лечить соответствующим образом. Ослабленные связки и сухожилия следует лечить с помощью программ укрепления физиотерапевтом или эрготерапевтом.

Перелом трапеции диагностируется с помощью рентгенографии, затем лечится путем установки костей в соответствующем месте и наложения гипса для иммобилизации и заживления.Перелом ладьевидной кости вместе с другими небольшими костями запястья лечится аналогично перелому трапеции.

Реабилитация

Большая часть реабилитации трапециевидного перелома включает поддержание движения в течение периода иммобилизации. Это включает перемещение других пальцев руки вместе с предплечьем. Трудотерапия и физиотерапевтическое лечение на этом этапе также могут включать упражнения и упражнения, позволяющие практически независимо выполнять функциональные задачи, несмотря на перелом.

После снятия гипса реабилитационные услуги сосредотачиваются на протоколе постепенных восстановительных движений, который начинается с базовых упражнений на диапазон движений для запястья, пальцев и предплечья.

Обезболивание также является важной частью лечения на этом этапе реабилитационного процесса. Обезболивание может включать тепло или компрессы со льдом, ментоловые лосьоны, массаж и терапевтический ультразвук.

Как только боль станет более терпимой и будет достигнут базовый диапазон движений, протокол перейдет к упражнениям с легким сопротивлением, за которыми следуют укрепляющие упражнения на все области руки.

(PDF) Да, у людей есть медиальное ядро ​​трапециевидного тела

Кулеша и Гроте MNTB у человека

Гленденнинг К. К. и Мастертон Р. Б. (1998). Сравнительная морфома

центральной слуховой системы млекопитающих: вариация ядер и формы

восходящей системы. Brain Behav. Evol. 51, 59–89. DOI: 10.1159 / 0000

06530

Голдберг, Дж. М., и Браун, П. Б. (1969). Ответ бинауральных нейронов верхнего оливкового комплекса

собаки на дихотические тональные стимулы: некоторые физиологические механизмы локализации звука.J. Neurophysiol. 32, 613–636.

Гроте, Б. (1994). Взаимодействие возбуждения и торможения при обработке чистого тона

и амплитудно-модулированных стимулов в медиальной верхней оливе усатой летучей мыши

. J. Neurophysiol. 71, 706–721.

Гроте, Б. (2000). Эволюция темпорального процессинга в медиальной надстройке, слуховой структуре ствола мозга. Прог. Neurobiol. 61, 581–610. DOI:

10.1016 / S0301-0082 (99) 00068-4

Гроте, Б., и Пецка, М. (2014). Естественная история локализации звука у

млекопитающих

— история ингибирования нейронов. Передний. Нейронные цепи 8: 116. DOI:

10.3389 / fncir.2014.00116

Grothe, B., Pecka, M., and McAlpine, D. (2010). Механизмы локальной звукозаписи

у млекопитающих. Physiol. Ред. 90, 983–1012. DOI: 10.1152 / Physrev.0002

6.2009

Гроте Б. и Санес Д. Х. (1993). Двустороннее ингибирование глицинергическими агентами в области

медиальной верхней оливы.J. Neurophysiol. 69, 1192–1196.

Гроте Б. и Санес Д. Х. (1994). Синаптическое торможение влияет на свойства временного кодирования медиальных верхних оливковых нейронов: исследование in vitro.

J. Neurosci. 14, 1701–1709.

Härtig, W., Singer, A., Grosche, J., Brauer, K., Ottersen, O.P, and Brückner,

G. (2001). Перинейрональные сети в медиальном ядре трапециевидного тела крысы

окружают нейроны, иммунореактивные в отношении различных аминокислот, кальций-связывающих белков

и субъединицы калиевого канала Kv3.1b. Brain Res. 899, 123–133.

DOI: 10.1016 / S0006-8993 (01) 02211-9

Хеннер Р. С. и Мастертон Р. Б. (1990). «Звуковая локализация: механизмы ствола мозга

», в сравнительном восприятии, основных механизмах, том I, ред.

М. А. Беркли и В. С. Стеббинс (Нью-Йорк, Нью-Йорк: John Wiley & Sons),

285–314.

Хилбиг, Х., Бейл, Б., Хилбиг, Х., Калл, Дж., И Бидмон, Х. Дж. (2009). Комплексная организация и цитоархитектура Superior olivary

может быть коррелирована с функцией

и филогенией катарринных приматов.Структура мозга. Функц. 213, 489–497. DOI:

10.1007 / s00429-008-0201-5

Хилбиг, Х., Новак, С., Беклер, К., Бидмон, Х. Дж., и Зиллес, К. (2007).

Характеристика подмножеств нейронов, окруженных перинейрональными сетями, в

резус-слуховом стволе мозга. J. Anat. 210, 507–517. DOI: 10.1111 / j.1469-

7580.2007.00713.x

Jalabi, W., Kopp-Scheinp fl ug, C., Allen, PD, Schiavon, E., DiGiacomo, RR,

Forsythe, ID, et al. .(2013). Способность к локализации звука и глицинергическая внутренняя

вация верхнего оливкового комплекса сохраняются после генетической делеции медиального ядра

трапециевидного тела. J. Neurosci. 33, 15044–15049. DOI:

10.1523 / JNEUROSCI.2604-13.2013

Каднер А. и Берреби А. С. (2008). Кодирование временных особенностей

слуховых стимулов в медиальном ядре трапециевидного тела и супер-

в параоливарном ядре крысы. Неврология 151, 868–887.DOI:

10.1016 / j.neuroscience.2007.11.008

Kandler, K., and Friauf, E. (1995). Развитие глицинергической и глутаматергической

синаптической передачи в слуховом стволе мозга перинатальных крыс. J. Neurosci.

15, 6890–6904.

Капфер К., Зайдл А. Х., Швейцер Х. и Гроте Б. (2002). Опыт —

зависимых уточнений тормозных входов на слуховой детектор совпадений

нейронов. Nat. Neurosci. 5, 247–253. DOI: 10.1038 / nn810

Ким, С. Э., Ли, С. Ю., Бланко, К. Л., и Ким, Дж. Х. (2014). Профили развития

файлов внутренних свойств и синаптических функций слуховых нейронов

у недоношенных и доношенных новорожденных бабуинов. J. Neurosci. 34, 11399–11404. DOI:

10.1523 / JNEUROSCI.4734-13.2014

Копп-Шейнпуг, К., Тозер, А. Дж., Робинсон, С. В., Темпель, Б. Л., Хенниг,

,

М. Х. и Форсайт, И. Д. (2011). Звук тишины: ионные механизмы

кодирование звукового обрыва.Нейрон 71, 911–925. DOI: 10.1016 / j.neuron.2011.

06.028

Котак В. К., Корада С., Шварц И. Р. и Санес Д. Х. (1998). Развивающийся сдвиг от ГАМКергической к глицинергической передаче в центральной слуховой системе

. J. Neurosci. 18, 4646–4655.

Кулеша, Р. Дж. (2007). Цитоархитектура верхнего оливкового комплекса человека

: медиальный и латеральный верхний оливковый комплекс.

Слушайте. Res. 225, 80–90. DOI:

10.1016 / j.heares.2006.12.006

Кулеша Р. Дж. (2008). Цитоархитектура верхнего оливкового комплекса человека:

ядер трапециевидного тела и заднего яруса. Слышать. Res. 241, 52–63. DOI:

10.1016 / j.heares.2008.04.010

Кулеша, Р. Дж. (2014). Характеристика слуховых цепей ствола мозга человека с помощью иммуногистохимии

кальций-связывающих белков. Неврология 258, 318–331. DOI:

10.1016 / j.neuroscience.2013.11.035

Kulesza, R.Дж., Каднер А. и Берреби А. С. (2007). Различная роль глицина и

ГАМК в формировании свойств ответа нейронов в верхнем параоливарном ядре

крысы. J. Neurophysiol. 97, 1610–1620. DOI: 10.1152 / jn.00613.2006

Кулеша, Р. Дж. мл., Лукоше, Р., и Стивенс, Л. В. (2011). Порок развития человека

высшей оливы при расстройствах аутистического спектра. Brain Res. 1367, 360–371. DOI:

10.1016 / j.brainres.2010.10.015

Кувабара, Н., Ди Каприо, Р. А., и Зук, Дж. М. (1991). Афференты к медиальному ядру

трапециевидного тела и их коллатеральным выступам. J. Comp. Neurol.

314, 684–706. DOI: 10.1002 / cne.

0405

Кувабара Н. и Зук Дж. М. (1992). Выступы на медиальную верхнюю оливу из

медиального и латерального ядер трапециевидного тела у грызунов и летучих мышей. J. Comp.

Neurol. 324, 522–538. DOI: 10.1002 / cne.

0406

Кувада, С., Батра, Р., Инь, Т. К., Оливер, Д. Л., Хаберли, Л. Б., и Стэнфорд,

Т. Р. (1997). Внутриклеточные записи в ответ на монофоническую и бинауральную стимуляцию нейронов нижнего холмика кошки. J. Neurosci. 17,

7565–7581.

Ломанн, К., Фриауф, Э. (1996). Распределение кальций-связывающего pro-

парвальбумина и кальретинина в слуховом стволе мозга взрослых и

развивающихся крыс. J. Comp. Neurol. 367, 90–109. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-

9861 (19960325) 367: 1 <90 :: AID-CNE7> 3.0.CO; 2-E

Магнуссон, А.К., Капфер, К., Гроте, Б., и Кох, У. (2005). Созревание

глицинергического ингибирования в средней верхней оливе песчанки после начала слуха. J. Physiol. 568 (Pt 2), 497–512. DOI: 10.1113 / jphysiol.2005.

094763

Мэтьюз П. Дж., Джерког П. Э., Ринзел Дж., Скотт Л. Л. и Голдинг Н. Л. (2010).

Управление субмиллисекундной синаптической синхронизацией в детекторах бинауральных совпадений по

каналам Kv1.Nat. Neurosci. 13, 601–611. DOI: 10.1038 / nn.2530

Мен, Х. и Гроте, Б. (2009). Селективная фильтрация ложных сигналов локализации

в слуховом стволе мозга млекопитающих. J. Acoust. Soc. Являюсь. 126, 2437–2454. DOI:

10.1121 / 1.3238239

Мак Лафлин, М., ван дер Хейден, М., и Джорис, П. X. (2008). Насколько безопасна синаптическая передача

vivo в чашечке Held? J. Neurosci. 28, 10206–10219.

doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2735-08.2008

Мур, Дж.К. (1987). Слуховой ствол головного мозга человека: сравнительный взгляд. Слышать.

Рез. 29, 1–32. DOI: 10.1016 / 0378-5955 (87)

-4

Мур, Дж. К. (2000). Организация высшего оливкового комплекса человека. Microsc.

Рез. Technol. 51, 403–412. DOI: 10.1002 / 1097-0029 (20001115) 51: 4 <403 :: AID-

JEMT8> 3.0.CO; 2-Q

Мур, Дж. К., и Линтикум, Ф. Х. младший (2004). «Слуховая система», в The Human

Nervous System, гл. 34, ред. Дж. К. Май и Г. Паксинос (Амстердам: Elsevier).

DOI: 10.1016 / B978-012547626-3 / 50035-1

Мур, Дж. К., и Мур, Р. Ю. (1971). Сравнительное исследование высшего вариабельного комплекса oli-

в головном мозге приматов. Folia Primatol. (Базель) 16, 35–51. DOI:

10,1159 / 000155390

Мур, Дж. К., и Осен, К. К. (1979). Улитковые ядра человека. Являюсь. J. Anat. 154,

393–418. DOI: 10.1002 / aja.1001540306

Мур, Дж. К., Симмонс, Д. Д., и Гуан, Ю. (1999). Оливокохлеарная система

человека: организация и развитие.Audiol. Neurootol. 4, 311–325. DOI:

10,1159 / 000013855

Мур, М. Дж., и Каспари, Д. М. (1983). Стрихнин блокирует бинауральное торможение в

латеральных верхних оливковых нейронах. J. Neurosci. 3, 237–242.

Морест, Д. К. (1968). Коллатеральная система медиального ядра трапециевидного тела кошки

, ее нейрональная архитектура и связь с оливо-кохлеарным пучком

. Brain Res. 9, 288–311. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (68)

-7

Myoga, M.Х., Ленерт, С., Лейболд, К., Фелми, Ф., и Грот, Б. (2014).

Глицинергическое ингибирование настраивает обнаружение совпадений в слуховом стволе мозга.

Na t. Commun. 5: 3790. doi: 10.1038 / ncomms4790

Границы нейроанатомии | www.frontiersin.org 8 марта 2015 г. | Том 9 | Статья 35

Повторяющееся ингибирование медиального ядра трапециевидного тела у монгольской песчанки (Meriones Unguiculatus)

Abstract

Основные нейроны в медиальном ядре трапециевидного тела (MNTB) получают сильный и точный во времени возбуждающий сигнал от глобулярных кустистых клеток в ядре улитки через чашечку Held.Чрезвычайно большие синаптические токи, производимые чашечкой, иногда приводили к мнению о MNTB как о простом релейном синапсе, который преобразует входящее возбуждение в исходящее торможение. Однако электрофизиологические и анатомические исследования показали дополнительное присутствие тормозных глицинергических токов, которые достаточно велики для подавления потенциалов действия в нейронах MNTB, по крайней мере, в некоторых случаях. Источник (и) глицинергического ингибирования MNTB до конца не изучен. Одним из основных внешних источников глицинергического ингибирующего воздействия на MNTB является вентральное ядро ​​трапециевидного тела.Однако было высказано предположение, что нейроны MNTB получают дополнительные ингибирующие входы через внутренние связи (коллатерали глицинергических проекций нейронов MNTB). Хотя некоторые авторы постулировали их присутствие, эти побочные эффекты никогда не исследовались подробно. Здесь мы проверяем гипотезу о том, что коллатерали основных клеток MNTB обеспечивают глицинергическое ингибирование MNTB. Мы вводили краситель в отдельные основные нейроны MNTB, прослеживали их проекции и иммуногистохимически идентифицировали их синапсы.Мы обнаружили, что коллатерали оканчиваются внутри MNTB и обеспечивают дополнительный источник ингибирования для других основных клеток, создавая тормозную микросхему внутри MNTB. Только от четверти до трети нейронов MNTB получают такие побочные входные данные. Эта микросхема может производить ингибирование боковой полосы и улучшать настройку частоты нейронов MNTB в соответствии с физиологическими наблюдениями.

Образец цитирования: Dondzillo A, Thompson JA, Klug A (2016) Повторное ингибирование медиального ядра трапециевидного тела у монгольской песчанки ( Meriones Unguiculatus ).PLoS ONE 11 (8): e0160241. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241

Редактор: Идзуми Сугихара, Токийский медико-стоматологический университет, ЯПОНИЯ

Поступила: 21 марта 2016 г .; Одобрена: 15 июля 2016 г .; Опубликовано: 4 августа 2016 г.

Авторские права: © 2016 Dondzillo et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Эта работа была поддержана NIH / NIDCD R01 DC 011582 to A.K., и частично грантом Центра неврологических заболеваний Скалистых гор NIH P30NS048154. Эксперименты по визуализации проводились в центре усовершенствованной световой микроскопии медицинского кампуса Университета Колорадо Аншутц при частичной поддержке NIH / NCRR Colorado CTSI Grant Number UL1 RR025780.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Медиальное ядро ​​трапециевидного тела (MNTB) — это ядро ​​слухового ствола мозга, участвующее в пути локализации источника звука, а также в ряде других слуховых цепей [1–4]. Он получает возбуждающий сигнал от глобулярных кустистых клеток (GBC), расположенных в контралатеральном переднем вентральном ядре улитки (aVCN) [5-10]. Аксоны GBC большого диаметра перемещаются вдоль акустической полоски, пересекают среднюю линию внутри трапециевидного тела [10] и оканчиваются на основных клетках MNTB посредством типа гигантского аксосоматического терминала чашечки, называемого чашечкой Held [5,11] .Одна основная клетка получает входные данные от одного GBC, но аксоны GBC иногда разветвляются внутри MNTB с образованием нескольких чашечек [5,10,12]. MNTB является основным источником глицинергического ингибирования ипсилатеральных медиальных и латеральных верхних оливковых ядер (MSO, LSO, соответственно), вентрального и дорсального ядер латерального лемниска (VNLL, DNLL, соответственно) и других мишеней [13-15 ]. Окрашивание Гольджи и электронная микроскопия (EM) охарактеризовали три типа нейронов в MNTB: звездчатые, удлиненные и основные клетки ([5], кошка), причем последние представляют большинство (82%) клеток ([16], крысиные ).

Из-за преобладающего глицинергического выхода MNTB, он традиционно считается реле в слуховом пути (рассмотрено в [17], но также см. [18,19]). Однако ряд анатомических и физиологических отчетов предполагает, что клетки MNTB также подвергаются нервному подавлению [1,9,20–24]. В частности, положительная метка по глицину и ГАМК существует в пресинаптических компартментах вне чашечки, оканчивающихся на основной клеточной соме, как продемонстрировано с помощью ЭМ, а также с помощью иммуногистохимии и световой микроскопии [25,26].Вклад ГАМК в тормозящий постсинаптический ток уменьшается с возрастом. Электрофизиологические исследования in vitro срезов ствола мозга MNTB показали, что ингибирующий глицинергический вход производит большие постсинаптические токи с очень быстрым затуханием и имеет потенциал шунтировать глутаматергический вход в чашечку чашечки [20,21,27]. Записи нейронов MNTB in vivo демонстрируют несколько типов глицинергических эффектов, действующих на активацию MNTB по-разному, включая латеральное ингибирование.Это латеральное ингибирование блокировалось применением блокатора рецепторов глицина стрихнина [24], что позволяет предположить наличие глицинергических входов на основные нейроны MNTB.

Недавнее анатомическое исследование с использованием объемного отслеживания нейронов у мышей показало, что вентральное ядро ​​трапециевидного тела (VNTB) является основным внешним источником глицинергического входа в MNTB [20]. Помимо этого внешнего источника, несколько исследований предложили дополнительный внутренний источник ингибирующего воздействия на нейроны MNTB.Например, исследования отслеживания с использованием нейробиотина или пероксидазы хрена (HRP) в регистрирующем электроде показали, что меньшая часть основных клеток MNTB имеет аксональные коллатерали, возвращающиеся обратно в окрестности исходной клетки (песчанка, [9] кошка [23]; крыса, [28]). Хотя это наводит на размышления, эти коллатерали никогда не исследовались более подробно, и вопрос о том, являются ли они действительными синаптическими входами, никогда не проверялся.

В данной работе мы проверяем две основные гипотезы. 1) остаются ли коллатерали основных аксонов клеток MNTB в ядре и 2) если да, то образуют ли они тормозящие синапсы на других основных клетках MNTB?

Материалы и методы

Заявление об этике

Все процедуры с животными были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных (IACUC) Медицинского кампуса Университета Колорадо (номер разрешения B-88412 (05) 1D.Кроме того, неукоснительно соблюдались все применимые законы и постановления, а также политика PHS. В этих экспериментах использовалось 37 песчанок мужского и женского пола, выращенных в нашей собственной колонии в Калифорнийском университете в Денвере. Все процедуры с животными были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных Школы медицины Университета Колорадо и проводились в соответствии со стандартами Национального института здравоохранения по гуманному обращению с лабораторными животными.

In-vitro Заполнение и запись отдельных клеток

Подготовка срезов .Срезы ствола мозга получали из монгольских песчанок ( Meriones unguiculatus ) обоих полов в возрасте от p13 до p17 (все стадии после появления слуха). Животных анестезировали ингаляцией изофлурана (IsoFlo, Abbott Laboratories, США) и декапитировали. Ствол мозга вырезали и разрезали на срезы от 180 до 300 мкм с помощью вибратома (VT1000S, Leica, Wetzlar, Германия) под ледяной диссекцией (125 мМ NaCl, 2,5 мМ KCl, 1 мМ MgCl 2 , 0,1 мМ CaCl 2 , 25 мМ глюкоза, 1.25 мМ NaH 2 PO 4 , 25 мМ NaHCO 3 , 0,4 мМ аскорбиновой кислоты, 3 мМ мио-инозитола, 2 мМ пировиноградной кислоты; все химические вещества от Sigma – Aldrich, Миссури) барботировали в течение не менее 15 минут с 5% CO 2 -95% O 2 . Срезы переносили в инкубационную камеру, содержащую искусственную спинномозговую жидкость (aCSF) (125 мМ NaCl, 2,5 мМ KCl, 1 мМ MgCl 2 , 2 мМ CaCl 2 , 25 мМ глюкозы, 1,25 мМ NaH 2 PO 4 , 25 мМ NaHCO 3 , 0.4 мМ аскорбиновой кислоты, 3 мМ мио-инозитола, 2 мМ пировиноградной кислоты; все химические вещества от Sigma – Aldrich) и барботировали 5% CO 2 -95% O 2 . Срезы инкубировали до 45 мин при 37 ° C, после чего камеру доводили до комнатной температуры. Заполнение краской производили в течение 4–5 часов после нарезки.

Одноклеточная загрузка красителя

Одиночные срезы головного мозга помещали в записывающую камеру и просматривали на микроскопе Zeiss Axioscope II с водно-иммерсионным объективом 40x, который был частью стандартной установки патч-зажима (описанной в [29]).В некоторых экспериментах нейроны, расположенные в MNTB, были визуализированы, и цельноклеточный патч фиксировали стеклянными электродами. Патч-пипетки (2,4–3,2 МОм) извлекали из боросиликатного стекла 1,5 мм (Harvard Instruments, Кент, Великобритания) с помощью универсального съемника DMZ (Zeitz Instruments, Мюнхен, Германия) и заполняли внутренним раствором глюконата калия (113 мМ K-глюконат, 4,5 мМ MgCl 2 , 9 мМ HEPES, 5 мМ EGTA, 14 мМ трис2-фосфокреатин, 4 мМ Na 2 АТФ, 0,3 мМ трис-GTP, 1,5 мМ CaCl 2 ; pH доведен до 7.25 с КОН; 295–300 мОсм; все химические вещества от Sigma – Aldrich). После успешного получения конфигурации цельной ячейки ячейку оставляли прикрепленной к электроду примерно на 20 минут без каких-либо дополнительных электрофизиологических записей для диффузии красителя. Биоцитин (Sigma-Aldrich, кат. B4261) в концентрации 3 мг / мл, растворенный во внутренней пипетке, использовали для мечения нейронов.

В дополнительных экспериментах клетки метили внеклеточной струей раствора красителя, доставленной в область сомы клетки, с последующей оккстеклеточной электропорацией.Для этого метода использовались стеклянные пипетки, подобные описанным выше, но они были заполнены aCSF и биоцитином с концентрацией 3 мг / мл. Внеклеточные затяжки подавали с продолжительностью 500 мс и давлением в диапазоне 4-6 фунтов на квадратный дюйм, подавали через Picospritzer III (Parker Hannifin Corp, Кливленд, Огайо, США), который был подключен к электроду. Электрические стимулы представляли собой прямоугольные импульсы 5–7 В длительностью 20 мс, повторяемые 20–50 раз, подаваемые с помощью четырехканального стимулятора STG 2004 с компьютерным управлением (Multi Channel Systems, Ройтлинген, Германия) и блока изоляции стимуляции (Iso-flex, AMPI). , Иерусалим, Израиль).Чтобы свести к минимуму вероятность неспецифической метки, юкстаклеточную электропорацию получали под визуальным контролем, посредством чего мы идентифицировали клеточную сому клетки, подлежащей электропорации, под микроскопом с объективом 40x. Затем мы подносили кончик пипетки к клеточной мембране, устанавливали режим прикрепления клеток при сопротивлении 100–600 МОм, аналогичный конфигурации «рыхлого пятна», а затем применяли процедуру электропорации. Из-за постоянного потока записывающей ванны через камеру со скоростью 3 мл / мин, краситель вымывался из ванны с постоянной скоростью, что дополнительно уменьшало вероятность метки близлежащих клеток.Пипетку оставляли на месте в течение примерно 2 минут после электропорации, чтобы позволить красителю диффузию.

Объем образцов

Мы успешно заполнили 39 нейронов в срезах, приготовленных из 37 песчанок в возрасте P13 –P17 (сводка в таблице 1). 22 из этих заполненных нейронов имели либо очень короткие нейриты, либо отсутствие помеченных нейритов (общая длина нейритов менее 60 мкм). В остальных 17 нейронах общая длина нейритов, меченных в каждом нейроне, составляла не менее 60 мкм, не считая сомы.В некоторых случаях меченые нейриты были извлечены без исходной сомы, которая могла стать пористой для красителя либо во время процедуры зажима пластыря (и снятия электрода), либо в процессе электропорации.

Большая часть анализа была проведена на коронарных срезах головного мозга (35 случаев). Эта плоскость была выбрана потому, что нейриты в значительной степени остаются в пределах разреза в этой плоскости, что означает, что они только иногда переплетаются взад и вперед, и если это так, то это находится в пределах 30 мкм в ростро-каудальной плоскости относительно сомы.Важно отметить, что нейриты не проецируются в ростро-каудальном направлении. Если бы это было так, мы бы увидели точечный узор, образованный мечеными нейритами, которые вышли из плоскости, чего мы не наблюдали. Кроме того, в дополнительных экспериментах с использованием срезов, разрезанных в горизонтальной и парасагиттальной плоскости, нейриты обычно перемещались в медиолатеральном направлении.

Реконструкция меченых клеток

Следующий процесс был использован для восстановления трехмерной архитектуры меченых клеток.Монтированные срезы получали на конфокальном микроскопе Olympus FV1000 (Olympus, Waltham, MA) с использованием объектива 60x, 1,2 NA, или 20x, 0,75 N.A., или объектива 10x, 0,4 N.A. Одна лазерная линия TRITC (547 нм) использовалась для возбуждения красителя, который использовался для заполнения ячейки. Для каждого заполнения было записано от 19 до 54 конфокально полученных последовательных оптических срезов (среднее значение = 40 сечений на стопку) и импортировано в Matlab 2014a с установленной программой обработки изображений (Mathworks, Natick MA). Чтобы добиться наилучшей визуализации трехмерной структуры помеченной клетки, мы стремились выделить пиксели, связанные с флуоресцентно помеченной меткой красителя, локализованной в клетке.Чтобы изолировать эти пиксели, мы создали маску изображения контура ячейки, которая была применена к каждой секции стека. Определяемая пользователем маска была нарисована вокруг помеченных компонентов, оставляя границу размером ~ 20 пикселей, а не только на видимых структурах. Этот метод как исключал источники шума (например, автофлуоресценцию и артефакты), так и позволял полуобъективную визуализацию меченой клеточной архитектуры. Вкратце, для каждого стека изображений максимальная проекция (то есть максимальное значение интенсивности пикселей для каждого положения [x, y] в стеке изображений) вычислялась как единственная матрица для первого канала изображения RGB.Значения интенсивности пикселей максимальной матрицы проекции были нормализованы между 0 и 1 на основе деления значения интенсивности каждого пикселя на максимальное значение пикселя. Нормализованная матрица максимальной проекции была преобразована в двоичное изображение, в котором значения пикселей> 0,75 = 1 и значения пикселей <0,75 = 0. Для дальнейшего уточнения контура ячейки использовался алгоритм обнаружения кластера пикселей (например, функция Matlab Image Processing Toolbox 'bwareaopen' ) был применен к матрице для обнаружения всех смежных кластеров пикселей и исключения кластеров <40 пикселей.На этом этапе были удалены небольшие области артефакта высокой интенсивности пикселей. Из оставшихся смежных кластеров пикселей в двоичном изображении самый большой был связан с контуром помеченной ячейки. Чтобы создать окончательную маску изображения контура ячейки, которая будет применяться к каждому разделу, определяемая пользователем маска многоугольника была обведена вокруг самого большого непрерывного кластера пикселей в максимальном двоичном изображении проекции. Эта маска изображения, созданная из определяемой пользователем области интереса, была применена к каждому отдельному оптическому участку импортированного стека изображений.Наконец, значения пикселей, извлеченные из каждой плоскости стека в пределах определяемой пользователем интересующей области, были использованы для создания трехмерного графика (функция Matlab «patch»).

Иммуногистохимические процедуры

В каждом отделе мозга от 3 до 9 отдельных нейронов были нацелены на маркировку, в зависимости от размера и доступности MNTB в каждой секции. После завершения заполнения ячеек срезы извлекали из записывающей камеры и переносили в 4% параформальдегид (PFA) в фосфатно-солевом буфере (PBS) на срок до 2 часов.Затем срезы либо обрабатывали непосредственно для иммуногистохимии, либо повторно разделяли. Срезы, отобранные для повторного разделения, переносили в 30% раствор сахарозы на срок до 3 дней, повторно разрезали на срезы толщиной 50 мкм на замораживающем микротоме (Leica SM 2010R, Buffalo Grove, IL) и затем обрабатывали для иммуногистохимии.

Для иммуногистохимического мечения срезы инкубировали в 0,3% Triton X-100 (TX100; Sigma-Aldrich) и 5% нормальной козьей сыворотке (NGS; Jackson Immunoresearch Laboratories, West Grove, PA) в PBS в течение 60–120 минут.Первичные антитела разводили в 1% NGS и 0,3% TX100 в PBS, и ткань инкубировали в течение двух дней при 4 ° C. После инкубации первичных антител ткань несколько раз промывали 2% NGS в PBS. Вторичные антитела получали в 1% NGS и 0,3% TX100, и срезы инкубировали при комнатной температуре в течение 2 часов. После последней промывки срезы помещали в среду Fluoromount-G (SouthernBiotech). Установленные срезы получали на конфокальном микроскопе Olympus FV1000 с использованием 60x, 1,2 Н.A., или 20x, 0,75 N.A., или 10x, 0,4 N.A. Для возбуждения красителей использовали три лазерные линии: 488 нм, TRITC (547 нм) и 635 нм. Основываясь на аксиальных размерах вокселей от 0,07 мкм до 0,2 мкм при сканировании с максимальным увеличением иммуноположительных кластеров, мы обосновали сопоставление пресинаптических и постсинаптических структур. Для всех идентифицированных терминалов, в которых мы наблюдали положительный иммуногистохимический сигнал, мы оценивали аппозицию по следующим критериям. Сопоставление требовало положительных сигналов как от биоцитина, так и от иммуногистохимической метки, чтобы одновременно происходить как минимум в двух смежных пикселях.

Антитела.

Первичные антитела, использованные в этом исследовании, перечислены в таблице 2. Моноклональные антитела к гефирину мыши mAb7a (Synaptic Systems, кат. №: 147 011, RRID: AB_887717 Goettingen, Германия) были созданы против экстракта сырых синаптических клеток спинного мозга крысы мембраны [30,31] и показано на Вестерн-блоттинге экстрактов мембран головного мозга крысы для специфического связывания с полосой 93 кДа мембранного белка (гефирина) [32,33]. Специфичность этого антитела также была показана ранее у мышей с нулевым мутантом по гефирину, что не привело к иммунной метке кластеров гефирина [34].

Кроличье антитело против SNAP-25 Sigma-Aldrich (каталожный номер: S9684, номер партии: 069K4784, RRID: AB_261576) было выделено из фракции IgG антисыворотки против синтетического пептида, соответствующего N-концу человеческого SNAP-25 (аминокислоты 9–29 с лизином, добавленным на С-конце), который идентичен последовательности у крысы, мыши и курицы. Специфичность этого антитела была продемонстрирована путем ингибирования иммуноблоттинга после предварительной инкубации антитела с иммунизирующим пептидом SNAP-25 (аминокислоты 9–29 с С-концевым лизином; данные производителя).

Были использованы следующие вторичные антитела (все от Invitrogen / Molecular Probes): козий антикроличий IgG, конъюгированный с Alexa 647 (каталожный номер: A21245), и козий антимышиный IgG, конъюгированный с Alexa 488 (каталожный номер: A11029). . Оба вторичных антитела использовали в разведениях 1: 1000. Для реакции с биоцитином использовали авидин, конъюгированный с TRITC (конъюгат ExtrAvidin-TRITC; Sigma-Aldrich, кат. E3011), в разведении 1: 1000 в том же растворе, что и вторичные антитела.

Results

Целью нашего исследования было проверить гипотезу о том, что аксоны от нейронов MNTB формируют коллатеральные тормозные входы на соседние нейроны MNTB.Мы проверили эту гипотезу, пометив аксоны отдельных нейронов MNTB, определив потенциальные повторяющиеся коллатерали, охарактеризовав их терминалы и оценив количество нейронов, которые производят такие коллатерали. В то время как предыдущие исследования предполагали их возникновение [9,23,28], в этих исследованиях не выяснялось, как часто возникают эти коллатерали и действительно ли они образуют синаптические окончания.

Маркировка одиночных нейронов в MNTB

Мы использовали как цельноклеточную диффузию красителя, так и подходы электропорации отдельных клеток для маркировки отдельных нейронов в MNTB.Мы решили пометить только небольшое количество нейронов на MNTB, чтобы снизить вероятность реконструкции слишком большого количества меченых перекрывающихся нейритов, которые могли бы скрыть происхождение нейритов. Таким образом, было помечено от 3 до 9 нейронов на срез (рис. 1), но обратите внимание, что не каждый эксперимент приводил к восстанавливаемому меченому нейрону. Важно отметить, что в нейронах, которые могли пассивно поглощать краситель из прилипшей к клетке инфузии, мы никогда не наблюдали меченых нейритов. На рис. 1А показаны 8 очень ярких клеточных сомат и несколько других, которые светлее фона, но тусклее восьми ярких клеток.Эти диммерные клетки, скорее всего, являются примером пассивного приема красителя из затяжки без присоединенной к клетке электропорации, которая никогда не приводила к маркировке нейритов. Из шести меченых нейронов, расположенных по крайней мере на 2 диаметра клеток друг от друга (рис. 1A), два имеют очень разные нейриты, выходящие из сомы в сторону дорсальной части MNTB. На рис. 1В показаны сомы трех меченых нейронов плюс один длинный нейрит из неидентифицированного клеточного тела, охватывающий медиолатеральную длину MNTB. Более длинные нейриты имеют тенденцию смешиваться и образовывать спирали, по-видимому, друг вокруг друга, что делает очень сложным проследить их пути (стрелка на Рис. 1B, см. Также Рис. 2).Поле на рис. 1B указывает на присутствие отдельного аксонального образования, которое происходит из неидентифицированной клеточной сомы и расположено на другой глубине, чем тела клеток, изображенные здесь.

Рис. 1. Электропорация одной клетки выявляет предполагаемые MNTB к коллатералям MNTB.

A: срез ствола мозга, содержащий MNTB с несколькими нейронами, меченными биоцитином, меченными с помощью метода электропорации одной клетки. Пунктирная линия очерчивает границы MNTB на основании автофлуоресценции ядра.Обозначены шесть нейронов, два из них (стрелки) имеют отдельные нейриты, которые вращаются внутри MNTB. Обратите внимание, что диммерные клетки, вероятно, пассивно помеченные затяжкой, не имеют меченых нейритов. B: Другой пример участка ствола мозга с MNTB и тремя мечеными нейронами, расположенными дальше друг от друга, при этом один нейрит проходит через MNTB между двумя верхними клетками. Красная стрелка указывает место, где нейриты, по-видимому, смешиваются. Красный прямоугольник указывает на область, которая показана в увеличенном масштабе на фиг. 6A.Масштабная линейка 100 мкм на обеих панелях.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.g001

Рис. 2. Отслеживание коллатералей основных клеток MNTB требует разреженного мечения нейронов, чтобы избежать перекрытия нейритов.

A: нейрит, происходящий из верхней клетки, движется вниз в непосредственной близости от дендритов нижних нейронов. Другой нейрит, происходящий из той же (верхней) клетки, движется вверх и расщепляется, чтобы вернуться и сформировать терминал в пунктирной рамке.Максимальное проецирование на глубину 15,2 мкм (19 виртуальных срезов 0,8 мкм / срез = 15,2 мкм). Пунктирный квадрат увеличен на рис. 5D. B: Увеличение области, показанной в сплошной рамке на панели A, показывающей нейрит верхней клетки (стрелки), спиралевидно закручивающийся рядом с областью дендритного дерева нижнего нейрона (острие стрелки). Средняя проекция на глубину 34,8 мкм (58 виртуальных секций по 0,6 мкм / срез = 34,8 мкм). Шкала на обеих панелях: 20 мкм.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0160241.g002

Мозаичное сканирование, показанное на рис. 2A, представляет собой максимальную проекцию через общую глубину 15 мкм секции ствола мозга P13 MNTB. Две соматы расположены на расстоянии более 40 мкм друг от друга. Предполагаемый аксон, происходящий из верхней клетки, движется вниз в окрестности второй сомы. Увеличенное изображение на рис. 2B показывает, что этот аксон (стрелки) из верхней ячейки поворачивается вверх в область дендрита (стрелки), принадлежащего нижней ячейке.Здесь аксон (стрелки), кажется, закручивается по спирали вокруг нейрита (предполагаемого дендрита) нижней клетки.

Эти находки указывают на плотно упакованные нейриты, происходящие из MNTB, которые могут достигать ~ 40 мкм осевого расстояния. Это свидетельствует о том, что для отслеживания коллатералей одиночных нейронов MNTB важно производить только разреженное мечение клеток MNTB. Кроме того, наши результаты подтвердили, что только те нейроны, которые были подвергнуты электропорации после нанесения краски, стали метиться от сомы к нейритам.В то время как те нейроны, которые были пассивно помечены одной только затяжкой, никогда не проявляли меченых нейритов.

Морфология окончаний аксонов и меченых клеток

Заполненные биоцитином коллатерали, оканчивающиеся внутри MNTB, образуют различные паттерны (Рис. 3). Как правило, мы наблюдали, что терминалы, обернутые вокруг предполагаемых клеточных тел (фиг. 3A и 3C), и более крупные ветви расщепляются на более мелкие ветвления (фиг. 3A и 3C) перед инкапсулированием сомы (стрелки на фиг. 3A и 3C). В некоторых случаях нейриты, по-видимому, обвивают соседние сомы в непосредственной близости от тела клетки, из которого они произошли (стрелки на рис. 3C указывают на нейриты).

Рис. 3. Типы аксональных окончаний, образованных нейритами в MNTB.

A: Структура с утолщениями в форме бутона, образованными на ветвях, которые образуют круговую форму (стрелки). B: Более классические аксональные ветви с тонкими и разросшимися утолщениями в виде бутонов (стрелки). C: нейрон, который сформировал терминал (стрелки) на своем коллатерале в непосредственной близости от его исходной сомы. Масштабные линейки: 10 мкм для панелей A, B и 20 мкм для панели C.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0160241.g003

Кроме того, мы также наблюдали окончания аксонов, которые имеют небольшие ответвления с характерными вздутием, предположительно бутоны (Рис. 3B, стрелки), которые разделяются на несколько более мелких ветвей. Эти терминалы также проходят вблизи поверхности сомы клетки, образуя en passant терминалов, а не оборачиваясь вокруг клеток.

Мы проследили заполненные биоцитином сомы и их нейриты и обнаружили, что в 17 случаях, в которых нейриты были успешно помечены на большие расстояния (от 60 мкм до 140 мкм), шесть продуцировали MNTB в коллатерали MNTB.Из них были подготовлены 3D-реконструкции для анализа направления их проекций и глубины, на которой перемещаются их нейриты. Нейриты преимущественно перемещались в медиолатеральном направлении и оставались в основном в корональной плоскости. На рис. 4 показаны два примера, в которых нейриты перемещались преимущественно в медиолатеральном направлении и оставались в пределах 30 мкм от корональной плоскости (рис. 4; ось z представляет ростро-каудальное направление).

Рис. 4. Примеры трехмерных реконструкций двух нейронов, меченных биоцитином.

Реконструкции основаны на порогах интенсивности и алгоритме кластера смежных пикселей (см. Методы) и показывают, что нейриты помеченных нейронов проецировались дорсально (A) или вентрально (B), но оставались в диапазоне от 14 до 30 глубина мкм в корональной плоскости среза (ось z представляет ростро-каудальное направление).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.g004

Для дальнейшего подтверждения наших результатов трехмерного анализа мы провели серию парасагиттальных и горизонтальных срезов и обнаружили, что меченые нейроны действительно проецируются в медиа- боковая плоскость, а не ростро-каудальная плоскость (n = 8, данные не показаны).

Идентичность синапсов в MNTB

Для дальнейшей идентификации предполагаемых окончаний аксонов мы использовали пре- и постсинаптические антитела против SNAP-25 и гефирина. SNAP-25 является маркером пресинаптических окончаний, используемым для идентификации мембраносвязанных белков, участвующих в слиянии мембранных везикул и экзоцитозе [35–37]. Гефирин является постсинаптическим маркером, маркирующим якорный белок для постсинаптических рецепторов GABA , A и глицина [38-40].

На рис. 5A – 5C показано такое же окончание аксона, как показано на рис. 1B (прямоугольник), но с дополнительной маркировкой антител против гефирина.На панелях показана гефириновая метка, локализованная на мембране сомы постсинаптических клеток, что указывает на наличие постсинаптических плотностей (отмечено желтыми стрелками; фиг. 5B). Дополнительное внеядерное окрашивание, вероятнее всего, из-за трансляции белка в клеточной соме, отмечено стрелками (рис. 5B). Наложение биоцитина (пурпурный) с гефирином (голубым) показано на фиг. 5C, что указывает на то, что кластеры гефирина хорошо совпадают с пресинаптическими аксональными элементами коллатералей (фиг. 5C, желтые открытые стрелки).

Рис. 5. Иммуногистохимия в сочетании с меткой индикатора предполагает, что коллатерали MNTB и MNTB образуют функциональные синапсы.

A: компактная круглая структура, помеченная в нейроне, показанном на рис. 1B (прямоугольник). B: Окрашивание гефирином, локализованное на клеточной мембране (стрелки) и окружающей внеядерной области (стрелки). C: Перекрытие двух каналов, показанных на A и B, показывает, что гефирин (голубой) находится рядом с аксоном, меченным биоцитином (пурпурный, пустые стрелки). D: пресинаптическая метка SNAP-25, локализованная по окружности сомы клетки (не маркирована), и E: гефирин (стрелки и наконечники стрелок, как указано выше).F: Наложение гефирина (голубой), SNAP-25 (зеленый) и соответствующего окончания аксона (пурпурный) показывает очень тесную близость нейрита с пресинаптической и постсинаптической плотностью (пустые стрелки). G: Третий терминал, который, кажется, образует рудиментарные фенестрации. H: Окрашивание гефирином показывает круглую форму, которая предполагает тело постсинаптической клетки. I: Гефириновая метка (голубая), по-видимому, сосредоточена вокруг помеченного терминала (пурпурный), который частично инкапсулирует предполагаемую постсинаптическую сому. Масштабные линейки: 10 мкм для всех панелей.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.g005

Мы также подтвердили, что постсинаптические структуры, идентифицированные по метке гефирина, также совпадают с пресинаптической меткой SNAP-25, которая присутствовала в меченных биоцитином аксонах (рис. 5D, 5E и 5F). Фиг. 5E показывает постсинаптическое мечение гефирина (стрелки), хорошо выровненное с клеточной мембраной, и нецелевое внеядерное окрашивание (стрелки). Фиг.5D показывает пресинаптическую метку с антителом SNAP-25 (стрелки), присутствующую в структуре аксона (Фиг.5F).Фиг. 5G представляет собой еще один пример нейрита, меченного биоцитином, который сопоставлен с постсинаптическим гефирином (Фиг. 5H). Терминал пространственно совпадает с высокой концентрацией мечения антителом к ​​гефирину (рис. 5I).

Частота появления залогов MNTB к MNTB

Мы стремились определить частоту коллатералей главных нейронов MNTB; ограничены ли эти коллатерали определенными областями MNTB и проецируются ли они на другие нейроны MNTB в непосредственной близости от их происхождения или на более удаленные нейроны.С этой целью мы проанализировали проекции 17 заполненных нейритов размером 60 мкм и более. Из этих 17 заполнений 16 были выполнены в корональных сечениях (рис. 6), а одна — в горизонтальном срезе. Для каждого заполнения венечного среза мы записывали ростро-каудальное расположение сомы и направление движения самого длинного нейрита, выходящего из этой заполненной сомы. На рис. 6А показана микрофотография самого рострального и самого каудального полусечения в корональной плоскости ствола мозга песчанки P18.Ростральная часть соответствует приблизительно -4,9 мм Bregma, а хвостовая часть соответствует приблизительно -5,5 мм Bregma (изменено для молодых животных из Атласа мозга песчанок; Loskota, 1974). Мы проследили расположение заполненных сомат и расположение меченых нейритов и нанесли их на карту в эскизах MNTB (рис. 6B). Рисунки сверху вниз представляют расположение MNTB в каудальном и ростральном порядке. Исходные точки стрелок представляют соматы, а направление стрелок представляет направление проекции самого длинного нейрита, выходящего из сомы.Красные стрелки указывают нейроны, у которых есть аксоны с возвращающимися коллатералями в MNTB (5 нейронов). Мы проанализировали перемещение в пределах медиолатеральной оси в корональном срезе MNTB и нормализовали к положению средней линии справа (пунктирная линия).

Рис. 6. Схематическое изображение расположения и направления проекции меченых основных ячеек MNTB.

A: два корональных среза MNTB песчанки, помеченные Nissl, представляющие ближний к ростральному и ближний к каудальному концам MNTB (ростральный на –4.9 мм, хвостовой — 5,5 мм относительно Bregma). B: Расположение происхождения и направления проекции всех меченых нейронов, в которых общая длина нейритов составляла не менее 60 мкм, показано в виде стрелок в каждом ростро-каудальном участке MNTB (красные контуры сверху вниз представляют каудально к ростральному) . Стрелки указывают направление движения самого длинного нейрита, происходящего от каждого меченого нейрона, а начало стрелки указывает приблизительное расположение меченого нейрона на медиолатеральной оси MNTB, нормированной по средней линии справа (пунктирная линия) .Красные стрелки указывают нейроны, у которых есть аксоны с возвращающимися коллатералями в MNTB. Представлены 16 случаев, обнаруженных при препарировании коронковой артерии из 17 случаев. Еще один случай (рис. 5G), обнаруженный в горизонтальном разрезе, здесь не показан.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.g006

На рис. 6В показаны данные для 16 нейронов, которые были заполнены в коронарных срезах. Не показан последний случай (показанный на фиг. 5G), обнаруженный при горизонтальном препарировании.Этот нейрон был расположен в латеро-каудальной части вентральной MNTB и проецировался в медиоростральном направлении.

Итак, наши данные предполагают, что возвращающиеся коллатерали, происходящие от нейронов MNTB, обеспечивают тормозной вход для других нейронов MNTB, расположенных поблизости от исходной клетки. Кроме того, мы использовали иммуногистохимию для идентификации и характеристики пре- и постсинаптических окончаний, образованных этими заполненными биоцитином коллатералями. Наконец, мы показали, что терминалы состоят из пре- и постсинаптических маркеров, предполагая, что это функциональные синапсы, а не просто случаи, когда нейрит проходит близко к нейрону MNTB.Хотя они явно присутствуют, частота этих коллатералей в MNTB мала, и только от четверти до трети аксонов MNTB формируют коллатерали по отношению к другим нейронам MNTB.

Обсуждение

Основные выводы

Наши результаты демонстрируют, что субпопуляции нейронов MNTB получают тормозящие входы от других нейронов MNTB. Хотя существование таких коллатералей предполагалось различными другими авторами [9,23,41], мы демонстрируем здесь прямо, что эти коллатерали фактически иннервируют постсинаптические нейроны MNTB посредством функциональных тормозных химических синапсов.В нашем определении «функциональный» синапс состоит из афферентного аксона, заканчивающегося пресинаптическим окончанием, и соответствующей постсинаптической плотности. Мы также обнаружили, что только относительно небольшая часть нейронов MNTB получает этот тип коллатерального торможения.

Наши выводы подтверждаются следующими результатами: 1) мечение биоцитином отдельных нейронов MNTB выявило повторяющиеся коллатерали внутри MNTB, 2) небольшое количество меченых биоцитином нейронов MNTB на срез мозга позволило точно отследить коллатерали и выявить синаптические терминалы, расположенные близко к клеточным телам нейронов MNTB, 3) иммуногистохимическое мечение против пресинаптического маркера SNAP-25 вместе с мечение против ингибирующего постсинаптического маркера гефирина в сочетании с биоцитин-положительными нейрональными коллатералями выявило тормозные синапсы, образованные коллатералями, 4) только примерно на четверть у трети успешно помеченных нейронов были либо возвращающиеся коллатерали, либо сформированные терминалы внутри MNTB.

Мы также обнаружили, что возвращающиеся коллатерали образуют два типа синаптических связей: коллатераль либо 1) разделяется на более мелкие ветви с характерными бутоноподобными вздутием, либо 2) образует округлые и компактные концы. Кроме того, наши данные предполагают, что коллатерали обычно синапсы на соседних нейронах MNTB. Мы также не нашли доказательств того, что синапсы следуют какому-либо тонотопически систематическому распределению, хотя размер нашей выборки может быть слишком мал, чтобы сделать это определение.

Частота появления залогов MNTB — MNTB

Наши выводы о том, что возвращающиеся коллатерали происходят с низкой частотой, и что их окончания расположены на близлежащих клеточных телах в MNTB, согласуются с предыдущими наблюдениями нескольких видов: песчанок и летучих мышей [9] и кошек [23,41]. ].Одно из этих исследований отмечает низкую частоту этих коллатералей (от 3 до 30%, [9]), что согласуется с нашими выводами. Кроме того, Guinan и Li [41] наблюдали, используя in-vivo электрофизиологических исследований в стволе мозга кошки, небольшую подгруппу нейронов с «своеобразным импульсным поведением», и предположили, что это потенциально может быть объяснено повторяющимся тормозящим действием. Наши результаты вместе с этими предыдущими исследованиями подтверждают существование возвращающихся тормозных коллатералей между основными нейронами в MNTB, хотя эти коллатерали, по-видимому, присутствуют только между небольшим подмножеством нейронов MNTB.

Метод инъекции биоцитина в отдельные нейроны под визуальным контролем позволяет специфично маркировать нейроны, исключает объемную инъекцию, которая обычно создает очень яркую область в месте инъекции, и позволяет инъекцию морфологически идентифицированных отдельных основных нейронов, которые оказались очень эффективными. полезно для поиска нейрональных коллатералей. Мечение нейронов в срезах толщиной 180–300 мкм гарантировало присутствие большинства нейритов внутри среза. Однако дальнейшее повторное нарезание срезов до 50 мкм для облегчения проникновения антител могло привести к некоторой потере нейритов или клеточных тел.Из-за этого наша оценка частоты этих залогов может недооценивать фактическое количество залогов. Однако наши результаты все еще хорошо согласуются с существующей, хотя и скудной литературой по этому вопросу.

Предыдущие анатомические и физиологические исследования показали, что практически каждый нейрон MNTB получает существенное глицинергическое ингибирование [20,21,24,29] и что основным источником этого ингибирования является ипсилатеральный VNTB [20]. Используемые здесь наполнения одиночных клеток специально помечают ингибирование, происходящее только от одиночных нейронов MNTB, тем самым изолируя эти проекции от других возможных ингибирующих входов в нейроны MNTB.Из-за использованной здесь методологии наши результаты не противоречат этим другим исследованиям, которые показывают, что большинство, если не все основные нейроны MNTB, получают глицинергический вход. Скорее, похоже, что многие, если не все нейроны MNTB получают тормозные входы от VNTB, и, кроме того, меньшее подмножество нейронов MNTB получает второй ингибирующий аминокислотный вход, который исходит изнутри (то есть от другого нейрона MNTB).

Соображения, связанные с развитием

Иннервация основных клеток MNTB возбуждающими глутаматергическими окончаниями из VCN начинается во время эмбриональной стадии на E17 [42,43].Тонотопная организация VCN достигается на E15.5 [44]. Следовательно, некоторая синаптическая активность может происходить уже на этой ранней стадии развития MNTB. Следующая большая волна изменений в физиологии MNTB совпадает с формированием чашечки около P2 [42,45]. Дальнейшее развитие клеток MNTB происходит в стадии, совпадающие с развитием чашечки Held, в результате чего P14 приобретает зрелые физиологические свойства [42,46]. В то время как о паттернах развития тормозных проекций в главные нейроны MNTB известно меньше, тормозные токи, вызываемые пресинаптическими чашечками, по-видимому, стабильны в развитии около P14 [47].Эффекты MNTB для LSO проходят длительный период созревания, в течение которого происходит некоторое сокращение терминалов, установленных в LSO, на срок до трех недель постнатально [48], хотя прогнозы от MNTB к LSO сами устанавливаются в течение неонатального периода и остаются от в этот раз и далее. Эффекты MNTB к MSO проявляют физиологически зрелые свойства к возрасту P17 [49]. Обсуждаемая здесь работа предполагает, что все проекции между ядрами слухового ствола мозга устанавливаются и стабильны задолго до начала слуха, хотя некоторое сокращение и созревание физиологических свойств все еще происходит в течение первой недели после начала слуха.Важно отметить, что в литературе нет свидетельств того, что целые проекции удаляются после появления слуха.

Результаты, представленные в нашем исследовании, основаны на анализе срезов ствола мозга песчанок в возрасте от P13 до P17 (то есть в течение первой недели после появления слуха (таблица 1)), что делает весьма маловероятным, что описанные коллатерали MNTB к MNTB здесь может быть преходящим с точки зрения развития. Тем не менее, мы не можем исключить возможность того, что описанные здесь терминалы могут еще претерпеть незначительные морфологические изменения.

Значение тормозных входов в нейроны MNTB

Наши данные не касаются функционального значения этих тормозных входов, но мы отмечаем, что практически все нейроны MNTB демонстрируют паттерн тонического возбуждения при стимуляции звуком in-vivo [18,23,50–52], хотя есть высокая вероятность того, что они получат, по крайней мере, внешний тормозной вход от VNTB [20]. Это говорит о том, что этот тормозящий вход может не полностью подавлять возбуждение MNTB, а скорее взаимодействовать с возбуждением чашечки более тонким и специфическим образом.Повторяющийся тормозной коллатераль, описанный здесь, может быть активирован, когда тонически активирующая основная клетка, из которой он возникает, запускает серию потенциалов действия на время предъявления звукового стимула. Затем эти шипы будут перемещаться по исходящему аксону и мгновением позже достичь пресинаптического терминала иннервируемой целевой клетки. Поскольку эти тормозящие коллатерали иннервируют близлежащие основные клетки, предположительно с аналогичными лучшими характеристическими частотами, мы постулируем, что физиологические свойства коллатералей, описанные здесь, должны включать немного более длительную латентность, чем соответствующее возбуждение чашечек.Кроме того, торможение должно обладать тоническими свойствами, поскольку нейроны MNTB обладают тоническими возбуждающими свойствами и должны быть настроены на частоты либо немного ниже, либо немного выше, чем настроен возбуждающий сигнал основного нейрона. Этим критериям соответствует процесс бокового торможения, который может служить, например, для повышения частотной избирательности. Несколько авторов [9,24,52] описали форму бокового торможения, которая хорошо отображается на свойствах, описанных здесь. Однако мы не уверены, почему только небольшая часть нейронов MNTB должна иметь такое латеральное торможение.

В качестве альтернативы, клетки, с которыми связываются возвращающие коллатерали, могут фактически реагировать на одну и ту же звуковую частоту (например, при подавлении наилучшей частоты), а не только на аналогичную звуковую частоту. В этом случае физиологическая роль коллатералей может заключаться в увеличении временной точности звукового кодирования, например, в усилении начальных ответов нейронов MNTB на звуковые стимулы и / или в увеличении фазовой синхронизации ответов на продолжающуюся стимуляцию [53]. Будущие эксперименты in-vivo в сочетании с фармакологическими манипуляциями с ингибированием могут проверить этот сценарий.

Резюме

Таким образом, мы продемонстрировали, что эфферентные аксоны примерно от четверти до трети основных нейронов MNTB образуют возвращающиеся тормозные коллатерали на близлежащие основные нейроны MNTB. Будущие исследования определят функциональное значение этих коллатералей и то, как этот тип ингибирующего входа взаимодействует с ранее продемонстрированным ингибирующим входом от ипсилатерального VNTB.

Вспомогательная информация

S1 Рис. Необработанные данные: конфокальный стек из 54 виртуальных секций, собранных на Olympus FV1000, UPLSAPO obj.60X Вт, 1,2 Н. А.

Разрешение изображения 1024×1024, 16 бит, размер вокселя: x, y, z = 0,207 x 0,207 x 0,4 мкм 3 . Метка биоцитина визуализирована с помощью Extravidin TRITC. Этот вспомогательный файл можно открыть с помощью Fiji (Fiji-win64-20140602), который является дистрибутивом imageJ (NIH) и включает плагин Bio-Formats (http://imagej.net/Fiji/Downloads).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.s001

(ZIP)

S2 Рис. Необработанные данные: конфокальный стек из 48 виртуальных секций, собранных на Olympus FV1000, UPLSAPO obj.60X Вт, 1,2 Н. А.

Разрешение изображения 1024×1024, 16 бит, размер вокселя: x, y, z = 0,09 x 0,09 x 0,6 мкм 3 . Метка биоцитина визуализирована с помощью Extravidin TRITC. Этот вспомогательный файл можно открыть с помощью Fiji (Fiji-win64-20140602), который является дистрибутивом imageJ (NIH) и включает плагин Bio-Formats (http://imagej.net/Fiji/Downloads).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.s002

(ZIP)

S3 Рис. Необработанные данные: конфокальный стек из 19 виртуальных секций, собранных на Olympus FV1000, UPLSAPO obj.60X Вт, 1,2 Н. А.

Разрешение изображения 1024×1024, 16 бит, размер вокселя: x, y, z = 0,207 x 0,207 x 0,7 мкм 3 . Метка биоцитина визуализирована с помощью Extravidin TRITC. Этот вспомогательный файл можно открыть с помощью Fiji (Fiji-win64-20140602), который является дистрибутивом imageJ (NIH) и включает плагин Bio-Formats (http://imagej.net/Fiji/Downloads).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.s003

(TIF)

S4 Рис. Необработанные данные: конфокальный стек из 19 виртуальных секций, собранных на Olympus FV1000, UPLSAPO obj.60X Вт, 1,2 Н. А.

Разрешение изображения 1024×1024, 16 бит, размер вокселя: x, y, z = 0,207 x 0,207 x 0,7 мкм 3 . Первичное антитело мышиное моноклональное антитело против гефирина от Synaptic Systems, каталожный № 147011, визуализированное вторичным антителом козьего антимышиного антитела, конъюгированным с Alexa Fluor 488, Invitrogen / Molecular Probes, кат. № A11029. Этот вспомогательный файл можно открыть с помощью Fiji (Fiji-win64-20140602), который является дистрибутивом imageJ (NIH) и включает плагин Bio-Formats (http: // imagej.net / Fiji / Downloads).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.s004

(TIF)

Благодарности

При поддержке NIH / NIDCD R01 DC 011582 по A.K., и частично грантом Центра неврологических заболеваний Скалистых гор NIH P30NS048154. Эксперименты по визуализации проводились в центре усовершенствованной световой микроскопии медицинского кампуса Университета Колорадо Аншутц при частичной поддержке NIH / NCRR Colorado CTSI Grant Number UL1 RR025780. Мы также хотели бы поблагодарить Dr.Тому Фингеру за полезные обсуждения и доктору Дженнифер Стратфорд за то, что она поделилась своим опытом в области нейроанатомического отслеживания и иммуногистохимических методов. Доктора Элизабет МакКаллаг и Дэниел Толлин предоставили полезные советы по улучшению более ранних версий этой рукописи.

Вклад авторов

  1. Концептуализация: AD AK.
  2. Формальный анализ: AD JAT.
  3. Финансирование: AK.
  4. Исследование: AD.
  5. Методология: AD.
  6. Администрация проекта: AD.
  7. Ресурсы: АК.
  8. Программное обеспечение: JAT.
  9. Подтверждение: AD.
  10. Визуализация: AD JAT.
  11. Написание — первоначальный черновик: AD.
  12. Написание — просмотр и редактирование: AD JAT AK.

Ссылки

  1. 1. Томпсон AM, Шофилд BR.Афферентные проекции верхнего оливкового комплекса. Microsc Res Tech. 2000. 51: 330–54. pmid: 11071718
  2. 2. Grothe B, Pecka M, McAlpine D. Механизмы локализации звука у млекопитающих. Physiol Rev.2010; 90: 983–1012. pmid: 20664077
  3. 3. Ашида Г., Карр CE. Звуковая локализация: Джеффресс и не только. Текущее мнение в нейробиологии. 2011. С. 745–751. pmid: 21646012
  4. 4. Borst JGG, Сория ван Хов Дж. Чашечка удерживаемого синапса: от модельного синапса к слуховой реле.Annu Rev Physiol. 2012; 74: 199–224. pmid: 22035348
  5. 5. Morest DK. Коллатеральная система медиального ядра трапециевидного тела кошки, ее нейрональная архитектура и отношение к оливо-улитковому пучку. Brain Res. 1968; 9: 288–311. pmid: 5679830
  6. 6. Варр Брюс. Дегенерация волокон после поражений в области мультиполярных и глобулярных клеток вентрального ядра улитки кошки. Brain Res. 1972; 40: 247–270. pmid: 5027165
  7. 7.Фриауф Э., Оствальд Дж. Расходящиеся проекции физиологически охарактеризованных нейронов вентрального кохлеарного ядра крысы, как показано внутриаксональной инъекцией пероксидазы хрена. Exp Brain Res. 1988. 73: 263–284. pmid: 3215304
  8. 8. Спиру Джа, Браунелл В.Е., Зиданик М. Записи трапециевидного тела кошки и маркировка HRP аксонов шаровидных кустистых клеток. J Neurophysiol. 1990; 63: 1169–90. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2358868 pmid: 2358868
  9. 9. Кувабара Н., ДиКаприо Р.А, Зук Дж., Кувабара Н., Ди Каприо Ра, Зук Дж. М.. Афференты к медиальному ядру трапециевидного тела и их коллатеральным выступам. J Comp Neurol. 1991; 314: 684–706. pmid: 1816271
  10. 10. Смит PH, Joris PX, Карни LH, Инь TC. Проекции физиологически охарактеризованных аксонов шаровидных пушистых клеток из ядра улитки кошки. J Comp Neurol. 1991; 304: 387–407. pmid: 2022755
  11. 11. Held H. Die centrale gehörleitung. Arch Anat Physiol Anat Abt.1893;
  12. 12. Родригес-Контрерас А., Де Ланге RPJ, Лукассен П.Дж., Borst JGG. Ветвление афферентов чашечки во время постнатального развития в слуховом стволе мозга крыс. J Comp Neurol. 2006; 496: 214–28. pmid: 16538676
  13. 13. Харрисон Дж. М., Уорр В. Б.. Исследование ядер улитки и восходящих слуховых путей продолговатого мозга. J Comp Neurol. 1962; 119: 341–79. pmid: 13952992
  14. 14. Elverland HH. Восходящая и внутренняя проекции верхнего оливкового комплекса у кошки.Exp brain Res. 1978; 32: 117–34. pmid: 658183
  15. 15. Спанглер К.М., Варр В.Б., Хенкель СК. Проекции основных клеток медиального ядра трапециевидного тела кошки. J Comp Neurol. 1985; 238: 249–262. pmid: 4044914
  16. 16. Кейси М.А., Фельдман М.Л. Старение в медиальном ядре трапециевидного тела крысы. II. Электронная микроскопия. J Comp Neurol. 1985; 232: 401–13. pmid: 3973099
  17. 17. Толлин DJ. Боковая верхняя олива: функциональная роль в локализации источника звука.Neurosci. 2003. 9: 127–143.
  18. 18. Копп-Шейнпфлюг С., Липпе В. Р., Дёрршайдт Г. Дж., Рюбсамен Р. Медиальное ядро ​​трапециевидного тела песчанки — это больше, чем реле: сравнение пре- и постсинаптической активности. J Assoc Res Otolaryngol. 2003; 4: 1–23. pmid: 12098017
  19. 19. Герман Дж., Пека М., фон Герсдорф Х., Гроте Б., Клуг А. Синаптическая передача в чашечке Хелда при уровнях активности, подобных in vivo. J Neurophysiol. 2007; 98: 807–20. pmid: 17507501
  20. 20.Альбрехт О., Дондзилло А., Майер Ф., Томпсон Дж. А., Клуг А. Тормозящие выступы от вентрального ядра трапециевидного тела к медиальному ядру трапециевидного тела у мыши. Передние нервные цепи. 2014; 8: 83. pmid: 25120436
  21. 21. Аватрамани Г.Б., Туречек Р., Трассел Л.О. Тормозящее управление синаптическим реле. J Neurosci. 2004. 24: 2643–2647. pmid: 15028756
  22. 22. Грин JS, Санес DH. Раннее появление ингибирующего входа в MNTB поддерживает бинауральную обработку во время разработки.J Neurophysiol. 2005; 94: 3826–3835. pmid: 16120660
  23. 23. Смит PH, Joris PX, Yin TC. Анатомия и физиология основных клеток медиального ядра трапециевидного тела (МНТТ) кошки. J Neurophysiol. 1998. 79: 3127–3142. pmid: 9636113
  24. 24. Копп-Шейнпфлюг С., Демель С., Толнаи С., Дитц Б., Миленкович И., Рюбсамен Р. Глицин-опосредованные изменения надежности начала в центральном синапсе млекопитающих. Неврология. ИБРО; 2008; 157: 432–445.
  25. 25.Helfert RH, Bonneau JM, Wenthold RJ, Altschuler RA. Иммунореактивность ГАМК и глицина в высшем оливковом комплексе морской свинки. Brain Res. 1989; 501: 269–86. pmid: 2819441
  26. 26. Лу Т, Рубио МЭ, Трассел ЛО. Глицинергическая передача, формируемая Corelease ГАМК в слуховом синапсе млекопитающих. Нейрон. 2008. 57: 524–535. pmid: 18304482
  27. 27. Аватрамани Г.Б., Туречек Р., Трассел Л.О. Поэтапное развитие ГАМКергической и глицинергической передачи в MNTB.J Neurophysiol. 2005; 93: 819–828. pmid: 15456797
  28. 28. Бэнкс М.И., Смит PH. Внутриклеточные записи от нейробиотин-меченых клеток в срезах мозга медиального ядра трапециевидного тела крысы. J Neurosci. 1992; 12: 2819–2837. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1351938 pmid: 1351938
  29. 29. Mayer F, Albrecht O, Dondzillo A, Klug A. Глицинергическое ингибирование медиального ядра трапециевидного тела демонстрирует заметное облегчение и может поддерживать высокий уровень постоянной активности.J Neurophysiol. 2014; 112: 2901–15. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25185813 pmid: 25185813
  30. 30. Pfeiffer F, Simler R, Grenningloh G, Betz H. Моноклональные антитела и пептидное картирование выявляют структурное сходство между субъединицами глицинового рецептора спинного мозга крысы. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1984; 81: 7224–7. pmid: 6095276
  31. 31. Schmitt B, Knaus P, Becker CM, Betz H. Полипептид Mr 93000 постсинаптического рецепторного комплекса глицина представляет собой белок периферической мембраны.Биохимия. 1987; 26: 805–11. pmid: 3032237
  32. 32. Becker CM, Hoch W., Betz H. Чувствительный иммуноанализ показывает избирательную ассоциацию периферических и интегральных мембранных белков ингибиторного комплекса рецепторов глицина. J Neurochem. 1989. 53: 124–31. pmid: 2470857
  33. 33. Кирш Дж, Бец Х. Широко распространенная экспрессия гефирина, предполагаемого линкерного белка рецептора глицина-тубулина, в мозге крысы. Brain Res. 1993; 621: 301–10. pmid: 8242343
  34. 34. Фишер Ф., Кнейссель М., Тинтруп Х., Хаверкамп С., Рауэн Т., Бец Х. и др.Снижение синаптической кластеризации рецепторов ГАМК и глицина в сетчатке мышей с нулевым мутантом по гефирину. J Comp Neurol. 2000; 427: 634–648. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11056469 pmid: 11056469
  35. 35. Ойлер Г.А., Хиггинс Г.А., Харт Р.А., Баттенберг Э., Биллингсли М., Блум Ф.Е. и др. Идентификация нового белка, ассоциированного с синаптосомами, SNAP-25, дифференциально экспрессируемого субпопуляциями нейронов. J Cell Biol. 1989; 109: 3039–52. pmid: 2592413
  36. 36.Blasi J, Chapman ER, Link E, Binz T, Yamasaki S, De Camilli P и др. Ботулинический нейротоксин А избирательно расщепляет синаптический белок SNAP-25. Природа. 1993; 365: 160–163. pmid: 8103915
  37. 37. Зёлльнер Т., Уайтхарт С.В., Бруннер М., Эрдьюмент-Бромаж Н., Героманос С., Темпст П. и др. Рецепторы SNAP участвуют в нацеливании и слиянии везикул. Природа. 1993; 362: 318–324. pmid: 8455717
  38. 38. Триллер А., Клюзо Ф., Пфайфер Ф., Бец Х., Корн Х. Распределение рецепторов глицина в центральных синапсах: исследование с помощью иммуноэлектронной микроскопии.J Cell Biol. 1985. 101: 683–688. pmid: 29
  40. 39. Альтшулер Р.А., Бец Х., Параккал М.Х., Рикс К.А., Вентхольд Р.Дж. Идентификация глицинергических синапсов в ядре улитки посредством иммуноцитохимической локализации постсинаптического рецептора. Brain Res. 1986; 369: 316–320. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3008938 pmid: 3008938
  41. 40. Баер К., Вальдфогель Х. Дж., Во время MJ, Снелл Р. Г., Фаулл Р. Л. М., Рис М. И.. Ассоциация гефириновых и глициновых рецепторов в стволе и спинном мозге человека: иммуногистохимический анализ.Неврология. 2003. 122: 773–784. pmid: 14622920
  42. 41. Guinan JJ, Li RY. Обработка сигналов в слуховых нейронах ствола мозга, которые получают гигантские окончания (чашечки Held) в медиальном ядре трапециевидного тела кошки. Послушайте Res. 1990; 49: 321–34. pmid: 2292504
  43. 42. Hoffpauir BK, Kolson DR, Mathers PH, Spirou G. a. Созревание синаптических партнеров: функциональный фенотип и синаптическая организация настроены синхронно. J Physiol. 2010. 588: 4365–4385. pmid: 20855433
  44. 43.Hoffpauir BK, Marrs GS, Mathers PH, Spirou GA. Соединяется ли мозг до того, как периферия сможет управлять? Сравнение трех сенсорных систем у мышей. Brain Res. Elsevier B.V .; 2009; 1277: 115–129.
  45. 44. Маклад А., Фрич Б. Развитие вестибулярных афферентных проекций в задний мозг и их центральные цели. Brain Res Bull. 2003. 60: 497–510. pmid: 12787869
  46. 45. Кандлер К., Фриауф Э. Пре- и постнатальное развитие эфферентных связей ядра улитки у крысы.J Comp Neurol. 1993; 328: 161–184. pmid: 8423239
  47. 46. Ташенбергер Х., фон Герсдорф Х. Точная настройка слухового синапса для обеспечения скорости и точности: изменения в развитии пресинаптической формы волны, кинетики EPSC и синаптической пластичности. J Neurosci. 2000; 20: 9162–9173. 20/24/9162 [pii] pmid: 11124994
  48. 47. Турецек Р., Трассел Л.О. Взаимная регуляция развития пресинаптических ионотропных рецепторов. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2002; 99: 13884–9. pmid: 12370408
  49. 48.Санес Д.Х., Сиверлс В. Развитие и специфичность тормозных терминальных ветвлений в центральной нервной системе. J Neurobiol. 1991; 22: 837–54. pmid: 1663990
  50. 49. Магнуссон А.К., Капфер С., Гроте Б., Кох У. Созревание глицинергического ингибирования в медиальной верхней оливе песчанки после появления слуха. J Physiol. 2005; 568: 497–512. pmid: 16096336
  51. 50. Sommer I, Lingenhöhl K, Friauf E. Основные клетки медиального ядра трапециевидного тела крысы: внутриклеточное исследование их физиологии и морфологии in vivo.Exp brain Res. 1993; 95: 223–39. pmid: 8224048
  52. 51. Lorteije J a M, Rusu SI, Kushmerick C, Borst JGG. Надежность и точность чашечки синапса Хельда мыши. J Neurosci. 2009. 29: 13770–13784. pmid: 19889989
  53. 52. Koka K, Tollin DJ. Линейное кодирование сложных звуковых спектров по скорости разряда в нейронах медиального ядра трапециевидного тела (MNTB) и его входов. Передние нервные цепи. 2014; 8: 144. pmid: 25565971
  54. 53. Толлин DJ, Инь TCT.Интеравуральная чувствительность по фазе и разности уровней в низкочастотных нейронах латеральной верхней оливы. J Neurosci. 2005; 25: 10648–57. pmid: 16291937

Кости запястья: анатомия, взаимосвязи и мнемоника

Кости запястья: хотите узнать об этом больше?

Наши увлекательные видео, интерактивные викторины, подробные статьи и HD-атлас помогут вам быстрее достичь лучших результатов.

С чем вы предпочитаете учиться?

«Я бы честно сказал, что Kenhub сократил мое учебное время вдвое.” — Прочитайте больше. Ким Бенгочеа, Университет Реджиса, Денвер

Автор: Александра Серославская MD • Рецензент: Димитриос Митилинайос MD, PhD
Последний раз отзыв: 29 октября 2020 г.
Время чтения: 9 минут.

Запястье — это анатомический термин для запястья , который соединяет радиус и локтевую кость предплечья с пястными костями кисти. Он состоит из восьми отдельных костей запястья, расположенных в два аккуратных ряда по четыре.Проксимальный ряд костей запястья , если смотреть в направлении от латерального к медиальному на ладонной поверхности, включает:

  • ладьевидная кость
  • полулунная кость
  • трехгранная кость
  • гороховидная кость

Дистальный ряд , если смотреть с той же точки зрения, что и выше, включает:

  • кость трапеция
  • кость трапециевидной формы
  • головная кость
  • голеностопная кость

Каждая запястная кость имеет свою уникальную форму и многогранна, что дает ей возможность сочленяться с несколькими костями, как в одном ряду, так и в противоположном ряду, а также с костями руки и передне-плечевой области.В целом запястье на своей поверхности запястья имеет выпуклость проксимально и вогнутую дистально , тогда как на ладонной поверхности она просто вогнутая.

Основные сведения о костях запястья
Ладьевидный Внешне — табакерка анатомическая; проксимально — радиус; Дистолатерально — трапеция; ‘ Дистомедиально — трапеция; Superomedially — полулунник; Inferomedially — головчатый
Лунат сбоку — ладьевидная кость, медиально — трехгранная, снизу — головчатая
Triquetrum дистомедиально — гороховидный, нижний — гаматный, латерально — полулунный
Гороховатый Дорсально — трикетрум; Находится в сухожилии локтевого сгибателя запястья.
Трапеция Медиально — трапеция; Верхняя — ладьевидная; Inferolaterally — первая пястная кость; Inferomedially — вторая пястная кость
Трапеция Проксимально — ладьевидная кость; Боковой — трапеция; Медиально — головчатый; Дистально — вторая пястная кость
Мнемоника: ‘TrapeziUM на большом пальце руки, trapezOID на его СТОРОНЕ
Capitate проксимально — полулунник; Дистально — третья пястная кость; Боковой — трапеция; Медиально — хамате
Хамате Пальпируется за счет хамулюса
Мнемонический S ally L eft T he P arty T o T ake C athy H ome
( S caphoid, L unate, T riquetrum, P isiform, T rapezium, T rapezoid, C apitate, H amate)
Клинический Переломы, синдром запястного канала

Запястный канал формируется на внутренней стороне запястья из-за этой вогнутости и покрывается удерживателем сгибателя , который представляет собой костно-фиброзную оболочку.

При рождении запястье является хрящевой, однако в течение первого года и до двенадцати лет она подвергается медленному процессу окостенения. Следует отметить, что было обнаружено много анатомических вариантов и дополнительных костей , однако обычно таковыми считаются только центральная кость, шиловидная кость, вторичная гороховидная кость или вторичная трапециевидная кость. В этой статье мы подробно обсудим отдельные кости запястья, а также выделим потенциальные патологические состояния, которые могут повлиять на запястье.

Проксимальный ряд костей запястья

Ладьевидная кость

Ладьевидная кость — это наибольших костей запястья проксимального ряда, она находится под анатомической табакеркой . С ладонной точки зрения он окружен с проксимальной стороны лучевой, с дистолатеральной стороны трапециевидной костью и с дистомедиальной стороны трапециевидной костью. Супермедиально , он сочленяется с полулунной костью, а нижнемедиально — с головчатой ​​костью.На ладони его бугорок легко пальпируется, так как он находится подкожно.

Кровеносные сосуды, кровоснабжающие кости запястья, входят в запястье по шероховатой боковой поверхности ладьевидной кости.

Полулунник готов

Следующие две проксимальные кости запястья, а именно полулунная кость и трехгранная кость, соединяются с головкой лучевой кости , которая известна как суставная поверхность запястья.

Полулунная кость представляет собой структуру в форме полумесяца, которая имеет большую проксимальную суставную поверхность, которая связана с лучевой костью и ее суставным диском.Он расположен на медиально, от ладьевидной кости, выше, от головной кости и латерально, от трехгранной кости. Иногда он также может контактировать с бедренной костью под нижнемедиальным углом.

Трехгранная кость

Трехгранная кость имеет форму пирамиды, и с ладонной точки зрения ее вершина направлена ​​на дистально-медиально, к гороховидной кости, которая расположена на ее ладонной фасетке. Он сидит на голеностопной кости, которая находится в дистальном ряду костей запястья, а его основание обращено латерально и сообщается с полулунной костью.

гороховидная кость

Наконец, гороховидная кость — это самая медиальная проксимальная кость запястья со стороны ладонной стойки. Это также наименьших из всех костей запястья и классифицируется как сесамовидная кость . Его дорсальная поверхность огранена, что позволяет ему сочленяться с вентральной поверхностью трехгранной кости. Он пальпируется и лежит в пределах сухожилия локтевого сгибателя запястья .

Кости запястья (вид спереди)

Дистальный ряд костей запястья

Кость трапеция

Трапеция является первой и самой латеральной дистального ряда костей запястья, если смотреть на руку с ладонной поверхности.На ладонной стороне кости пальпируется бугорок , а на его медиальной стороне проходит канавка, которая удерживает сухожилие лучевого сгибателя запястья . Трапециевидная кость ограничена медиально, трапециевидной костью и сверху, ладьевидной костью. Inferolaterally , его основное сочленение находится с первой пястной костью через фасетку в форме седла. Inferomedially , однако, иногда он также соединяется со второй пястной костью.

Кость трапециевидной формы

Трапециевидная кость может выглядеть очень маленькой по сравнению с другими костями с ладонной стороны, однако с дорсальной стороны она намного шире. Он сообщается через проксимальную грань , с ладьевидной костью, латерально, с трапециевидной костью, медиально, с головчатой ​​костью, а ее дистальная грань позволяет ему сочленяться со второй пястной костью.

Как можно запомнить, что между трапецией и трапецией больше поперечно? А вот и сейчас!

  • ‘Trapezi UM — это UMB , trapez OID — SIDE ‘

Беспокоитесь о том, как вы запомните все кости запястья? Не ищите ничего, кроме наших интерактивных тестов на кости запястья и мероприятий по маркировке — они помогут вам быстро и эффективно объединить информацию.

Головчатая кость

Головная кость — это наибольшая из всех костей запястья как проксимально, так и дистально. Он окружен полулунной костью проксимально , третьей пястной костью дистально , трапециевидной костью латерально и голеностопной костью медиально .

Хаматная кость

Последняя из восьми костей запястья и дистальный ряд — это голеностопная кость. Его можно пальпировать подкожно за счет hamulus , который представляет собой костную выемку на ладонной поверхности и изгибается в стороны.Он существует в качестве вспомогательной связки flexor digiti minimi brevis и pisohamate связки .

Хаматная кость окружена с проксимолатерального направления полулунной костью и проксимедиального направления трехгранной костью. Боковой, , он сообщается с головной костью, а дистально, , он сочленяется как с четвертой, так и с пятой пястными костями.

Мнемоника

Полезная мнемоника для запоминания порядка расположения костей запястья от латерального к медиальному, в проксимальном ряду, а затем в дистальном ряду:

S союзник L eft T he P arty T o T ake C athy H ome

  • S капоид
  • L unate
  • T рикетка
  • P isiform
  • T рапец
  • T рапецоид
  • C апитат
  • H амат

Клинические аспекты

Перелом ладьевидной кости

Самым распространенным переломом одной из костей запястья является перелом ладьевидной кости.Скорее всего, он получит травму при падении , когда человек приземлится на запястье , когда оно вытянуты и пытается предотвратить инцидент. Когда запястье вытягивается, центр перелома кости и клинические симптомы включают боль и отек в области, известной как анатомическая табакерка.

Осложнения возникают из-за недостаточного кровоснабжения области от ладонно-запястной ветви лучевой артерии. Этот недостаток крови и сопутствующий недостаток питательных веществ может привести к аваскулярному остеонекрозу .

Синдром запястного канала

Синдром запястного канала — это печально известный термин для обозначения состояния, известного как компрессия срединного нерва , и является наиболее распространенной формой невропатии, связанной с компрессией. Это в первую очередь вызвано профессиональными тенденциями , такими как повторяющееся сгибание и разгибание запястья, что приводит к чрезмерному использованию анатомических структур, которые непосредственно работают во время этих движений. В результате увеличение массы содержимого и давления в запястном канале давит на срединный нерв, что приводит к сенсорным нарушениям в областях его иннервации.

Хроническая компрессия может привести к длительному повреждению нерва и атрофии тенара , что означает слабость большого и указательного пальцев. Лечение включает в себя отдых запястья и отказ от его использования в течение определенного периода времени. Повязки и шины могут помочь стабилизировать пораженную область, в то время как в крайних случаях могут быть прописаны противовоспалительные препараты и обезболивающие.

Кости запястья: хотите узнать об этом больше?

Наши увлекательные видео, интерактивные викторины, подробные статьи и HD-атлас помогут вам быстрее достичь лучших результатов.

С чем вы предпочитаете учиться?

«Я бы честно сказал, что Kenhub сократил мое учебное время вдвое». — Прочитайте больше. Ким Бенгочеа, Университет Реджиса, Денвер

Показать ссылки

Артикул:

  • Джон Т. Хансен: Клиническая анатомия Неттера, 2-е издание, Saunders Elsevier, глава 7, верхняя конечность, подраздел 6. Запястье и кисть, страницы 323, 327 и 328.
  • Вернер Платцер: Цветной атлас анатомии человека Vol.1 Опорно-двигательная система, 6-е издания, Тиме по фундаментальным наукам Flexibook, Глава 3 верхних конечности: кости, связки, суставы — Карп и отдельных кости Карпа, Page 124 127
  • Ричард С. Снелл: Клиническая анатомия для студентов-медиков, 5-е издание, Литтл и Браун, Глава 9 — Верхняя конечность, кости руки, стр. 423.
  • Фрэнк Х. Неттер: MD, Атлас анатомии человека, 5-е издание, Saunders Elsevier, глава 6, верхняя конечность, подраздел 47.Запястье и кисть, Руководство: Верхняя конечность — Запястье и кисть, страницы 230–231.
  • Хайнц Фенис и Вольфганг Даубер: Карманный атлас анатомии человека на основе Международной номенклатуры, 4-е издание — полностью переработанное, Thieme Flexibook, Глава 1, кости, страницы с 38 по 39.

Иллюстраторы:

  • Запястье (вид снизу) — Юсун Ко
  • Retinaculum Flexor (вид снизу) — Yousun Koh
  • Ладьевидная кость (вид снизу) — Yousun Koh
  • Полулунная кость (вид снизу) — Yousun Koh
  • Трехгранная кость (вид снизу) — Yousun Koh
  • Гороховидная кость (вид снизу) — Yousun Koh
  • Трапециевидная кость (вид снизу) — Yousun Koh
  • Трапециевидная кость (вид снизу) — Yousun Koh
  • Головная кость (вид снизу) — Yousun Koh
  • Хаматная кость (вид снизу) — Yousun Koh
© Если не указано иное, все содержимое, включая иллюстрации, является исключительной собственностью Kenhub GmbH и защищено немецкими и международными законами об авторских правах.Все права защищены.

Кости кисти — Запястья — Пястные кости — Фаланги

Кости кисти обеспечивают поддержку и гибкость мягких тканей. Их можно разделить на три категорий:

  • Кости запястья (проксимальные) — набор из восьми костей неправильной формы. Они расположены в области запястья.
  • Пястные кости — Есть пять пястных костей, каждая из которых связана с цифрой
  • Фаланги (дистальные) — кости пальцев.У каждого пальца по три фаланги, кроме большого пальца, у которого две.

В этой статье мы рассмотрим анатомические особенности костей руки.

Рис. 1. Обзор костей руки. [/ caption]

Кости запястья

Кости запястья представляют собой группу из восьми костей неправильной формы. Они организованы в два ряда: проксимальный и дистальный.

Проксимальный ряд (латеральнее медиального) Дистальный ряд (латерально к медиальному)
  • ладьевидной кости
  • Луна
  • Triquetrum
  • Гороховидная (сесамовидная кость, образованная в сухожилии локтевого сгибателя запястья)
  • Трапеция
  • Трапеция
  • Capitate
  • Хамате (имеет выступ на ладонной поверхности, известный как «крючок хамата»

В совокупности кости запястья образуют дугу в коронарной плоскости.Перепончатая полоса, удерживающий сгибатель, проходит между медиальным и латеральным краями дуги, образуя канал запястья.

Проксимально, ладьевидная кость и полулунная кость соединяются с радиусом, образуя лучезапястный сустав (также известный как «лучезапястный сустав»). В дистальном ряду все кости запястья сочленяются с пястными костью.

Рис. 2 — Вид ладонной кости запястья левой руки. [/ caption] Рис. 3. Поперечный разрез запястного канала.[/подпись]

[старт-клинический]

Клиническая значимость: перелом ладьевидной кости

Ладьевидная кость кисти является наиболее часто переломанной костью запястья — обычно в результате падения на вытянутую руку (FOOSH).

Характерным клиническим признаком перелома ладьевидной кости является боль и болезненность в анатомической табакерке.

Ладьевидная кость подвержена особому риску аваскулярного некроза после перелома из-за так называемого «ретроградного кровоснабжения», которое проникает в ее дистальный конец.Это означает, что перелом средней части (или «поясницы») ладьевидной кости может прервать кровоснабжение проксимальной части ладьевидной кости, что приведет к ее бессосудистому поражению.

У пациентов с пропущенным переломом ладьевидной кости в более позднем возрасте вероятно развитие остеоартрита запястья.

Рис. 4. Рентгенограмма перелома ладьевидной кости. [/ caption] Рис. 5. Кровоснабжение ладьевидной кости идет от дистального к проксимальному. [/ caption]

[окончание клинической]

Пястные кости

Пястные кости проксимально соединяются с запястными и дистально с проксимальными фалангами.Они пронумерованы, и каждая связана с цифрой:

.
  • I пястная кость — большой палец.
  • Пястная кость II — указательный палец.
  • III пястная кость — средний палец.
  • Пястная кость IV — Безымянный палец.
  • V пястной кости — Мизинец.

Каждая пястная кость состоит из основания, стержня и головы. Медиальная и боковая поверхности пястных костей имеют вогнутую форму, , что позволяет прикрепить межкостных мышц .

[старт-клинический]

Клиническая значимость: переломы пястных костей

Есть два распространенных перелома пястных костей:

  • Перелом боксера — Перелом шейки 5-й пястной кости.Обычно это вызвано ударами сжатого кулака о твердый предмет. Дистальная часть перелома смещается кпереди, в результате чего пораженный палец укорачивается.
  • Перелом Беннета — Перелом основания первой пястной кости, вызванный принудительным гиперавведением большого пальца. Этот перелом распространяется на первый запястно-пястный сустав, что приводит к нестабильности и подвывиху сустава. В результате ему часто требуется хирургическое вмешательство.
Рис. 6. Перелом Беннета.[/подпись]

[окончание клинической]

Фаланги

фаланги — это кости пальцев. Большой палец имеет проксимальную и дистальную фаланги, в то время как остальные пальцы имеют проксимальную, среднюю и дистальную фаланги.

Анатомия тела: кости верхних конечностей

Кости имеют разные формы и размеры и важны для придания телу структуры и защиты жизненно важных структур. Кости имеют кристаллическую структуру, в которую встроены минеральные и живые клетки, которые поддерживают и восстанавливают скелет.

Кости бывают разных форм и размеров, и они важны для придания телу структуры и защиты жизненно важных структур. Кости имеют кристаллическую структуру, в которую встроены минеральные и живые клетки, которые поддерживают и восстанавливают скелет.

Перейти к:

Лопатка

Лопатка или «лопатка» представляет собой кость приблизительно треугольной формы. По сути, он отрывается от задней части груди, так как связан с телом в первую очередь мышцами.Фактически, к лопатке прикрепляются 17 мышц. У лопатки есть сустав, который охватывает от задней части плеча к передней части плеча, называемый акромионом. Акромион — это часть лопатки, которая прикрепляется к ключице и является единственным истинным суставом, прикрепляющим руку к телу. Большая часть движения плеча — это движение между лопаткой и грудью. Из-за этого основной плечевой сустав (называемый плечевым суставом), лопатка, а также окружающие мышцы и связки вместе именуются плечевым поясом.Плечевой пояс объединяется, чтобы дать вам движение плеч. Травмы лопатки обычно возникают в результате неудачного падения или автомобильной аварии.

Ключица

Ключица, или «ключица», представляет собой длинную слегка изогнутую кость, которая соединяет руку с грудной клеткой. У большинства людей ключицу легко нащупать и даже увидеть под кожей. Ключица прикрепляется к нескольким мышцам, соединяющим ее с рукой, грудью и шеей. На ключице есть два конца с суставами, которые у некоторых людей могут вызвать артрит.Переломы ключицы обычно случаются после падения или другой серьезной травмы.

Acromion

Акромион — это довольно плоский выступ лопатки, который изгибается от задней части к передней части плеча. Большая часть сильной дельтовидной мышцы плеча прикрепляется к акромиону. Эта кость также придает плечу почти квадратную форму. У некоторых людей есть лишний кусок кости, который во время развития не срастался с остальной частью акромиона.Это называется os acromiale. Иногда os acromiale может вызывать дискомфорт. Однако чаще всего это не вызывает проблем. Под акромионом находится слой ткани бурсы и часть вращательной манжеты. У некоторых людей есть изгиб или крючок на нижней стороне акромиона рядом с сухожилиями вращательной манжеты. Иногда хирурги предлагают удалить изгиб или крючок во время операции.

Коракоидный отросток

Коракоидный отросток — это выступ от лопатки, направленный прямо к передней части тела.Эта часть лопатки важна, потому что к ней прикреплены мышцы и связки, которые помогают удерживать ключицу, плечевой сустав и плечевую кость. От клювовидных клювов отходят связки, которые помогают удерживать ключицу на месте; они могут быть разорваны при вывихе акромиально-ключичного сустава. Одна из головок двуглавой мышцы прикрепляется к клювовидному отростку. Коракоид обычно не вызывает боли или травм, но иногда может быть причиной дискомфорта в плече.

Гленоидная полость

Гленоид представляет собой впадину шаровидного сустава плеча (плечевой сустав) и является частью лопатки.Он относительно плоский, что позволяет суставу быть самым подвижным суставом в теле. Гленоидная полость включает в себя поверхность суставной кости и хряща и соединяется с мягкими тканями, такими как суставная губа, несколько плечевых связок и суставная капсула (подкладка сустава), чтобы сделать сустав стабильным. В то время как сустав обычно стабилен, частые движения, травмы или аномалии в любой из структур суставной впадины могут привести к нестабильности сустава. Иногда плечо может терять подвижность из-за таких состояний, как артрит или адгезивный капсулит (замороженное плечо).

Плечевая кость

Плечевая кость — длинная кость между плечом и локтем. Имеет подушечку шара и впадину плечевого (плечевого) сустава. На другом конце — часть локтевого сустава. Плечевая кость служит местом прикрепления многих мышц и связок руки. Некоторые из прикрепленных мышц полностью входят в руку. Плечевая кость обычно становится проблемой только тогда, когда она ломается (перелом). Существует много типов переломов плечевой кости, и, как следствие, методы лечения этих переломов весьма разнообразны.

Радиус

Радиус является одной из двух костей предплечья и находится на стороне большого пальца предплечья рядом с кистью, но всегда с внешней стороны локтя. Положение лучевой кости меняется в зависимости от того, как поворачивается рука, потому что лучевая зона огибает другую кость предплечья, локтевую кость. В локте лучевая кость является частью сустава необычной формы между плечевой костью и двумя костями предплечья. Соединение лучевой кости и плечевой кости само по себе похоже на шарнирное соединение, при этом радиус образует лунку.Радиус имеет множество мышечных приспособлений для движения локтя, предплечья, запястья и пальцев. Конец лучевой кости ведет к лучезапястному суставу. Лучевая и локтевая кости соединены хрящевыми суставами в локтевом и запястье. К ним также присоединяются множественные связки. Есть много способов травмирования лучевой кости и предплечья. Сломать эту кость — обычное дело, потому что, когда мы падаем, руки обычно используются, чтобы сломать падение.

Локтевая кость

Локтевая кость является одной из двух костей предплечья и находится со стороны мизинца предплечья.В отличие от лучевой кости, эта кость не скручивается, поэтому, когда рука меняет положение, локтевая кость всегда находится в том же положении на внутренней части предплечья. Подобно лучевой кости, локтевая кость имеет суставы в области локтя и запястья. Сустав между локтевой и плечевой костью — это сустав шарнирного типа. На запястье локтевая кость имеет меньшую поверхность, соприкасающуюся с костями запястья, и обычно принимает меньшую силу со стороны кисти и запястья. Локтевая кость присоединяется к лучевой кости по всей длине предплечья с помощью хрящевых суставов в локтевом и запястье, а также множественных связок, соединяющихся с лучевой частью по всей длине предплечья.Как и лучевая, перелом локтевой кости — частая причина проблем с локтевым суставом.

Ладьевидная кость

Ладьевидная кость — это кость запястья. Он является частью первого ряда костей запястья, но помогает связать два ряда костей запястья вместе. Его название происходит от греческого слова «лодка», потому что считается, что ладьевидная кость напоминает лодку. Большая часть ладьевидной кости покрыта хрящом, который контактирует с пятью другими костями запястья и предплечья. Часть ладьевидной кости без хряща прикрепляется к связкам и имеет кровеносные сосуды, выходящие из лучевой артерии.Кости нуждаются в кровотоке для заживления. Сломанный или перелом ладьевидной кости может иметь проблемы с заживлением или может никогда не зажить из-за нарушения кровотока по ладьевидной кости. Неповрежденная ладьевидная кость важна и необходима для правильного функционирования запястья из-за того, как она взаимодействует с другими костями запястья.

Lunate

Lunate — это кость в середине запястья в первом ряду костей запястья. Как и большинство костей запястья, он почти полностью покрыт хрящом. Эта кость имеет серповидную форму, если смотреть сбоку, а ее большая хрящевая поверхность позволяет запястью значительно двигаться.Сломать полулунную кость нечасто, но она может быть связана с вывихом запястья и может тереться о локтевую кость, если локтевая кость слишком длинная по сравнению с лучевой костью.

Triquetrum

Triquetrum — это кость на стороне мизинца запястья в первом ряду костей запястья. Эта кость добавляет устойчивости запястью, дает запястью большую поверхность, чтобы выдерживать нагрузку, передаваемую рукой, и обеспечивает соединение с другими костями запястья, включая гороховидную.

Трапеция

Это кость приблизительно трапециевидной формы во втором ряду костей запястья и в первую очередь удерживает на месте пястную кость указательного пальца.Эта кость редко бывает повреждена.

Трапеция

Трапеция представляет собой седловидную кость во втором ряду костей запястья и является основным местом соединения пястной кости большого пальца с запястьем. Эта кость имеет странную форму, которая позволяет большому пальцу двигаться в нескольких направлениях, но также стабилизирует большой палец. С этой костью запястья видны две основные проблемы. Разрушение (перелом) кости является обычным явлением, но наиболее распространенной проблемой является артрит между трапецией и костями, которые находятся рядом с запястьем и большим пальцем.

Голова

Головка — большая кость в центре второго ряда костей запястья. Он образует суставы с множеством костей запястья и кисти. Он находится в основном под пястной костью среднего пальца. Эта кость вносит важный вклад в движение запястья.

Хамате

Хамат — большая кость необычной формы, которая при взгляде сверху имеет почти треугольную форму и расположена во втором ряду костей запястья. Как и другие кости запястья.он служит точками крепления для нескольких связок и работает с несколькими другими костями. Это одна из точек прикрепления связок при синдроме запястного канала. Он поддерживает пястные кости безымянного пальца и мизинца. Хамат можно повредить несколькими способами. Часто хамат может сломаться, когда люди бьют рукой. Кроме того, крюк хамата может сломаться при падении или при прямом ударе, например, когда бейсболист размахивает битой или гольфист размахивает клюшкой для гольфа.

Pisiform

Pisiform — это небольшая сесамовидная кость (кость внутри сухожилия), которая находится в запястье и находится в сухожилии локтевого сгибателя запястья. Как и другие сесамовидные кости, он изменяет направление натяжения сухожилия, к которому он прикреплен. Иногда гороховидный сустав может сломаться или иметь артрит в суставе, который он создает с трикетрумом.

Пястные кости пальцев

Пястные кости пальцев составляют костную структуру большей части кисти.Все они похожи по форме и имеют суставы запястья на одном конце и палец на другом конце. Пястные кости указательного и среднего пальцев имеют очень слабую подвижность, в то время как пястные кости безымянного и мизинца двигаются намного больше.

Проксимальные фаланги

Проксимальная фаланга пальцев — это проксимальная или первая кость пальцев, если считать от руки до кончика пальца. На каждом пальце три фаланги. Проксимальная фаланга — самая большая из трех костей каждого пальца.Проксимальная фаланга имеет сочленения с пястной и средней фалангой.

Средние фаланги

Средняя фаланга пальца — это средняя или вторая из трех костей каждого пальца, если считать от руки до кончика пальца. Средняя фаланга имеет суставы с проксимальной фалангой и с дистальной фалангой пальца.

Дистальные фаланги

Дистальная фаланга пальца — это дистальная или третья из трех костей каждого пальца, если считать от руки до кончика пальца.Дистальная фаланга имеет сустав как раз со средней фалангой. На кончике фаланги находится выпуклый костный пучок, который придает пальцу округлый вид. Дистальная фаланга также важна для поддержки ногтя.

Пястная кость большого пальца

Пястная кость большого пальца по форме похожа на пястные кости, но она толще. Пястные кости большого пальца подвижны значительно больше, чем другие пястные кости. Он соединяется с трапецией, что позволяет большому движению большого пальца.Этот сустав позволяет большому пальцу двигаться так, чтобы можно было защемить. Во многом это связано с необычной формой основания пястной кости и трапеции. Головка пястной кости имеет большую суставную поверхность рядом с проксимальной фалангой большого пальца.

Сесамоиды большого пальца

Сесамоиды большого пальца — это две маленькие круглые кости примерно на уровне пястно-фалангового сустава большого пальца. Эти кости, как и все сесамовидные кости, лежат внутри сухожилий. Сухожилие короткого сгибателя большого пальца и приводящая мышца большого пальца прикрепляются к сесамовидным мышцам большого пальца.Сесамовидные кости помогают изменить линию растяжения своих сухожилий, что может помочь увеличить силу натяжения сухожилий через сустав.

Проксимальная фаланга большого пальца

Проксимальная фаланга большого пальца — это короткая и прочная кость между пястной и дистальной фалангами. На большом пальце нет средней фаланги.

Дистальная фаланга большого пальца

Дистальная фаланга большого пальца представляет собой короткую кость с закругленным пучком на конце, которая соединяется с проксимальной фалангой. Выпуклый пучок на конце кости придает большому пальцу округлый конец.Эта кость поддерживает ноготь большого пальца.

Венечный отросток

Венечный отросток — это небольшой выступ кости от локтевой кости, который находится в передней части локтя и на внутренней стороне локтя. На и очень близко к венечному отростку находятся места прикрепления мышц и связки локтевого сустава. Венечный отросток важен для придания стабильности локтю.

Головка лучевой кости

Головка лучевой кости представляет собой несколько закругленную чашку, которая соединяется с плечевой и локтевой костью, образуя часть локтевого сустава.Головка лучевой кости имеет хрящевую поверхность как для плечевой, так и для локтевой кости, что позволяет сгибать и разгибать локоть и скручивать предплечье. Это также может добавить значительную стабильность локтевому суставу.

Радиальный бугорок

Радиальный бугорок — это небольшой гладкий выступ на поверхности лучевой кости около локтя. Это место прикрепления сухожилия двуглавой мышцы предплечья. Из-за расположения бугорка на лучевой кости сухожилие двуглавой мышцы скручивает ладонь ладонью вверх по предплечью.

Латеральный надмыщелок

Латеральный надмыщелок представляет собой костный выступ за пределами плечевой кости. Это важно прежде всего из-за прикрепления мягких тканей к связкам и сухожилиям.

Медиальный надмыщелок

Медиальный надмыщелок — это костная проекция внутренней части плечевой кости.

No related posts.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *