Эластические свойства мышц: Свойства скелетных мышц

Пассивные механические свойства мышц

Контекст

К концу 19 века физиологи мышц тщательно исследовали эластические свойства расслабленных мышц (то есть взаимосвязь между напряжением пассивных мышц и их длиной) (3).Как в условиях квазистатической, так и в динамической нагрузке, соотношение между пассивным натяжением и длиной мышцы близко аппроксимируется простой экспоненциальной функцией. Впоследствии, с разработкой препаратов из одного волокна в начале 20 века, было установлено, что отдельные мышечные волокна также имеют экспоненциальные кривые пассивной длины-напряжения (5).

Даже на заре мышечной физиологии было очевидно, что мышцы ведут себя не только как эластичные материалы — они также демонстрируют вязкое поведение, такое как релаксация напряжения, ползучесть и гистерезис.Было предпринято множество попыток смоделировать такое поведение, в частности, с использованием квазилинейных вязкоупругих моделей (7), но был достигнут ограниченный успех в моделировании изменений пассивной силы, которые сопровождают физиологические изменения длины мышцы (17).

Давний вопрос касается структурной основы упругих и вязких свойств расслабленной мышцы. На этот вопрос, по-видимому, был дан в основном ответ, когда в 1985 году Магид и Ло (16) показали, что расслабленные отдельные волокна и волокна с кожурой из мышц лягушки обладают количественно схожими свойствами материала с расслабленными целыми мышцами лягушки, открытие, которое подразумевает эластичные свойства расслабленных мышц. мышцы предоставлены внутриклеточными структурами.Непосредственным подозреваемым был тайтин, который образует растяжимые волокна, охватывающие промежутки между толстыми волокнами и соседними z-линиями. В одном из мини-обзоров Фрейндт и Линке (6) обобщают то, что известно об упругих свойствах молекулы тайтина. Фрейндт и Линке описывают несколько механизмов, которые могут модулировать силу, создаваемую растянутыми молекулами тайтина, и утверждают, что тайтин идеально подходит для использования в качестве датчика механической среды мышцы в пассивных и активных условиях.

В другом мини-обзоре Либер и Фриден (14) оспаривают точку зрения, что тайтин является основным определяющим фактором механических свойств расслабленных скелетных мышц. Они утверждают, что пассивные механические свойства скелетных мышц млекопитающих в первую очередь передаются внутримышечной соединительной тканью. В случае подтверждения эта гипотеза будет иметь далеко идущие последствия. Это говорит о том, что внутримышечные соединительные ткани, которые физиологи, изучающие сокращение мышц, часто считают неприятностью, заслуживают большего внимания.

Препараты из одного волокна оказались очень полезными при изучении механизмов сокращения мышц. Изоляция одиночных мышечных клеток устраняет необходимость учитывать силы, создаваемые соседними клетками. Возможно, именно поэтому мышечные физиологи были склонны, по крайней мере косвенно, предполагать, что растягивающие силы, генерируемые внутри мышечных клеток, распространяются по мышечным клеткам к сухожилиям. Одной из первых серьезных угроз этой точке зрения была серия увлекательных экспериментов, проведенных Стрит (18) в 1983 году.Она продемонстрировала, что мышечные силы передаются от мышечных клеток к сухожилиям по сложным распределенным путям. Многие последствия этого открытия еще только начали исследоваться.

Впоследствии Хьюцзин и другие распространили эту идею на передачу эпимускулярной силы. Хьюцзин (12) предположил, что силы передаются между мышцами и соседними структурами через миофасциальные связи. Большая часть исследований передачи надмышечных сил рассматривает передачу активно генерируемых мышечных сил.Мини-обзор Мааса (15) является первым, в котором особое внимание уделяется эпимускулярной передаче пассивно генерируемых мышечных сил. Маас предварительно заключает, что в пассивных условиях может происходить функционально значимая передача эпимускулярной силы.

Расслабленные скелетные мышцы демонстрируют нелинейное, зависящее от истории поведение в ответ на небольшие возмущения. Например, Д.К. В 1968 году Хилл показал, что когда мышцы в состоянии покоя растягиваются, они сначала демонстрируют кратковременную эластичную реакцию, за которой следует податливость (11).Растяжение с большой амплитудой и расслабление мышцы снижает жесткость мышц, но жесткость быстро восстанавливается, если мышце дать отдохнуть. Эта зависимость жесткости мышц в анамнезе называется тиксотропией. В своем мини-обзоре Лаки и Кэмпбелл (13) предполагают, что тиксотропия может быть вызвана несколькими механизмами, возможно, включая как механизмы, связанные с циклическим переключением мостов, так и механизмы, не зависящие от перекрестных мостиков.

Еще одно зависящее от анамнеза явление, проявляемое мышцами, — это усиление пассивной силы.Повышение пассивной силы относится к наблюдению, что мышца, которая сокращается, когда она растягивается до определенной длины, впоследствии оказывает более высокую пассивную силу на этой длине, чем если бы она была пассивно растянута до той же длины. Этот феномен, должно быть, был знаком ранним мышечным физиологам, но он был впервые систематически исследован Херцогом и его коллегами (10) в 2002 году. Пассивное увеличение силы интригует, потому что оно показывает, что активные и пассивные свойства мышц не являются независимыми; структуры, которые генерируют активную силу, также модулируют пассивную силу.В своем мини-обзоре Херцог (9) утверждает, что лучшее современное объяснение увеличения остаточной силы состоит в том, что оно вызвано связыванием тайтина с актином.

Когда мышцы сокращаются, они выпячиваются. Менее очевидно, что мышцы также претерпевают изменения формы с изменением длины мышц. Изменения формы мышц — деформация мышц — могут иметь функциональное значение. Мини-обзор Герберта и его коллег (8) рассматривает, как мышцы деформируются, когда они удлиняются и укорачиваются, и как деформация мышц может способствовать изменению длины мышц.Авторы предполагают, что сдвиг пучка может вносить существенный вклад в пассивные изменения длины мышцы в физиологических условиях. Сдвиг пучка разделяет длину мышцы и длину мышечного волокна.

При изменении длины мышц деформируется не только мышечная ткань. Сухожилия также деформируются даже при пассивных нагрузках. Мини-обзор Bojsen-Møller и Magnusson (4) фокусируется на деформациях внемышечных сухожилий и апоневрозов, которые возникают на макро- и наноструктурном уровнях.

В конечном итоге мы сможем понять механизмы, с помощью которых мышцы сложной архитектуры деформируются и претерпевают изменения в длине, только интегрировав информацию об архитектуре и материальных свойствах мышц и сухожилий в вычислительные модели (2a, 7a, 16a).

Вычислительные модели скелетных мышц требуют данных — модели должны получать данные об архитектуре и материальных свойствах мышечной и сухожильной ткани. Здесь могут быть полезны современные методы визуализации мышц: такие методы, как диффузионно-тензорная визуализация, могут использоваться для реконструкции внутренней архитектуры целых мышц с мельчайшими деталями, а методы динамической МРТ могут использоваться для отображения того, как мышцы деформируются, когда они изменяют длину или сокращаются.Удивительно, но методы визуализации, такие как эластография, также могут быть использованы для оценки свойств материала мышечной ткани. В своем мини-обзоре Билстон и его коллеги (1) предоставляют обзор доступных методов. Данные, полученные с помощью этих методов, будут важны для построения и проверки континуальных моделей мышц.

Мышцы являются одними из самых адаптируемых органов. В своем мини-обзоре Блазевич (2) обобщает результаты многих экспериментальных исследований, в которых изучается, как пассивные механические свойства мышц адаптируются в ответ на растяжение и упражнения.Затем, в последнем мини-обзоре этой серии, Либер (14) обсуждает дезадаптации пассивных свойств мышц, которые проявляются в виде мышечной контрактуры у детей с церебральным параличом. Он представляет три основополагающих вывода из своей собственной лаборатории: мышцы с контрактурой содержат саркомеры, которые имеют аномальную длину, увеличение жесткости мышц с контрактурой происходит из-за увеличения жесткости внеклеточного матрикса, а мышцы с контрактурой имеют меньше сателлитных клеток, чем обычно. мышца.

Directions

Несмотря на прогресс, отмеченный в этих девяти мини-обзорах, остаются важные пробелы в текущем понимании пассивных механических свойств скелетных мышц. У нас до сих пор нет модели, которая могла бы удовлетворительно предсказать анизотропные вязкоупругие реакции расслабленных мышц на сложные истории деформации малой и большой амплитуды, которые происходят в физиологических условиях. Не менее фундаментальная проблема заключается в том, что мы до сих пор не знаем, определяется ли, при каких обстоятельствах и в какой степени это поведение внутриклеточными структурами, такими как поперечные мостики или филаменты тайтина, или внутримышечными и внемышечными (миофасциальными) соединительными тканями.Многомасштабные вычислительные модели могут обеспечить основу для интерпретации появляющихся экспериментальных данных.

Расслабленные мышцы демонстрируют множество зависящих от истории моделей поведения. Неизвестно, в какой степени эти явления имеют общие механизмы. Возможно, один механизм мог бы объяснить, например, тиксотропию и усиление пассивной силы и , зависимость длины провисания мышечных пучков от длины и от сокращения. Было бы очень приятно увидеть своего рода объединение или консолидацию разнообразного исторически зависимого поведения, проявляемого скелетными мышцами.

Некоторые из самых сложных оставшихся проблем связаны с тем, как мышцы адаптируются к своей механической среде. Какие механические события инициируют эту адаптацию? Каковы сигнальные пути? Почему мышцы становятся патологически жесткими у людей с мышечными контрактурами? Эти вопросы станут проблемой для следующего поколения исследователей, изучающих пассивные механические свойства мышц.

Знакомство с мышечной тканью | BIO103: Биология человека

Цели обучения

• Опишите свойства мышечной ткани.
• Сравните и сопоставьте три типа мышечной ткани.
• Опишите важные события сокращения скелетных мышц внутри мышцы при создании силы.
• Описание нервной системы Контроль мышечного напряжения
• Описать типы волокон скелетных мышц
• Определите основные мышцы человеческого тела и их действия.
• Сравните и сопоставьте мышцы-агонисты и антагонисты
• Объясните структуру и функцию гладкой мускулатуры и ткани сердечной мышцы.

Мышцы — это один из четырех основных типов тканей тела. Мышечные клетки специализируются на сокращении. Мышцы позволяют совершать движения, такие как ходьба, а также облегчают процессы в организме, такие как дыхание и пищеварение.

Все мышечные клетки имеют несколько общих свойств: сократимость, возбудимость, растяжимость и эластичность:

1. Сократимость — это способность мышечных клеток сильно сокращаться.Сократимость позволяет мышечной ткани натягивать точки прикрепления и с силой укорачиваться. ( мышцы могут только тянуть, но никогда не толкаться.)
2. Возбудимость — это способность реагировать на раздражитель, который может быть доставлен двигательным нейроном или гормоном.
3. Растяжимость — это способность мышцы растягиваться или разгибаться.
4. Эластичность — это способность мышцы возвращаться к исходной длине при расслаблении

Три типа мышечной ткани:

Мышечные клетки специализируются на сокращении.Мышцы позволяют совершать движения, такие как ходьба, а также облегчают процессы в организме, такие как дыхание и пищеварение. Тело содержит три типа мышечной ткани: (а) ткань скелетных мышц (б) гладкомышечная ткань (в) ткань сердечной мышцы.

Рисунок 1. Три типа мышечной ткани. Тело состоит из трех типов мышечной ткани: (а) скелетная мышца, (б) гладкая мышца и (в) сердечная мышца. Сверху, LM × 1600, LM × 1600, LM × 1600. (Микрофотографии предоставлены Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

• Ткань скелетных мышц образует скелетные мышцы, которые прикрепляются к костям или коже и контролируют передвижение и любое движение, которое можно контролировать сознательно.Скелетную мышцу также называют произвольной мышцей, поскольку ею можно управлять с помощью мысли. Скелетные мышцы длинные и цилиндрические на вид; при рассмотрении под микроскопом ткань скелетных мышц имеет полосатый или полосатый вид. Строчки вызваны регулярным расположением сократительных белков (актина и миозина). Актин — это глобулярный сократительный белок, который взаимодействует с миозином для сокращения мышц. Скелетная мышца также имеет несколько ядер, присутствующих в одной клетке
• Гладкая мышечная ткань встречается в стенках полых органов, таких как кишечник, желудок и мочевой пузырь, а также вокруг проходов, таких как дыхательные пути и кровеносные сосуды.Гладкая мышца не имеет бороздок, не находится под произвольным контролем, имеет только одно ядро ​​на клетку, сужается с обоих концов и называется непроизвольной мышцей.
• Ткань сердечной мышцы находится только в сердце, а сердечные сокращения перекачивают кровь по всему телу и поддерживают кровяное давление. Как и скелетная мышца, сердечная мышца имеет поперечно-полосатую форму, но в отличие от скелетных мышц, сердечная мышца не может контролироваться сознательно и называется непроизвольной мышцей. Он имеет одно ядро ​​на клетку, разветвлен и отличается наличием вставочного диска.

границ | Изменение вязкоупругих свойств мышцы Vastus Lateralis при утомлении

Введение

In vivo характеристика вязкоупругих механических свойств скелетных мышц [e.g., жесткость или модуль сдвига (μ) и вязкость при сдвиге (η)] долгое время вызывали большой интерес (Gennisson et al., 2010; Lacourpaille et al., 2012, 2014; Andonian et al., 2016; Davis et al., ., 2018; Rasool et al., 2018). Недавние данные свидетельствуют о том, что оценка тонких изменений мышечной жесткости может быть полезной для выявления раннего развития мышечной усталости (Andonian et al., 2016; Siracusa et al., 2019), повреждения (Lacourpaille et al., 2014) или болезнь (Rasool et al., 2018). Недавно мы продемонстрировали (Siracusa et al., 2019), что бедра латеральной мышцы бедра μ (VL μ) в состоянии покоя, оцененное методом поперечно-волновой эластографии (SWE), уменьшилось (-34,7 ± 6,7%) после серии произвольных изометрических сокращений мышц-разгибателей колена (KE). . Более того, такое снижение жесткости мышц сопровождалось уменьшением произвольного крутящего момента и модификацией механических свойств одиночного подергивания (например, сниженным пиковым крутящим моментом, более длительной электромеханической задержкой и временем сокращения и сниженной скоростью развития силы) KE после упражнение.Эти результаты предполагают, что измеренные изменения жесткости мышц в состоянии покоя могут использоваться в дополнение к традиционным нервно-мышечным измерениям для оценки изменений механических свойств скелетных мышц при утомлении. Помимо таких исследований в условиях покоя, изучение активной жесткости мышц может предоставить ценную информацию о характере мышечной усталости во время упражнений. Выявление паттернов мышечной усталости, связанных с изменениями жесткости мышц, может помочь диагностировать состояние мышц (например,g., нервно-мышечные расстройства) или дать представление о восстановлении мышц у спортсменов. Однако сообщалось о противоречивых результатах. Действительно, снижение активной жесткости с утомлением было подтверждено после динамических и прерывистых субмаксимальных изометрических сокращений (Vigreux et al., 1980; Morel et al., 2019), но не после длительных изометрических протоколов (Bouillard et al., 2012a; Akagi et al. др., 2019). Акаги и др. (2019) показали увеличение VL μ в состоянии покоя (21,7 ± 32,4%) после выполнения малоинтенсивной длительной утомительной нагрузки на мышцы KE.Акаги и др. (2017) предположили, что жесткость мышц в состоянии покоя может быть выше после длительной утомительной работы из-за мышечной неспособности полностью расслабиться и судорог. Более того, неизвестно, способствуют ли изменения вязкоупругих свойств мышц восстановлению способности передавать силу в период восстановления. Необходимо учитывать хорошо известную зависимость усталости от задачи, чтобы лучше понять расхождения, касающиеся изменений жесткости мышц сразу после утомляющих упражнений и в период восстановления.

Исследования вязкоупругости мышц в основном сосредоточены на характеристике упругого поведения, в значительной степени игнорируя вязкую составляющую. Концепция мышцы η была впервые введена Хиллом (1922) и определялась как сопротивление (силы трения или элементы, диссипирующие энергию) жидкости течению, когда она подвергается напряжению сдвига. Было высказано предположение, что вязкие свойства мышц, такие как миоплазма, концентрация неорганического фосфата и слабосвязанных поперечных мостиков, коллагеновых фибрилл, тайтина и других белков цитоскелета (Mauro and Adams, 1961; Moss and Halpern, 1977; Стакхаус и др., 2001), влияют на способность развивать максимальное напряжение и расслабление (Meyer et al., 2011). Правдоподобно предположить, что вязкой мышце потребуется гораздо больше времени, чтобы адаптироваться к механическому воздействию, чем менее вязкой мышце. Кроме того, мышечный η может зависеть от мышечной усталости (Zhang and Rymer, 2001), что важно, потому что более высокий η может быть связан со снижением релаксации мышечных волокон и скоростью отсоединения поперечных мостиков, влияющих на функцию мышц. Изменения η мышц при утомлении могут повлиять на естественную способность мышц поглощать механические удары и предотвратить слишком резкие изменения напряжения.Однако характеристика η мышцы in vivo и ее модификация с утомлением систематически не исследовались на людях, и существующие методы ограничены.

Ультразвуковой подход SWE дает возможность количественно оценить вязкоупругие свойства мышцы in vivo путем оценки как локального модуля сдвига μ, так и вязкости η на основе частотно-зависимых изменений скорости поперечной волны (т. Е. Дисперсии) с использованием реологические модели (Catheline et al., 2004; Деффье и др., 2009; Gennisson et al., 2010; Расул и др., 2018). Обработка сигналов поперечной волны известна как спектроскопия поперечных волн (SWS). Реологические модели основаны на изучении как упругих (пружинных), так и вязких (дроссельных) элементов, соединенных в различных последовательных и параллельных конфигурациях, с учетом определенных критериев, включая линейность, однородность и изотропность мышечной ткани. Однако этот метод редко использовался для исследования специфических вязкоупругих свойств мышц у людей.

Таким образом, мы стремились исследовать влияние повторных произвольных максимальных изометрических сокращений KE-мышц на модуль упругости в состоянии покоя и активный сдвиг и вязкость VL-мышцы in vivo сразу после тренировки и во время восстановления. Мы предположили, что упражнения высокой интенсивности могут вызвать высокий уровень периферической усталости, влияющий на вязкоупругие свойства (пониженная жесткость и более высокая вязкость) VL, а также на способность передачи силы KE.

Материалы и методы

Участники

Двенадцать юношей (возраст: 29.0 ± 4,5 года, масса тела: 81,6 ± 7,1 кг, рост: 176,0 ± 8,0 см) предоставили свое письменное информированное согласие и вызвались участвовать в настоящем исследовании. Участники выполняли регулярные физические нагрузки, такие как силовые тренировки, бег и / или кросс-тренинг (от 6 до 15 часов в неделю), без недавних заболеваний мышц, суставов или костей или приема каких-либо лекарств, которые могли бы помешать нервно-мышечные реакции. Все добровольцы были полностью проинформированы об экспериментальных процедурах, целях и рисках и дали свое письменное информированное согласие перед проведением любого тестирования.Каждый участник участвовал в инклюзивной сессии, состоящей из полного медицинского обследования, включая сбор антропометрических данных и полное ознакомление с экспериментальными процедурами. Это исследование было одобрено научным руководством Института биомедицинских исследований вооруженных сил Франции и местного комитета по этике (CPP Ile de France VI). Все эксперименты проводились в соответствии с Хельсинкской декларацией.

Протокол

Участники выполнили протокол периодического произвольного утомления, состоящий из 6 подходов по 10 повторений максимальных произвольных изометрических сокращений (MVIC) по 5 с KE-мышц и 5-секундных периодов пассивного восстановления между повторениями с 10-секундным отдыхом между подходами (Рисунок 1A) .Количество сокращений было выбрано так, чтобы вызвать высокий уровень произвольной потери силы и периферической усталости, как было продемонстрировано ранее (Siracusa et al., 2019). Участники не были проинформированы о критерии завершения задачи (60 MVC), но имели визуальную обратную связь по выходному крутящему моменту во время упражнения. Исследователь также их сильно поощрял на протяжении всего утомительного задания и тестирования. Периферическое утомление и изменение сократительных механических свойств мышц определяли путем проведения двойной (Db100 Гц) и одиночной (Tw) электрической стимуляции бедренного нерва до, сразу после и через 20 минут после MVIC в состоянии покоя (после +20 минут; рисунки 1А, Б).Вязкоупругие механические свойства мышцы VL (сдвиг μ и модуль η ) оценивались после каждой серии электростимуляции (рис. 1C). Затем было выполнено одно 10-секундное субмаксимальное изометрическое сокращение (от состояния покоя до 50% MVC) мышцы KE (рис. 1D). VL-мышца была выбрана потому, что предыдущие исследования (Alkner et al., 2000; Place et al., 2007) показали, что эта мышца представляет собой четырехглавую мышцу. Более того, исследования, показывающие снижение жесткости мышц путем оценки апоневроза или смещения сухожилий мышц или с помощью SWE после повторных изометрических сокращений, проводились исключительно в мышце VL (Kubo et al., 2001a; Морел и др., 2019; Siracusa et al., 2019), что позволяет провести сравнение с настоящим исследованием.

Рисунок 1. Дизайн протокола произвольной перемежающейся усталости (вверху; A ), состоящего из серии измерений произвольной силы, электрической стимуляции и вязкоупругости мышц, выполненных до и после протокола усталости (внизу; B — D ). КЕ — разгибатели колена; MVC — максимальное произвольное сокращение; SWE — сдвиговолновая эластография; ЭМГ, поверхностная электромиография; VL, broadus lateralis ; BF, двуглавая мышца бедра ; SWS, спектроскопия поперечных волн.

Фигура

Нервно-мышечные исходы

Участники удобно расположились на регулируемом стуле с тазобедренным суставом, согнутым под углом 70 ° (90 ° = нейтральное «сидячее» положение). Перед протоколом произвольного утомления были выполнены две 5-секундные MVIC KE с 60-секундным пассивным восстановлением. Абсолютный пиковый крутящий момент MVIC определялся как пиковая сила, достигаемая при максимальных усилиях, и определялась как контрольное значение «без утомления». Все измерения были сняты с доминирующей ноги участника (правая нога для всех участников), которая была зафиксирована под углом 90 ° (0 ° = колено полностью выпрямлено).Во время каждого MVIC участники были проинструктированы держаться за сиденье для стабилизации таза. Техника наложения двойных импульсов (100 Гц), основанная на методе интерполированных сокращений (Мертон, 1954), позволила оценить максимальный уровень произвольной активации КЭ. Прямоугольные импульсы шириной 1 мс при максимальном напряжении 400 В подавались чрескожно к бедренному нерву с помощью электрического стимулятора (Digitimer DS7A, Велвин-Гарден-Сити, Соединенное Королевство) с сверхмаксимальной интенсивностью. Интенсивность варьировалась от 55 до 99 мА, что соответствует 130% от оптимальной интенсивности (т.е.д., интенсивность, при которой максимальные непотенцированные одиночные подергивания начинали выходить на плато). Интенсивность определялась по прогрессивной кривой набора. Затем из потенцированного отклика на одиночное сокращение были получены следующие параметры: пиковый крутящий момент (Tw _pot ), электромеханическая задержка (EMD), время сокращения (CT), время половинной релаксации (HRT), максимальная скорость развития крутящего момента. (MRTD) и максимальная скорость релаксации крутящего момента (MRTR). Пассивный крутящий момент KE измерялся во время каждого измерения SWE под углом в коленях 90 °, чтобы гарантировать расслабленное состояние участника и иметь показатель пассивного напряжения, которое можно интерпретировать как общую жесткость четырехглавой мышцы и сухожилия.Сигналы поверхностной электромиографии (ЭМГ) (среднеквадратичное значение 300 мс) мышц VL и двуглавой мышцы бедра (BF) регистрировали для оценки любой мышечной активности, генерируемой во время измерений SWE в состоянии покоя. Биполярные поверхностные электроды из хлорида серебра (Blue Sensor N-00-S, Амбу, Дания) были прикреплены по длине к коже над мышечным животом, как рекомендовано SENIAM (Hermens et al., 2000), с межэлектродным расстоянием 20 мм. Электроды размещали на 2/3 на линии от передней подвздошной кости выше латеральной стороны надколенника для мышцы VL и на 50% на линии между седалищным бугром и латеральным надмыщелком большеберцовой кости для мышцы BF.Электрод сравнения прикрепляли к надколеннику. Низкое сопротивление (Z <5 кОм) на поверхности кожи и электрода было получено путем бритья, осторожного шлифования кожи мелкозернистой наждачной бумагой и очистки спиртом. Сигналы ЭМГ усиливались (Dual Bio Amp ML 135, ADInstruments, Австралия) с полосой пропускания от 10 до 500 Гц (коэффициент подавления синфазного сигнала> 85 дБ, усиление = 1000) и одновременно оцифровывались вместе с сигналами крутящего момента. Частота дискретизации 2 кГц. Температура экспериментальной комнаты контролировалась (20 ° C).

Измерения поперечно-волновой эластографии

В режиме SWE использовался сверхбыстрый ультразвуковой сканер (Aixplorer версии 12.2; Supersonic Imagine, Экс-ан-Прованс, Франция) в сочетании с линейкой датчиков (SuperLinear 15-4; Supersonic Imagine, Экс-ан-Прованс, Франция). (скелетно-мышечная предустановка, проникновение, отсутствие настойчивости), как предлагалось ранее (Bercoff et al., 2004). Измерения SWE и SWS были тщательно стандартизированы. Ультразвук B-режима сначала был настроен для определения оптимального местоположения датчика и максимального совмещения датчика и направления мышечных пучков.Выравнивание датчика считалось правильным, когда пучки мышц VL и апоневроз могли быть очерчены на изображении без перерыва. Датчик фиксировали с помощью устройства динамической фиксации зонда (с регулировкой на 360 °, USONO, Эйндховен, Нидерланды), помещенного на кожу, которая была покрыта водорастворимым трансмиссионным гелем (Aquasonic, Parker Laboratory, Фэрфилд, Нью-Джерси, США). для обеспечения акустической связи. Затем интересующая нас квадратная область фиксированного размера (ROI; ∼1,5 см ² ), т.е.е., область, в которой анализировалось распространение поперечной волны внутри мышцы, была помещена в середину изображения в B-режиме ниже поверхностного апоневроза внутри VL. Была получена двумерная (2D) цветовая карта жесткости (модуля сдвига μ) в реальном времени с частотой кадров 1,5–2 Гц и пространственным разрешением 1 мм ² × 1 мм ² , как описано выше ( Рисунок 1С). Значения были усреднены по самой большой ROI (матрица ∼36 × 114), и среднее значение полученной последовательной матрицы использовалось для последующих анализов для измерений в состоянии покоя и активных измерений.

Для оценки модуля сдвига μ и сдвиговой вязкости η использовались последовательности двух типов: (i) стандартная последовательность SWE для создания полного изображения группы локальной скорости поперечной волны (SWV) в состоянии покоя и во время нарастающие сокращения для модуля сдвига μ (Gennisson et al., 2010) и (ii) последовательность SWS для измерения дисперсии поперечных волн для оценки вязкости сдвига мышц η (Deffieux et al., 2009). Последняя последовательность была доступна только для статических условий из-за технологических ограничений.Таким образом, вязкость при сдвиге мышц η оценивалась только в состоянии покоя.

Последовательность поперечно-волновой эластографии

Метод SWE состоит из кратковременной и удаленной пальпации, создаваемой радиационной силой, вызванной сфокусированным ультразвуковым лучом (рис. 2A). Каждый ультразвуковой луч генерирует удаленную вибрацию на разной глубине, что приводит к распространению переходной поперечной волны (Bercoff et al., 2004). После генерации поперечной волны выполняется последовательность ультразвука для получения последовательных необработанных радиочастотных данных с очень высокой частотой кадров (до 20000 кадров / с), в отличие от обычного УЗИ (обычно 50 кадров / с; рис. 2Б).Карта локальной групповой скорости сдвига была оценена для каждой из четырех линий толкания в каждом пикселе результирующего изображения на основе перемещений с использованием алгоритма времени пролета. Скорость распространения поперечной волны, обычно несколько метров в секунду в мягких тканях, напрямую коррелирует с мышечной μ, если предполагается, что среда является чисто эластичной, однородной и локально изотропной в плоскости изображения, что хорошо принято в эластографии мышц. исследования (Bercoff et al., 2004; Catheline et al., 2004). Μ был получен следующим образом:

Рисунок 2. Схема установки визуализации с ультразвуковым преобразователем (A) . Режим сверхбыстрой визуализации: распространение плоских поперечных волн первого толкающего луча показано в течение 10 мс (B) . Обработка данных сверхзвуковой визуализации: поле скоростей поперечной волны вдоль волокон (C) , соотношение между фазовой задержкой (мс) и расстоянием (мм) (D) , и реологическая модель, используемая для объяснения вязкоупругие свойства мышцы (E) .

μ = ρ.V⁢s2

, где ρ — плотность мышц (1000 кг / м ³ ), а V _с — скорость поперечной волны (в м / с). Это уравнение неявно не учитывает вязкие эффекты (предполагая, что среда недисперсионная).

Измерения жесткости мышц в состоянии покоя и активности

5-секундная последовательность SWE была выполнена в состоянии покоя для расчета VL μ в состоянии покоя перед активными измерениями, для которых двухмерная цветовая карта в реальном времени была максимально однородной.Затем был рассчитан μ в тех же экспериментальных условиях в рамках пошаговой изометрической задачи, состоящей из 10-секундного плавного линейного изменения силы от 0 до 50% MVIC (регулируемого в каждый момент времени после упражнения: после и после + 20 минут). Сигнал 5 В TTL запускался при генерации каждого изображения SWE с использованием системы PowerLab (16/30-ML880 / P, ADInstruments, Bella Vista, Австралия), подключенной к ультразвуковому устройству для синхронизации измерений SWE со значениями крутящего момента. Во время нарастающих сокращений порог был установлен на уровне 50% MVIC, что соответствует верхнему пределу, после которого измерение эластографии достигает насыщения до 25% от ROI (насыщение = 16.329 м / с или 800 кПа), как наблюдалось в предыдущем исследовании (Siracusa et al., 2019). Затем рассчитывали индекс активной мышечной жесткости на основе линейной регрессии между средними значениями VL μ и абсолютным крутящим моментом (наклоном) KE, который не зависит от уровня силы. Все измерения SWE были перенесены на рабочую станцию ​​и проанализированы с использованием сценария MATLAB (MathWorks, Натик, Массачусетс, США), разработанного в нашей лаборатории.

Последовательность спектроскопии поперечных волн

Последовательность SWS, предназначенная для измерения дисперсии поперечных волн (фазовая скорость в зависимости от частоты), соответствует ранее предложенной последовательности (Deffieux et al., 2009). После каждого толкающего луча (× 4), индуцированного ультразвуковым датчиком, полученное поле скорости u (x, t, z) (рис. 2B) захвата SSI усреднялось по глубине z . Затем трехмерное поле скорости ткани u (x, t, z) было преобразовано в двумерное поле скорости ткани u (x, t) , описывающее распространение плоской волны в квадратном прямоугольнике вдоль поперечного расстояния x (рисунок 2C). Преобразование Фурье во временной области было выполнено для поля скорости, что позволило вычислить фазу поперечной волны для каждой частоты полосы пропускания (между 87.5 и 612,5 Гц). Фазы были линейно подобраны в зависимости от бокового расстояния, чтобы получить кривую дисперсии SWV (рис. 2D). Затем эти измерения скорости были связаны с вязкоупругими свойствами мышцы с использованием вязкоупругой модели (Фойгт; рис. 2Е). Модель Фойгта связывает приложенное напряжение σ с результирующей деформацией ε с помощью известного уравнения:

σ = μ⁢ε + η⁢∂⁡ε

В предположении плоского распространения поперечной волны это основное уравнение приводит к выражению фазовой скорости как (Chen et al., 2004):

V⁢ϕ⁢ (ω) = 2⁢ (μ2 + ω2⁢η2) ρ (μ + (μ2 + ω2⁢η2)

Метод нелинейной оптимизации, такой как классический метод Нелдера – Мида (Nelder and Mead, 1965), позволяет оценить как μ, так и η из измерения закона дисперсии V _η (ω). Мы использовали этот подход для расчета глобального индекса мышцы η в пассивных условиях. Одна последовательность SWS была запущена (рис. 1B), исключительно в состоянии покоя, перед измерениями SWE для расчета сдвига η .Наклоны линейных регрессий, полученных между фазовой скоростью и частотами, использовались для расчета индекса дисперсии поперечных волн.

Статистический анализ

Размер выборки 3 (включая 12 субъектов) был сочтен достаточным для достижения высокой статистической мощности. Это было основано на величине эффекта MVC, рассчитанной в нашем предыдущем исследовании ( n = 15; Siracusa et al., 2019) с использованием калькулятора размера выборки G ^∗ Power 3.1.9.2. Расчет размера выборки был выполнен априори с F-тестом для ANOVA: повторные измерения, в пределах факторов и размер эффекта 2.074, вероятность ошибки α 0,05, степень 0,95, одна группа и три измерения, корреляция между повторными измерениями 0,5 и поправка на несферичность е 1,

Данные были проверены на нормальность распределения и однородность дисперсий с использованием критериев нормальности Шапиро-Уилка и Левена, соответственно. Различия в абсолютных значениях пассивного μ, η , наклонов и нервно-мышечных исходов сравнивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (эффект: время). Коэффициенты детерминации (R ² ) были рассчитаны для каждой линейной аппроксимации.Результаты со значением P <0,05 считались значимыми. Для VL μ и η также оценивались коэффициент межклассовой корреляции (ICC; 1,1 случай), стандартная ошибка среднего (SEM) и коэффициент вариации (CV). Статистические процедуры выполняли с помощью программы Statistica 8.0 (Statsoft, Inc., США). Результаты представлены в виде средних значений ± стандартное отклонение для таблицы, текста и рисунков.

Результаты

Повторяемость измерений

Для VL μ значения ICC, SEM и CV варьировались от 0.От 93 до 0,95, от 0,4 до 0,7 кПа и от 15,3 до 21% для мышцы VL. Для VL η значения ICC, SEM и CV варьировали от 0,94 до 0,95, от 0,5 до 0,6 Па · с и от 20,6 до 46,9% для мышцы VL.

Нервно-мышечные исходы

Однофакторный дисперсионный анализ показал значительный абсолютный (по сравнению с контрольным значением «без утомления») зависящий от времени эффект на произвольный и вызванный крутящий момент ( P <0,001). MVC, Db100Hz и Tw _pot уменьшились на 36,2 ± 8,7% ( P <0.01), 34,7 ± 8,8% ( P <0,001) и 42,5 ± 11,5% ( P <0,001), соответственно, к концу фазы упражнения протокола ( P <0,001). Механические свойства Tw _pot (CT, MRTD, HRT и MRTR) также изменились из-за усталости ( P <0,05). Только крутящий момент MVC и HRT вернулись к исходному уровню после +20 минут. Уровень произвольной активации KE существенно не отличался в конце протокола утомления или во время восстановления.Пассивный крутящий момент KE и ЭМГ-активность мышц VL и BF в состоянии покоя, оцененные во время измерений SWE, оставались неизменными в течение протокола утомления и периода восстановления. Все абсолютные значения представлены в таблице 1.

Таблица 1. Абсолютные значения нервно-мышечных и вязкоупругих исходов до и после тренировки.

Взаимосвязь между скоростью и частотой поперечной волны

Мы количественно оценили вязкость при локальном сдвиге η по частотной зависимости изменения SWV (дисперсии) с использованием модели Фойгта.ANOVA показал значительный временной эффект для зависимости фазовой скорости от частоты ( P <0,001; Рисунок 3). При утомлении среднее значение наклона было на 682,4 ± 646,6% выше сразу после тренировки и на 360,1 ± 383,8% выше после +20 минут, чем значения до тренировки.

Рис. 3. Фазовая скорость (м / с) вдоль волокон как функция частоты (Гц) до, после и после +20 минут. Уравнения регрессии и коэффициенты корреляции представлены для каждого отношения (A) .Среднее значение наклонов для каждой временной точки и отдельных значений. Среднее ± стандартное отклонение ( B, , C, соответственно). ^∗∗∗ P <0,001, значимые отличия от значений до тренировки.

Вязкость в покое

ANOVA показал значительный зависящий от времени эффект для абсолютного покоя VL η ( P <0,05; фиг. 5A). В покое значения VL η увеличились к концу протокола усталости (179,0 ± 123,0%, P <0.01), но вернули к исходному состоянию по почте + 20 ’. Индивидуальные значения для покоя η представлены на рисунке 5C.

Vastus Lateralis μ в покое и индекс активной мышечной жесткости

ANOVA показал значительный зависящий от времени эффект для VL μ в состоянии покоя ( P <0,001; фиг. 5A). VL μ в состоянии покоя была значительно ниже в конце упражнения (-57,9 ± 5,4%, P <0,001) и периодах восстановления (-27,0 ± 10,4%, P <0,001). При утомлении индекс активной мышечной жесткости составил 23.На 5 ± 17,5% ниже сразу после тренировки и на 1,8 ± 23,4% ниже после +20 минут, чем значения до тренировки (Рисунок 4).

Рис. 4. Активный модуль сдвига мышцы broadus lateralis (VL) (μ) и соотношение абсолютного крутящего момента мышц-разгибателей колена, оцененные до и после тренировки и в период восстановления (после +20 минут). Уравнения регрессии и коэффициенты корреляции представлены для каждого отношения (A) . Дано среднее значение наклона для каждой временной точки и отдельных значений (B) .Среднее ± SD (B) . * P <0,05, значимые отличия от значений до тренировки.

Обсуждение

Основными результатами этого исследования было то, что мышечная усталость вызывает изменения вязкоупругих свойств VL (более эластичная и вязкая мышца). Мы наблюдали снижение VL μ в состоянии покоя на ~ 57% и снижение индекса жесткости (наклона) активной мышцы на ~ 23% после периодических максимальных изометрических сокращений KE. Более того, мы обнаружили, что мышца η увеличивалась на ~ 150% при утомлении.Вязкоупругие свойства ( η и индекс активной мышечной жесткости) постепенно возвращались к исходным значениям через 20 минут после тренировки (после +20 минут), в отличие от механических реакций, вызванных VL μ и KE (Db100Hz и Tw _{pot ).} ), который остался сокращенным.

Повторяемость измерений

Это исследование является первым, в котором рассматривается интерес η к несокращенной мышце (VL) до и после серии утомляющих изометрических MVC. Методологические факторы, такие как легкое движение датчика, сжатие, вариабельность измерения и способность испытуемых достигать полностью расслабленного состояния, тщательно контролировались, чтобы гарантировать хорошую надежность измерений (Lacourpaille et al., 2012; Eby et al., 2013). Изменения в измерениях до и после протокола утомления были незначительны. Значения воспроизводимости были получены с использованием пяти изображений (VL µ) и двух последовательностей (VL η) в каждой точке. Для VL μ значения ICC, SEM и CV варьировали от 0,93 до 0,95, от 0,4 до 0,7 кПа и от 15,3 до 21% для мышцы VL. Мы достигли такого уровня воспроизводимости, разместив систему динамической фиксации датчика над кожей на VL-мышце (Siracusa et al., 2019), избегая любой деформации мышц.Для VL η значения ICC, SEM и CV варьировали от 0,94 до 0,95, от 0,5 до 0,6 Па · с и от 20,6 до 46,9% для мышцы VL. Этот уровень воспроизводимости немного выше, чем μ, возможно, из-за анизотропии мышечной ткани. Кроме того, среднеквадратичные значения VL и BF в состоянии покоя и пассивный крутящий момент не изменились во время записи SWE (таблица 1), что свидетельствует о том, что участники находились в расслабленном состоянии.

Вязкоупругие свойства мышц после высокоинтенсивных утомительных упражнений

Жесткость мышц

Хорошо известно, что упражнения высокой интенсивности вызывают сильную периферическую усталость (Lattier et al., 2004). Периферическая усталость обычно характеризуется изменением E – C-взаимодействия и кальциевой кинетики (высвобождение и чувствительность), более низкой внутренней силой и меньшим количеством поперечных мостиков, повышенными концентрациями неорганического фосфата и т. Д. (Allen et al., 2008). Более того, это классически представлено уменьшением величины вызванных ответов (например, одиночного подергивания) и изменений их механических свойств (например, более длительное время сокращения, меньшее время релаксации подергивания и скорость), как это наблюдается в настоящем исследовании.

Предыдущие исследования также показали, что повторяющиеся изометрические утомляющие сокращения снижают жесткость мышцы-сухожилия, что снижает способность передачи силы (Kubo et al., 2001a, b; Bojsen-Moller et al., 2003). Однако подход, использованный в этих предыдущих исследованиях (то есть отслеживание соединения мышцы с сухожилием), может быть не идеальным, поскольку изменения жесткости в основном отражают изменения свойств сухожилий, а не мышц. В значительной степени продемонстрировано, что SWE обеспечивает надежное количественное измерение жесткости отдельных мышц и тканей (Lacourpaille et al., 2012; Бранденбург и др., 2015; Андонян и др., 2016). Более того, существует сильная линейная зависимость между индивидуальной мышечной силой (пассивной и активной) и мышечным μ (Bouillard et al., 2011), обеспечивающая точный индекс индивидуальной мышечной силы, даже когда возникает мышечная усталость (Bouillard et al., 2012b ).

Недавно сообщалось, что VL μ значительно снижается после максимального (-34,7 ± 6,7% в покое; Siracusa et al., 2019) и субмаксимального (-22 ± 7% во время сокращений; Morel et al., 2019) произвольные утомляющие изометрические сокращения мышц KE. Андонян и др. (2016) показали уменьшение (∼ −8%) μ в покое четырехглавой мышцы (VL, RF и VM) после бега на сверхвысокую выносливость, которое все еще снижалось более чем через 48 часов (∼ −5%) после тренировки. Эти результаты согласуются с результатами, наблюдаемыми в настоящем исследовании, показывая, что VL μ в состоянии покоя значительно снизилась сразу после (-57,9 ± 5,4%) и через 20 минут после тренировки (после + 20 минут). Однако наши результаты контрастируют с предыдущим исследованием (Akagi et al., 2019), который показал увеличение VL μ в состоянии покоя (21,7 ± 32,4%) после выполнения малоинтенсивной длительной утомительной задачи KE-мышц. Акаги и др. (2017) предположили, что жесткость мышц в состоянии покоя может быть выше после длительной утомительной работы из-за мышечной неспособности полностью расслабиться и судорог. Необходимо учитывать хорошо известную зависимость усталости от задачи, чтобы лучше понять расхождения, касающиеся изменений жесткости и утомляемости мышц. Индекс жесткости (наклон) активной мышцы VL также снижался при утомлении (−27.0 ± 10,4% относительно исходного уровня). Эти результаты соответствуют результатам, показывающим снижение активной жесткости ВН на ~ 12% после продолжительной изометрической (Morel et al., 2019), динамической (Vigreux et al., 1980; Hunter and Kearney, 1983) и прерывистой изометрической ( субмаксимальные) сокращения (Zhang, Rymer, 2001). Есть несколько возможных объяснений этих явлений. Возможно, что мышечная усталость вызвала снижение мышечной жесткости сократительных элементов из-за неспособности саркомерных поперечных мостиков генерировать такую ​​же чистую силу, какую они создавали до утомления при том же уровне внешнего растяжения.Это было подтверждено Morel et al. (2019), которые показали, что модуль сдвига VL был значительно снижен (на ~ 16% ниже) при согласованном уровне абсолютной силы (40% MVIC; от Pre-) после субмаксимальных устойчивых изометрических сокращений (~ 15 минут при 60% MVIC) . Однако модуль сдвига не оценивался при заданном абсолютном уровне крутящего момента после упражнения в этом исследовании, что ограничивает выводы.

Другой возможный механизм, позволяющий объяснить снижение жесткости мышц утомлением, — это изменение внутримышечной температуры повторным максимальным усилием, которое также может вызвать снижение жесткости мышц.Действительно, предыдущее исследование показало, что повышенная температура мышц может вносить вклад в 20-25% удлинения EMD, обнаруживаемого во время утомляющих периодических упражнений (Zhou et al., 1998). Помимо того, что способность мышц передавать силу может зависеть как от механических, так и от электрохимических процессов (возбудимость мембраны, скорость проводимости мышечных волокон), было высказано предположение, что любое изменение электромеханических свойств скелетных мышц в основном связано с эластичными, а не электрохимическими процессы (Ce et al., 2013, 2015). Во-вторых, удлинение соединительных структур с утомлением может быть связано с резким изменением расположения коллагеновых волокон (Stromberg and Wiederhielm, 1969) или изменением вязких свойств внутримышечной соединительной ткани в результате повышения температуры мышц. (Стриклер и др., 1990). В-третьих, отношение силы к жесткости поперечного моста может изменяться при наличии усталости, вызванной повторяющимися сокращениями. Действительно, было высказано предположение, что жесткость на уровне саркомера связана с самими механическими свойствами миофиламентов (Edman, 2009; Colombini et al., 2010). Таким образом, несколько исследований продемонстрировали, что прикрепленные миозиновые головки включают как генерирующие силу, так и не генерирующие силу головки (Tsaturyan et al., 2011), причем последние вносят вклад в жесткость, но не в генерацию силы. Наконец, силовой удар миозина не только создает силу в оси укорочения, но также существует радиальный компонент (т.е. ортогонален длинной оси миофиламентов; Williams et al., 2010). Этот радиальный компонент изменяется в зависимости от шага решетки (т.е.е., радиальное расстояние между сократительными нитями), на которое влияет осмотическое давление в результате накопления побочных продуктов метаболизма во время повторяющихся сокращений (Rapp et al., 1998). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы по-новому взглянуть на механизмы, которые могут быть задействованы в снижении жесткости активных и пассивных мышц из-за усталости как в радиальной, так и в продольной осях.

Результаты первой части нашего исследования подтверждают, что повторяющиеся упражнения с максимальной утомляемостью вызывают снижение жесткости мышц (уменьшение как в состоянии покоя, так и в активном μ), что может быть ответственно, по крайней мере частично, за дефицит мышечной способности. передачи силы (что подчеркивается повышенной CT и уменьшенной MRTD) с утомлением.И наоборот, мы обнаружили, что не было значительных изменений в пассивном моменте KE, несмотря на снижение жесткости мышц VL. Возможно, мышечные изменения были слишком низкими, чтобы повлиять на пассивный крутящий момент, особенно при короткой или нейтральной длине мышцы (угол колена ≤ 90 °). Действительно, Lacourpaille et al. (2014) показали, что изменения модуля упругости двуглавой мышцы плеча при сдвиге были выше при большой длине мышцы, чем при короткой длине после 1 часа упражнений. Более того, возможно, что мышечная усталость могла вызвать изменение распределения нагрузки между KE-мышцами, с большей степенью усталости VL-мышцы, влияющей на ее внутреннюю силу.Например, Bouillard et al. (2014) сообщили, что VL μ, оцененная во время согласованного устойчивого субмаксимального изометрического сокращения мышц KE, была ниже после утомляющего упражнения без изменений в других головках четырехглавой мышцы, частично подтверждая эту гипотезу.

Вязкость мышц (η)

Исследования вязкоупругости мышц в основном сосредоточены на характеристике упругого поведения, в значительной степени игнорируя вязкую составляющую. Однако известно, что сильная мышечная усталость может вызвать увеличение сустава η (Zhang and Rymer, 2001).Правдоподобно предположить, что вязкой мышце потребуется гораздо больше времени, чтобы адаптироваться к механическому воздействию, чем менее вязкой мышце. Более высокое значение η после утомляющих упражнений может быть связано со снижением расслабления мышечных волокон и более низкой скоростью отсоединения поперечного моста, что влияет на функцию мышц (Westerblad and Allen, 1993). Это повлияет на естественную способность мышц поглощать механические удары и предотвратить слишком резкие изменения напряжения. Хотя взаимосвязь между уровнем мышечной вязкости и степенью защиты все еще неизвестна, мы можем разумно предположить, что любое изменение устойчивого состояния мышечной ткани может повлиять на оптимальное функционирование мышечно-сухожильного блока, что может способствовать травмам.

Оценка вязкости при сдвиге мышц η намного сложнее, чем оценка модуля сдвига μ, поскольку требует введения различных реологических моделей среды, которые учитывают частотную зависимость SWV. Таким образом, он предоставляет больше информации о поведении ткани, чем простое отображение групповой скорости (μ = ρ × Vs ² ). Здесь, основываясь на изменении скорости поперечной волны в зависимости от частоты, мы наблюдали более высокую дисперсию (больший наклон) скорости поперечной волны при утомлении (после тренировки), чем при до тренировки или после +20 минут.Среднее значение наклона было на 682,3 ± 646,5% выше сразу после тренировки и на 360,1 ± 383,7% выше после +20 минут по сравнению с исходным уровнем. Эти результаты соответствуют результатам, полученным Deffieux et al. (2008), показав, что обработка сигналов SWS четко показывает, что вязкий фантом обладает высокой дисперсией, представленной большим наклоном в диапазоне частот. Основываясь на этой зависимости, мы количественно оценили локальную VL η в состоянии покоя, которая увеличивалась после утомления (с ∼6,5 до ∼15 Па · с) и возвращалась к исходному уровню через 20 минут после тренировки.Эти результаты также сопровождались увеличенным временем и скоростью релаксации (HRT и MRTR), рассчитанными на основе единственного вызванного крутящего момента, что позволяет предположить, что более высокое значение η может быть связано со снижением релаксации мышечных волокон и более низкой скоростью отслоения поперечного моста, влияя на мышцы. функция. Однако HRT представляет собой глобальный индекс мышечной силы всей четырехглавой мышцы, а не только VL.

Ограничения и перспективы

Хотя это исследование предоставляет научные доказательства изменений VL μ и η при утомлении, оно имело методологические ограничения: не оценивался весь комплекс четырехглавой мышцы, что ограничивало интерпретацию наших результатов в отношении других синергетических мышц ( rectus femoris и wideus medialis ), а математическая модель, используемая для оценки модулей упругости и вязкости, предполагает однородность и изотропность среды, тогда как мышца является анизотропным материалом.Анизотропия, предполагаемая как трансверсально-изотропная в мышцах, не была значительной, поскольку мы исследовали плоскость изображения по оси волокон. Более того, никаких промежуточных мер по восстановлению не проводилось, что ограничивает интерпретацию динамики вязкоупругих параметров во времени после протокола усталости, представляющего восстановление способности передачи силы. Наконец, после тестов на воспроизводимость, мы обнаружили относительно высокие значения CV (> 20%), в основном для VL μ и η . Как правило, критерии CV считаются менее 15% по сравнению с критериями, например, для ультразвуковых исследований (Van Hooren et al., 2020). Этот высокий уровень CV, возможно, связан с позиционированием ультразвукового датчика, который мог перемещаться во время сокращений, несмотря на используемую систему фиксации датчика или анизотропию мышечной ткани. Кроме того, в настоящем исследовании вязкость мышц оценивалась после подачи ультразвуковым датчиком четырех толкающих лучей на разных уровнях интересующей области, как показано на рисунке 2B. Возможно, полученные высокие значения CV были объяснены разницей в поперечном расстоянии (времени распространения) каждой толкающей балки, влияющей на анализируемую скорость поперечных волн и их затухание на разных частотах.Однако VL η кажется интересным показателем, поскольку он чувствителен к механическим изменениям с утомлением, несмотря на высокий уровень CV (рис. 5; P <0,01). Для всех участников значения VL η увеличивались после окончания протокола утомления и уменьшались с восстановлением (после +20). Необходимо разработать новую последовательность SWS, чтобы доставить несколько толкающих лучей в левую часть ультразвукового датчика, чтобы обеспечить воспроизводимость значений.

Рисунок 5. Сдвиговая эластичность (μ) и вязкость ( η ) мышцы обширная латеральная мышца (VL), извлеченные из групповой скорости и модели Фойгта с использованием измерения дисперсии (A) . Индивидуальные значения для μ (B) и η (C) . Среднее ± SD. ** P <0,01 и *** P <0,001, значимые отличия от значений до тренировки (до).

Хотя эти результаты следует интерпретировать с осторожностью, они обещают помочь лучше понять изменения вязкоупругих свойств мышц при утомлении.Более того, исследования, сфокусированные на механических свойствах механических вызванных реакций в сочетании с ультразвуком в B-режиме (сверхбыстрые последовательности, очень высокая частота кадров) и их взаимосвязи с жесткостью и вязкостью мышц, необходимы для понимания изменений в способности передачи силы отдельные мышцы и утомляемость.

Заключение

Мы показали, что жесткость мышц VL сильно снижается из-за утомления как в покое, так и в активном состоянии, что отражает более высокую податливость мышц.Более того, такая более высокая податливость мышц сопровождалась большей дисперсией поперечных волн, отражающей более вязкую мышцу. In vivo оценка вязкости ткани может играть важную роль во внесении частотно-зависимых изменений (дисперсии) в мышечную ткань, а параллельные изменения эластичности могут значительно изменить механическое поведение ткани. Количественное исследование вязкоупругих свойств мышц может иметь важное значение в спортивной медицине, а также в других областях медицины для лучшего понимания развития мышечной усталости и различных патологических состояний, таких как мышечная дистрофия, заболевания двигательных нейронов, а также воспалительные процессы и заболевания. метаболические миопатии.

Наборы данных, полученные в результате этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору.

Заявление об этике

Это исследование было одобрено научным руководством Института биомедицинских исследований вооруженных сил Франции и местного комитета по этике (CPP Ile de France VI). Все эксперименты проводились в соответствии с Хельсинкской декларацией Schuklenk, 2001.

Авторские взносы

EC, KC, JS и SG-V разработали исследование, выполнили анализ и интерпретацию данных и составили рукопись.AM, KC, CB, JS и SG-V участвовали в сборе данных. J-LG, LP, MO, AM, KC и CB критически отредактировали рукопись.

Финансирование

Эта работа была поддержана Service de Santé des Armées.

Конфликт интересов

J-LG — научный консультант Supersonic Imagine.

Остальные авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.Авторы заявляют, что результаты представлены четко, честно и без фабрикации, фальсификации или ненадлежащего манипулирования данными.

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить Натали Коулманн за инициирование этого проекта и Стефана Боге, Стефани Бурдон, Филиппа Колена и Бенуа Лепети за их техническую поддержку во время экспериментов. Мы благодарим доктора медицины Оливера Неспулуса за его медицинскую поддержку. Наконец, мы благодарим Антуана Нордеса и Винсента Мартина за помощь в улучшении этой рукописи.

Список литературы

Акаги, Р., Фукуи, Т., Кубота, М., Накамура, М., и Эма, Р. (2017). Изменения модулей сдвига мышц и частота альтернативной мышечной активности синергистов подошвенных сгибателей, вызванной длительным сокращением на низком уровне. Фронт. Physiol. 8: 708. DOI: 10.3389 / fphys.2017.00708

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Акаги, Р., Сато, С., Йошихара, К., Ишимацу, Х., и Эма, Р. (2019). Половые различия в утомляемости мышц-разгибателей колена при длительных сокращениях малой мощности. Sci. Реп. 9: 16718. DOI: 10.1038 / s41598-019-53375-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алкнер Б. А., Теш П. А. и Берг Х. Э. (2000). Отношение ЭМГ четырехглавой мышцы к силе при разгибании колен и жиме ногами. Med. Sci. Спортивные упражнения. 32, 459–463.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Андонян П., Виаллон М., Ле Гофф К., Де Бургиньон К., Турель К., Морель Дж. И др. (2016). Оценка сдвигово-волновой эластографии изменений жесткости четырехглавой мышцы до, во время и после длительных упражнений: продольное исследование во время экстремального горного ультрамарафона. PLoS One 11: e0161855. DOI: 10.1371 / journal.pone.0161855

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беркофф Дж., Тантер М. и Финк М. (2004). Сверхзвуковая визуализация сдвига: новый метод картирования эластичности мягких тканей. IEEE Trans. Ультразвуковой. Сегнетоэлектр. Freq. Контроль 51, 396–409. DOI: 10.1109 / tuffc.2004.1295425

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bojsen-Moller, J., Hansen, P., Aagaard, P., Кьяер, М., и Магнуссон, С. П. (2003). Измерение механических свойств комплекса сухожилие-апоневроз широкой мышцы бедра in vivo с помощью ультразвукового исследования. Сканд. J. Med. Sci. Спорт 13, 259–265. DOI: 10.1034 / j.1600-0838.2003.00301.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Буйяр К., Хуг Ф., Гевель А. и Нордез А. (2012a). Модуль упругости при сдвиге можно использовать для оценки индекса силы отдельных мышц во время субмаксимального изометрического утомительного сокращения. J. Appl. Physiol. 113, 1353–1361. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00858.2012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Буйяр, К., Нордез, А., Ходжес, П. У., Корню, К., и Хуг, Ф. (2012b). Свидетельства изменений в распределении нагрузки при изометрическом сгибании локтя с увеличенным крутящим моментом. J. Biomech. 45, 1424–1429. DOI: 10.1016 / j.jbiomech.2012.02.020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Буйяр, К., Jubeau, M., Nordez, A., and Hug, F. (2014). Влияние усталости обширной мышцы бедра на распределение нагрузки между четырехглавыми мышцами бедра при изометрическом разгибании колена. J. Neurophysiol. 111, 768–776. DOI: 10.1152 / jn.00595.2013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бранденбург, Дж. Э., Эби, С. Ф., Сонг, П., Чжао, Х., Ландри, Б. У., Кингсли-Берг, С. и др. (2015). Возможность и надежность количественной оценки жесткости пассивных мышц у детей раннего возраста с помощью ультразвуковой эластографии сдвиговой волной. J. Ultrasound Med. 34, 663–670. DOI: 10.7863 / ультра.34.4.663

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кателин, С., Генниссон, Дж. Л., Делон, Г., Финк, М., Синкус, Р., Абуэлкарам, С., и др. (2004). Измерение вязкоупругих свойств однородного мягкого твердого тела с помощью нестационарной эластографии: подход обратной задачи. J. Acoust. Soc. Являюсь. 116, 3734–3741. DOI: 10.1121 / 1.1815075

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ce, E., Рампичини, С., Аньелло, Л., Лимонта, Э., Вейштайнас, А., и Эспозито, Ф. (2013). Влияние температуры и усталости на электромеханические компоненты задержки. Мышечный нерв 47, 566–576. DOI: 10.1002 / mus.23627

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ce, E., Rampichini, S., Venturelli, M., Limonta, E., Veicsteinas, A., and Esposito, F. (2015). Компоненты электромеханической задержки при расслаблении после произвольного сокращения: надежность и последствия утомления. Мышечный нерв 51, 907–915. DOI: 10.1002 / mus.24466

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен С., Фатеми М. и Гринлиф Дж. Ф. (2004). Количественная оценка эластичности и вязкости путем измерения дисперсии скорости сдвиговой волны. J. Acoust. Soc. Являюсь. 115, 2781–2785. DOI: 10.1121 / 1.1739480

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коломбини Б., Ночелла М., Баньи М. А., Гриффитс П. Дж. И Чекки Г.(2010). Пропорциональна ли жесткость поперечного моста напряжению во время активации мышечных волокон? Biophys. J. 98, 2582–2590. DOI: 10.1016 / j.bpj.2010.02.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвис, Л. К., Баумер, Т. Г., Бей, М. Дж., И Холсбек, М. В. (2018). Клиническое использование эластографии сдвиговой волной в опорно-двигательной системе. УЗИ 38, 2–12. DOI: 10.14366 / usg.18039

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Деффье, Т., Генниссон, Дж. Л., Тантер, М., и Финк, М. (2008). Оценка механических свойств опорно-двигательного аппарата с помощью 2-D и 3-D ультразвукового исследования с очень высокой частотой кадров. IEEE Trans. Ультразвуковой. Сегнетоэлектр. Freq. Контроль 55, 2177–2190. DOI: 10.1109 / TUFFC.917

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Деффье Т., Монтальдо Г., Тантер М. и Финк М. (2009). Спектроскопия поперечных волн для количественной оценки вязкоупругости мягких тканей человека in vivo. IEEE Trans. Med. Imaging 28, 313–322. DOI: 10.1109 / TMI.2008.925077

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эби, С. Ф., Сонг, П., Чен, С., Чен, К., Гринлиф, Дж. Ф. и Ан, К. Н. (2013). Подтверждение эластографии сдвиговой волной в скелетных мышцах. J. Biomech. 46, 2381–2387. DOI: 10.1016 / j.jbiomech.2013.07.033

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gennisson, J. L., Deffieux, T., Mace, E., Montaldo, G., Финк, М., и Тантер, М. (2010). Вязкоупругие и анизотропные механические свойства мышечной ткани in vivo, оцененные с помощью визуализации сверхзвукового сдвига. Ultrasound Med. Биол. 36, 789–801. DOI: 10.1016 / j.ultrasmedbio.2010.02.013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Херменс, Х. Дж., Фрерикс, Б., Диссельхорст-Клуг, К., и Рау, Г. (2000). Разработка рекомендаций по датчикам ПЭМГ и порядку их размещения. J. Electromyogr. Кинезиол. 10, 361–374. DOI: 10.1016 / s1050-6411 (00) 00027-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хилл, А. В. (1922). Максимальная работа и механическая эффективность человеческих мышц и их самая экономичная скорость. J. Physiol. 56, 19–41. DOI: 10.1113 / jphysiol.1922.sp001989

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кубо К., Канехиса Х. и Фукунага Т. (2001a). Влияние изометрических сокращений разной продолжительности на эластичность сухожилий четырехглавой мышцы человека. J. Physiol. 536, 649–655. DOI: 10.1111 / j.1469-7793.2001.0649c.xd

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кубо К., Канехиса Х., Ито М. и Фукунага Т. (2001b). Влияние изометрических тренировок на эластичность структур сухожилий человека in vivo. J. Appl. Physiol. 91, 26–32. DOI: 10.1152 / jappl.2001.91.1.26

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lacourpaille, L., Hug, F., Bouillard, K., Хогрель, Дж. Ю., и Нордез, А. (2012). Сверхзвуковая визуализация сдвига обеспечивает надежное измерение модуля упругости сдвига мышц в состоянии покоя. Physiol. Измер. 33, N19 – N28. DOI: 10.1088 / 0967-3334 / 33/3 / N19

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lacourpaille, L., Nordez, A., Hug, F., Couturier, A., Dibie, C., and Guilhem, G. (2014). Временной эффект повреждения мышц, вызванного физической нагрузкой, на механические свойства локализованных мышц, оцениваемый с помощью эластографии. Acta Physiol. 211, 135–146. DOI: 10.1111 / apha.12272

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Латтье, Г., Милле, Г. Ю., Мартин, А., и Мартин, В. (2004). Усталость и восстановление после упражнений высокой интенсивности. Часть I: нервно-мышечное утомление. Внутр. J. Sports Med. 25, 450–456. DOI: 10,1055 / с-2004-820939

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мауро А. и Адамс В. Р. (1961). Строение сарколеммы волокна скелетных мышц лягушки. J. Biophys. Biochem. Цитол. 10, 177–185. DOI: 10.1083 / jcb.10.4.177

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морель Б., Хуг Ф., Нордез А., Пурно Х., Бессон Т., Матевон Л. и др. (2019). Снижение активной мышечной жесткости после периодических субмаксимальных изометрических сокращений. Med. Sci. Спортивные упражнения. 51, 2603–2609. DOI: 10.1249 / MSS.0000000000002080

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нелдер, Дж.и Мид Р. (1965). Симплексный метод минимизации функции. Comput. J. 7, 308–313. DOI: 10.1093 / comjnl / 7.4.308

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Плейс, Н., Маффиулетти, Н. А., Мартин, А., и Леперс, Р. (2007). Оценка надежности центрального и периферического утомления после длительного максимального произвольного сокращения четырехглавой мышцы. Мышечный нерв 35, 486–495. DOI: 10.1002 / mus.20714

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рапп, Г., Эшли, К. К., Багни, М. А., Гриффитс, П. Дж., И Чекки, Г. (1998). Объемные изменения решетки миозина в результате повторяющейся стимуляции отдельных мышечных волокон. Biophys. J. 75, 2984–2995. DOI: 10,1016 / s0006-3495 (98) 77739-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Расул, Г., Ван, А. Б., Раймер, В. З., и Ли, С. С. М. (2018). Сдвиговые волны выявляют вязкоупругие изменения в скелетных мышцах после полушарного удара. IEEE Trans.Neural. Syst. Rehabil. Англ. 26, 2006–2014. DOI: 10.1109 / TNSRE.2018.2870155

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Siracusa, J., Charlot, K., Malgoyre, A., Conort, S., Tardo-Dino, P.E., Bourrilhon, C., et al. (2019). Модуль сдвига мышц в состоянии покоя, измеренный с помощью ультразвуковой эластографии сдвиговой волной в качестве альтернативного инструмента для оценки мышечной усталости у людей. Фронт. Physiol. 10: 626. DOI: 10.3389 / fphys.2019.00626

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стромберг, Д.Д. и Видерхильм К. А. (1969). Вязкоупругое описание коллагеновой ткани при простом удлинении. J. Appl. Physiol. 26, 857–862. DOI: 10.1152 / jappl.1969.26.6.857

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цатурян А. К., Бершицкий С. Ю., Кубасова Н. А., Фернандес М., Нараянан Т. и Ференци М. А. (2011). Доля миозиновых моторов, которые участвуют в изометрическом сокращении мышечных волокон кролика при температуре, близкой к физиологической. Biophys.J. 101, 404–410. DOI: 10.1016 / j.bpj.2011.06.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Хурен, Б., Терациас, П., и Ходсон-Толе, Э. Ф. (2020). Ультразвуковая визуализация для оценки архитектуры скелетных мышц во время движений: систематический обзор методов, надежности и проблем. J. Appl. Physiol. doi: 10.1152 / japplphysiol.00835.2019 [Epub перед печатью].

CrossRef Полный текст | PubMed Аннотация | Google Scholar

Вигре, Б., Cnockaert, J.C. и Pertuzon, E. (1980). Влияние утомления на рядный эластичный компонент мышц человека. евро. J. Appl. Physiol. Ок. Physiol. 45, 11–17. DOI: 10.1007 / bf00421196

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вестерблад Х. и Аллен Д. Г. (1993). Вклад [Ca2 +] i в замедление релаксации утомленных отдельных волокон скелетных мышц мыши. J. Physiol. 468, 729–740. DOI: 10.1113 / jphysiol.1993.sp019797

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уильямс, К. Д., Ренье, М., и Даниэль, Т. Л. (2010). Осевые и радиальные силы перемычек зависят от шага решетки. PLoS Comput. Биол. 6: e1001018. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1001018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, Л. К., и Раймер, В. З. (2001). Рефлекторные и внутренние изменения, вызванные утомлением мышц-разгибателей локтя человека. J. Neurophysiol. 86, 1086–1094. DOI: 10.1152 / jn.2001.86.3.1086

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжоу, С., Кэри, М. Ф., Сноу, Р. Дж., Лоусон, Д. Л., и Моррисон, В. Е. (1998). Влияние усталости мышц и температуры на электромеханическую задержку. Электромиогр. Clin. Neurophysiol. 38, 67–73.

PubMed Аннотация | Google Scholar

10.1: Обзор мышечных тканей

Задачи обучения

• Описать различные типы мышц
• Объяснить сократимость и растяжимость

Мышцы — это один из четырех основных типов тканей тела, и тело содержит три типа мышечной ткани: скелетные мышцы, сердечные мышцы и гладкие мышцы (рисунок \ (\ PageIndex {1} \)).Все три мышечные ткани обладают некоторыми общими свойствами; все они демонстрируют качество, называемое возбудимостью , поскольку их плазматические мембраны могут изменять свое электрическое состояние (с поляризованного на деполяризованное) и посылать электрическую волну, называемую потенциалом действия, по всей длине мембраны. В то время как нервная система может в некоторой степени влиять на возбудимость сердечной и гладкой мускулатуры, скелетные мышцы полностью зависят от сигналов нервной системы для правильной работы. С другой стороны, и сердечная мышца, и гладкие мышцы могут реагировать на другие раздражители, такие как гормоны и местные раздражители.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): три типа мышечной ткани. Тело состоит из трех типов мышечной ткани: (а) скелетная мышца, (б) гладкая мышца и (в) сердечная мышца. Сверху: LM × 1600, LM × 1600, LM × 1600. (Микрофотографии предоставлены Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Все мышцы начинают фактический процесс сокращения (укорачивания), когда белок под названием актин притягивается белком, называемым миозином.Это происходит в поперечно-полосатых мышцах (скелетных и сердечных) после того, как специфические сайты связывания на актине подвергаются воздействию в ответ на взаимодействие между ионами кальция (Ca ⁺⁺ ) и белками (тропонин и тропомиозин), которые «защищают» связывание актина. места. Ca ⁺⁺ также необходим для сокращения гладких мышц, хотя его роль иная: здесь Ca ⁺⁺ активирует ферменты, которые, в свою очередь, активируют миозиновые головки. Все мышцы нуждаются в аденозинтрифосфате (АТФ) для продолжения процесса сокращения, и все они расслабляются, когда Ca ⁺⁺ удаляется и сайты связывания актина повторно экранируются.

Мышца может вернуться к своей исходной длине при расслаблении благодаря качеству мышечной ткани, называемому эластичностью . Он может вернуться к исходной длине за счет эластичных волокон. Мышечная ткань также имеет растяжимость качества ; он может растягиваться или расширяться. Сократимость позволяет мышечной ткани натягивать точки прикрепления и сокращаться с силой.

Различия между тремя типами мышц включают микроскопическую организацию их сократительных белков — актина и миозина.Белки актина и миозина очень регулярно располагаются в цитоплазме отдельных мышечных клеток (называемых волокнами) как в скелетных, так и в сердечных мышцах, что создает узор или полосы, называемые полосами. Полосы видны в световой микроскоп при большом увеличении (см. Рисунок \ (\ PageIndex {1} \). C). Скелетная мышца волокна представляют собой многоядерные структуры, составляющие скелетную мышцу. Сердечная мышца волокон каждое имеет от одного до двух ядер и физически и электрически связаны друг с другом, так что все сердце сокращается как единое целое (так называемое синцитий).

Поскольку актин и миозин не расположены в гладких мышцах таким регулярным образом, цитоплазма гладкомышечного волокна (которое имеет только одно ядро) имеет однородный, гладкий вид (отсюда и название гладкая мышца). Однако менее организованный вид гладкой мускулатуры не следует рассматривать как менее эффективный. Гладкие мышцы стенок артерий — важный компонент, регулирующий кровяное давление, необходимое для проталкивания крови по кровеносной системе; гладкие мышцы кожи, внутренних органов и внутренних проходов необходимы для перемещения всех материалов по телу.

Обзор главы

Мышцы — это ткань у животных, которая обеспечивает активное движение тела или материалов внутри тела. Существует три типа мышечной ткани: скелетная мышца, сердечная мышца и гладкая мышца. Большая часть скелетных мышц тела движется, воздействуя на скелет. Сердечная мышца находится в стенке сердца и перекачивает кровь по кровеносной системе.

Гладкая мышца находится в коже, где она связана с волосяными фолликулами; он также находится в стенках внутренних органов, кровеносных сосудах и внутренних проходах, где помогает перемещать материалы.

Обзорные вопросы

Q. Мышца, имеющая полосатый вид, описывается как ________.

A. эластичный

B. гладкий

C. возбудимый

D. поперечно-полосатый

В. Какой элемент важен для непосредственного запуска сокращения?

A. натрий (Na ⁺ )

B. кальций (Ca ⁺⁺ )

C. калий (K ⁺ )

D. хлорид (Cl ^—)

В.Какое из следующих свойств не является общим для всех трех мышечных тканей?

A. возбудимость

B. потребность в АТФ

C. в состоянии покоя использует экранирующие белки для покрытия актин-связывающих сайтов

D. эластичность

Вопросы о критическом мышлении

В. Почему эластичность является важным качеством мышечной ткани?

A. Позволяет мышцам вернуться к исходной длине во время расслабления после сокращения.

Глоссарий

сердечная мышца

поперечнополосатая мышца, обнаруженная в сердце; соединены друг с другом на вставных дисках и под контролем пейсмекерных клеток, которые сокращаются как одна единица, перекачивая кровь через систему кровообращения. Сердечная мышца находится под непроизвольным контролем.

сократимость

способность к принудительному сокращению (сокращению)

эластичность

способность к растяжению и отскоку

возбудимость

способность к нервной стимуляции

расширяемость

возможность удлинения (удлинения)

скелетная мышца

поперечно-полосатая многоядерная мышца, требующая передачи сигналов от нервной системы для запуска сокращения; большинство скелетных мышц называют произвольными мышцами, которые перемещают кости и производят движение

гладкая мышца

гладкая одноядерная мышца в коже, которая связана с волосяными фолликулами; помогает перемещать материалы в стенках внутренних органов, кровеносных сосудах и внутренних проходах

Авторы и авторство

Поддерживающие ткани для скелетных мышц

Мышечная ткань

Характеристики мышечной ткани:

1. Возбудимость.Способность мышечной ткани получать и реагировать на раздражители.
2. Сократимость. Возможность укорачиваться и утолщаться (контракт) при получении стимула.
3. Расширяемость. Способность мышцы расширяться его нормальная точка покоя (растяжка).
4. Эластичность. Способность мышцы вернуться в свое первоначальная форма после сжатия или растяжения.

Функции мышечной ткани:

1. Механизм
2. Обслуживание осанка
3. Производство тепла

Типы мышечной ткани:

1. Сердечный.Формирует стены сердца.

Непроизвольно (без сознания контроль)

полосатая (состоит из чередующихся светлые и темные полосы белка)

Сердечная мышца

2. гладкий (Висцеральный). Найдено в стенах полые внутренние органы (сосуды, желудок, кишечник)

Вынужденное

Без бороздок

Гладкие мышцы

3. Скелет.Крепится к костям сухожилиями.

Добровольный (в сознании контроль)

полосатая

Скелет Мышца