Работа мышц при разных нагрузках: Режимы сокращения. Сила и работа мышц

Режимы сокращения. Сила и работа мышц

Различают следующие режимы мышечного сокращения:

1.Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.

2.Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела.

3.Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела, другие двигательные акты.

Максимальная сила мышц — это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, пола, возраста, степени тренированности человека.

В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения. Это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а следовательно сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон (рис.).

При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании она также увеличивается, а охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами, кистевым, становым и т.д.

Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу. Она равна максимальной, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 6,2 кг/см2, трехглавой — 16,8 кг/см2, жевательных — 10 кг/см 2.

Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме. Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А = Р * h). Работа измеряется в кГ.М, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается (рис.). Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы. Это работа выполняемая в единицу времени (Р = А * Т). Вт

Утомление мышц

Утомление — это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается (рис). Чем выше частота, сила раздражения, величина нагрузки тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда (рис.). Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура. Это состояние длительного непроизвольного сокращения мышцы. Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии.

В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.

1.Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.

2.Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.

3.Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.

Действительно эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме, интенсивно работающие мышцы, получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М.Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.

3.10. Работа и сила мышц — Возрастная физиология и анатомия

3.10. Работа и сила мышц

Различают следующие типы сокращения мышц в организме: изо­метрическое, при котором длина мышцы не изменяется, концентри­ческое, при котором мышца укорачивается, и эксцентрическое, со­вершаемое в условиях удлинения мышцы (медленное опускание гру­за). Естественные двигательные акты обычно включают все три типа сокращения мышц. Когда мышцы сокращаются слишком сильно, они могут создать тягу до 3,5 кг на 1 см². При перегрузке сухожилие может оторваться от кости. Сила мышц определяется по максималь­ному грузу, который она в состоянии поднять, или максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Одиночное мышечное волокно способно развить на­пряжение 100-200 мг. Общее количество мышечных волокон в теле человека составляет от 150 до 300 млн, и они развили бы напряжение в 20-30 кг, если бы одновременно тянули в одну сторону.

Сила мышцы, прежде всего, зависит от ее поперечного сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение (сумма попереч­ных сечений всех волокон мышцы), тем больше груз, который она в состоянии поднять. Физиологическое поперечное сечение совпада­ет с анатомическим только в мышцах с продольным расположением волокон. В мышце с косым расположением волокон сумма их попе­речных сечений значительно превышает поперечное сечение самой мышцы. Вследствие этого сила мышцы с косо расположенными волокнами значительно больше силы мышцы той же толщины, но с продольным расположением волокон. Для сравнения силы разных мышц вычисляют абсолютную мышечную силу. Для этого макси­мальный груз, который может поднять мышца, делят на площадь ее физиологического сечения.

Работа мьшшы измеряется произведением поднятого груза на ве­личину укорочения мышцы. Работа мышцы равна нулю, если она со­кращается без нагрузки. По мере увеличения нагрузки работа сначала увеличивается, а затем постепенно уменьшается. При очень большом грузе, который мышца не способна поднять, работа опять становится равной нулю. Таким образом, наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках.

Мощность мышцы измеряется величиной работы в единицу време­ни. Мощность так же, как и работа, достигает максимальной величи­ны при средних нагрузках. Поэтому зависимость работы и мощности от нагрузки получила название правила средних нагрузок.

Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и дви­жение костей в суставах, называется динамической. Работа мышцы, при которой мышечные волокна развивают напряжение, но не укора­чиваются, называется статической (удержание груза). Статическая работа более утомительна, чем динамическая. Работа может совер­шаться в условиях удлинения мышцы (опускание груза), тогда она на­зывается уступающей.

Эластичность мышц у детей раннего возраста значительно выше, чем у взрослых, и с возрастом уменьшается. Упругость и прочность мышц, напротив, с возрастом повышается. Сила мышечного сокра­щения возрастает в результате увеличения общего поперечного сече­ния миофибрилл. Интенсивность развития мышечной силы зависит от пола. Различия между показателями мышечной силы у мальчиков и девочек по мере роста и развития становятся более выраженными. В 7-8 лет у мальчиков и девочек сила большинства мышечных групп одинакова. В дальнейшем разница в силе увеличивается и в 17 лет достигает максимума. Этот процесс идет неравномерно. У девочек к 10-12 годам мышечная сила возрастает настолько интенсивно, что они становятся сильнее мальчиков. Затем отмечается повышение силы у мальчиков. К 12—15 годам это превышение достигает 30 %.

 

33

СИЛА, РАБОТА И УТОМЛЕНИЕ МЫШЦ — Студопедия

Основными показателями, характеризующими деятельность мышц, являются их сила и работоспособность.

Сила мышц. Сила — мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом — максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила).

Одиночное мышечное волокно развивает напряжение в 100-200 кг-сил во время сокращения.

Степень укорочения мышцы при сокращении зависит от силы раздражителя, морфологических свойств и физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие.

Незначительное растяжение мышцы, когда напрягаются упругие компоненты, является дополнительным раздражителем, увеличивает сокращение мышцы, а при сильном растяжении сила сокращения мышцы уменьшается.

Напряжение, которое могут развивать миофибриллы, определяется числом поперечных мостиков миозиновых нитей, взаимодействующих с нитями актина, так как мостики служат местом взаимодействия и развития усилия между двумя типами нитей. В состоянии покоя довольно значительная часть поперечных мостиков взаимодействует с актиновыми нитями. При сильном растяжении мышцы актиновые и миозиновые нити почти перестают перекрываться и между ними образуются незначительные поперечные связи.

Величина сокращения снижается также при утомлении мышцы.

Изометрически сокращающаяся мышца развивает максимально возможное для нее напряжение в результате активации всех мышечных волокон. Такое напряжение мышцы называют максимальной силой. Максимальная сила мышцы зависит от числа мышечных волокон, составляющих мышцу, и их толщины. Они формируют анатомический поперечник мышцы, который определяется как площадь поперечного разреза мышцы, проведенного перпендикулярно ее длине. Отношение максимальной силы мышцы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой мышцы, измеряемой в кг/см2.

Физиологический поперечник мышцы — длина поперечного разреза мышцы, перпендикулярного ходу ее волокон.

В мышцах с параллельным ходом волокон физиологический поперечник совпадает с анатомическим. У мышц с косыми волокнами он будет больше анатомического. Поэтому сила мышц с косыми волокнами всегда больше, чем мышц той же толщины, но с продольными волокнами. Большинство мышц домашних животных и особенно птиц с косыми волокнами перистого строения. Такие мышцы имеют больший физиологический поперечник и обладают большей силой (рис. 83 ).

А Б В Г

Рис. 83. Анатомический (а-а) и физиологический (б-б) поперечники мышц с разным расположением волокон:

А — параллельноволокнистый тип; Б — одноперистый; В — двуперистый; Г — многоперистый.

Наиболее сильными являются многоперистые мышцы, затем идут одноперистые, двухперистые, полуперистые, веретенообразные и продольноволокнистые.

Много, -одно, -и двухперистые мышцы имеют большую силу и выносливость (мало утомляются), но ограниченную способность к укорачиванию, а остальные виды мышц хорошо укорачиваются, но быстро утомляются.

Сравнительным показателем силы разных мышц является абсолютная мышечная сила — отношение максимальной силы мышцы к ее физиологическому поперечнику, т.е. максимальный груз, который поднимает мышца, деленный на суммарную площадь всех мышечных волокон. Она определяется при тетаническом раздражении и при оптимальном исходном растяжении мышцы. У сельскохозяйственных животных абсолютная сила скелетных мышц колеблется от 5 до 15 кг-сил, в среднем 6-8 кг-сил на 1см2 площади физиологического поперечника. В процессе мышечной работы поперечник мышцы увеличивается и, следовательно, возрастает сила данной мышцы.

Работа мышц. При изометрическом и изотоническом сокращении мышца совершает работу.

Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работу.

Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и костей в суставах называется динамической.

Работа (W) может быть определена как произведение массы груза (Р) на высоту подъема (h)

W= P·h Дж (кг/м, г/см)

Установлено, что величина работы зависит от величины нагрузки. Зависимость работы от величины нагрузки выражается законом средних нагрузок: наибольшая работа производится мышцей при умеренных (средних) нагрузках.

Максимальная работа мышцами выполняется и при среднем ритме сокращения (закон средних скоростей).

Мощность мышцы определяется как величина работы в единицу времени. Она достигает максимума у всех типов мышц так же при средних нагрузках и при среднем ритме сокращения. Наибольшая мощность у быстрых мышц.

Утомление мышц. Утомление — временное снижение или потеря работоспособности отдельной клетки, ткани, органа или организма в целом, наступающее после нагрузок (деятельности). Утомление мышц происходит при их длительном сокращении (работе) и имеет определенное биологическое значение, сигнализируя о истощении (частичном) энергетических ресурсов.

При утомлении понижаются функциональные свойства мышцы: возбудимость, лабильность и сократимость. Высота сокращения мышцы при развитии утомления постепенно снижается. Это снижение может дойти до полного исчезновения сокращений. Понижаясь, сокращения делаются все более растянутыми, особенно за счет удлинения периода расслабления: по окончании сокращения мышца долго не возвращается к первоначальной длине, находясь в состоянии контрактуры (крайне замедленное расслабление мышцы). Скелетные мышцы утомляются раньше гладких. В скелетных мышцах сначала утомляются белые волокна, а потом красные.

Из различных представлений о механизме утомления одной из наиболее ранних теорий, объясняющих утомление, была теория истощения, предложенная К. Шиффом. Согласно этой теории причиной утомления служит исчезновение в мышце энергетических веществ, в частности гликогена. Однако, детальное изучение показало, что в утомленных до предела мышцах содержание гликогена еще значительно. В дальнейшем Е. Пфлюгером была выдвинута теория засорения органа продуктами рабочего распада (теория отравления). Согласно этой теории, утомление объясняется накоплением большого количества молочной, фосфорной кислот и недостатком кислорода, а так же других продуктов обмена, которые нарушают обмен веществ в работающем органе и его деятельность прекращается.

Обе эти теории сформулированы на основании данных, полученных в экспериментах на изолированной скелетной мышце и объясняют утомление односторонне и упрощенно.

Дальнейшим изучением утомления в условиях целого организма установлено, что в утомленной мышце появляются продукты обмена веществ, уменьшается содержание гликогена, АТФ, креатинофосфата. Изменения наступают в сократительных белках мышцы. Происходит связывание или уменьшение сульфгидрильных групп актомиозина, в результате чего нарушается процесс синтеза и распада АТФ. Нарушения в химическом составе мышцы, находящейся в целостном организме, выражены в меньшей степени, чем в изолированной благодаря транспортной функции крови.

Исследованиями Н.Е. Введенского установлено, что утомление прежде всего развивается в нервно-мышечном синапсе в связи с низкой его лабильностью.

Быстрая утомляемость синапсов обусловлена несколькими факторами.

Во-первых, при длительном раздражении в нервных окончаниях уменьшается запас медиатора, а его синтез не поспевает за расходованием.

Во-вторых, накапливающиеся продукты обмена в мышце понижают чувствительность постсинаптической мембраны к ацетилхолину, в результате чего уменьшается величина постсинаптического потенциала. Когда он понижается до критического уровня, в мышечном волокне не возникает возбуждения.

И.М.Сеченов (1903)­, исследуя на сконструированном им эргографе для двух рук работоспособность мышц при поднятии груза, установил, что работоспособность утомленной правой руки восстанавливается полнее и быстрее после активного отдыха, т.е. отдыха сопровождаемого работой левой руки. Подобного же рода влияние на работоспособность утомленной руки оказывает сочетающееся с отдыхом раздражение индукционным током чувствительных (афферентных) нервных волокон кисти другой руки, а также работа ногами, связанная с подъемом тяжести, и вообще двигательная активность.

Таким образом, активный отдых, сопровождающийся умеренной работой других мышечных групп, оказывается более эффективным средством борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем простой покой.

Причину наиболее эффективного восстановления работоспособности двигательного аппарата в условиях активного отдыха Сеченов с полным основанием связывал с действием на центральную нервную систему афферентных импульсов от мышечных, сухожильных рецепторов работающих мышц.

В организме в различных звеньях рефлекторной дуги утомление в первую очередь наступает в нервных центрах, особенно в клетках коры больших полушарий.

В настоящее время установлено, что функциональное состояние мышц находится под влиянием центральной нервной системы и прежде всего коры больших полушарий. Это влияние осуществляется через соматические нервы, вегетативную нервную систему и железы внутренней секреции.

По двигательным нервам к мышце поступают импульсы из спинного и головного мозга, вызывая ее возбуждение и сокращение, сопровождающиеся изменением физико-химических свойств и функционального состояния мышцы.

Импульсы, поступающие по симпатическим волокнам в мышцу, усиливают процессы обмена веществ, кровоснабжения и работоспособность мышцы. Такое же действие оказывают и медиаторы симпатической системы — адреналин и норадреналин.

Однако единой теории, объясняющей причины утомления, сущность утомления до настоящего времени нет, т.к. в естественных условиях утомление двигательного аппарата организма является многофакторным процессом.

Наступление утомления мышц можно задержать с помощью тренировки. Она развивает и совершенствует функциональные возможности всех систем организма: нервной, дыхательной, кровообращения, выделения и т.д.

При тренировке увеличивается объем мышц в результате роста и утолщения мышечных волокон возрастает мышечная выносливость. В мышце повышается содержание гликогена, АТФ и креатинфосфата, ускоряется течение процессов распада и восстановления веществ, участвующих в обмене. В результате тренировки коэффициент использования кислорода при работе мышц повышается, усиливаются восстановительные процессы вследствие активизации всех ферментативных систем, уменьшается расход энергии. При тренировке совершенствуется регуляторная функция центральной нервной системы, и в первую очередь, коры больших полушарий.

Влияние физических упражнений на организм человека

В условиях современного мира с появлением устройств, облегчающих трудовую деятельность (компьютер, автомобили) резко сократилась двигательная активность людей. по сравнению с предыдущими десятилетиями. Это привело к снижению функциональных возможностей человека и различным заболеваниям. Поэтому и при умственном, и при физическом труде необходимо заниматься оздоровительной физической культурой, укреплять организм.  Постоянное нервно — психическое перенапряжение и хроническое  переутомление без физической разрядки вызывают тяжёлые функциональные расстройства в организме, снижение работоспособности и наступление преждевременной старости. В сочетании труда и отдыха, нормализацией сна и питания, отказа от вредных привычек систематическая физкультура повышает психическую, умственную и эмоциональную устойчивость человека. Занятия физическими упражнениями увеличивают активность обменных процессов.

Работающие мышцы нуждаются в большем количестве кислорода и питательных веществ, а также в более быстром удалении продуктов обмена веществ. Это достигается благодаря тому, что в мышцы притекает больше крови и скорость тока крови в кровеносных сосудах увеличивается. Кроме того, кровь в легких больше насыщается кислородом. У тренированных людей сердце легче приспосабливается к новым условиям работы, а после окончания физических упражнений быстрее возвращается к нормальной деятельности. Число сокращений тренированного сердца меньше, а, следовательно, пульс реже, но зато при каждом сокращении сердце выбрасывает в артерии больше крови. При более редких сокращениях сердца создается более благоприятные условия для отдыха сердечной мышцы. Работа сердца и кровеносных сосудов в результате тренировки становится экономичнее и лучше регулируется нервной системой. Физическая работа способствует общему расширению кровеносных сосудов, нормализации тонуса их мышечных стенок, улучшению питания и повышению обмена веществ в стенках кровеносных сосудов. Напряженная умственная работа, малоподвижный образ жизни, особенно при эмоциональных напряжениях, вредных привычках вызывают повышение тонуса и ухудшению питания стенок артерий, потерю их эластичности. Во время физической нагрузки на 1 мм поперечного сечения мышцы открываются до 2500 капилляров против 30 — 80 в состоянии покоя. Поэтому для сохранения здоровья и работоспособности необходимо активизировать кровообращение с помощью физических упражнений. Особенно полезное влияние на кровеносные сосуды оказывают занятия циклическими видами упражнений: бег, плавание, ходьба на лыжах, на коньках, езда на велосипеде. Во время физических тренировок увеличивается количество эритроцитов и лимфоцитов в крови. Одно из доказательств того, что в результате физических упражнений увеличиваются защитные силы организма, повышается устойчивость организма против инфекции. Люди, систематически занимающиеся физическими упражнениями и спортом, реже заболевают, а если заболевают, то в большинстве случаев легче переносят  инфекционные болезни. При длительной работе мышц количество сахара в крови уменьшается.  При регулярных занятиях физическими упражнениями уменьшается в кровотоке холестерин и происходит активизация антисвертывающейся системы, препятствующей образованию тромбов в сосудах. В покое человек производит около 16 дыхательных движений в минуту. При физической нагрузке в связи с увеличением потребления  кислорода мышцами дыхание становится более частым и более глубоким. Количество воздуха, проходящего через легкие за одну минуту, увеличивается-с 8л в покое до 100-140л при быстром беге, плавании, ходьбе на лыжах и организм получает больше кислорода. В мышцах, находящихся в покое, большая часть кровеносных капилляров, окружающих мышечные волокна, закрыта для тока крови и кровь по ним не течет. Во время работы раскрываются все капилляры, поэтому приток крови в мышцу увеличивается более чем в 30 раз.

В процессе тренировки в мышцах образуются новые кровеносные сосуды- коллатерали. Под влиянием тренировок изменяется и химический состав мышцы. В ней увеличивается количество веществ, при распаде которых освобождается много энергии:  гликогена и фосфагена. В тренированных мышцах распадающиеся при сокращении мышечных волокон гликоген и фосфорные соединения быстрее восстанавливаются, а окислительные процессы протекают интенсивнее, мышечная ткань лучше поглощает и лучше использует кислород. Выполнение физических упражнений положительно влияет на весь двигательный аппарат, препятствуя развитию дегенеративных изменений, связанным с возрастом и гиподинамией, повышается минерализация косной ткани, прочнее становятся связки и сухожилия. Систематические занятия физическими упражнениями в зрелом и пожилом возрасте позволяют надолго сохранить красоту и стройность.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Движение это основа всей жизнедеятельности человека!!!

Физические упражнения — эффективное профилактическое средство, предохраняющее человека, как от заболеваний, так и от преждевременно наступающей старости.

Физические упражнения:

• стимулируют обмен веществ, тканевой обмен, эндокринную систему;
• повышая иммунобиологические свойства, ферментативную активность, способствуют устойчивости организма к заболеваниям;
• положительно влияют на психоэмоциональную сферу и улучшают настроение, обладают антистрессовым действием;
• оказывают на организм тонизирующее, трофическое, нормализующее влияние и формируют компенсаторные функции.

Большое значение физических упражнений заключается в том, что они повышают устойчивость организма по отношению к действию целого ряда различных неблагоприятных факторов.  Пониженное атмосферное давление, перегревание, некоторые яды, радиация и др. Физические упражнения способствуют сохранению бодрости и жизнерадостности.

 

Инструктор ЛФК    Демьянович Наталья Эдуардовна

УЗ «22- я городская поликлиника»

Методы гиперплазии миофибрилл в мышечных волокнах

В. Н. Селуянов, В. А. Рыбаков, М. П. Шестаков

Глава 4. Методы управления адаптационными процессами

Для управления адаптационными процессами в определенных клетках органов тела человека необходимо знать устройство органа, механизм его функционирования, факторы, обеспечивающие целевое направление адаптационных процессов. Модель организма спортсмена построена в предыдущих главах. На основе этой модели может быть реализовано теоретическое мышление в виде умозрительного или компьютерного (математического) моделирования. В ходе имитационного моделирования находятся различные варианты принятия управленческих решений, из которых в дальнейшем выбирается наиболее подходящая к данным условиям технология спортивной подготовки. Технология управления адаптационными процессами, реализуемая с помощью физических упражнений, характеризуется следующими параметрами: интенсивность сокращения мышц (ИС), средняя интенсивность упражнения (ИУ), продолжительность (П), интервал отдыха (ИО), количество повторений упражнения (КП), интервал отдыха до следующей тренировки (ИОТ). Анализ, построенной модели показал, что в мышечных волокнах можно изменить массы органелл миофибрилл, митохондрий, гликогена для изменения функциональных возможностей спортсмена. Покажем, как можно управлять синтезом (гиперплазией) этих структур.

4.1. Методы гиперплазии миофибрилл в мышечных волокнах

Цель силовой подготовки — увеличить число миофибрилл в мышечных волокнах. Силовое воздействие человека на окружающую среду есть следствие функционирования мышц. Мышца состоит из мышечных волокон — клеток. Для увеличения силы тяги МВ необходимо добиться гиперплазии (увеличения) миофибрилл. Этот процесс возникает при ускорении синтеза и при прежних темпах распада белка. Исследования последних лет позволили выявить четыре основных фактора, определяющих ускоренный синтез белка в клетке:

1. Запас аминокислот в клетке. (Аминокислоты в клетке накапливаются после потребления пищи богатой белками.)

2. Повышенная концентрация анаболических гормонов в крови как результат психического напряжения (Holloszy et al., 1971; Schants, 1986).

3. Повышенная концентрация «свободного» креатина в МВ (Walker, 1979).

4. Повышенная концентрация ионов водорода (Панин Л. Е., 1983).

Второй, третий и четвертый факторы прямо связаны с содержанием тренировочных упражнений.

Механизм синтеза органелл в клетке, в частности, миофибрилл, можно описать следующим образом.

В ходе выполнения упражнения энергия АТФ тратится на образование актин миозиновых соединений, выполнение механической работы. Ресинтез АТФ идет благодаря запасам КрФ. Появление свободного Кр активизирует деятельность всех метаболических путей, связанных с образованием АТФ (гликолиз в цитоплазме, аэробное окисление в различных митохондриях, например, миофибриллярных, а также в находящихся в ядрышке и на мембранах СПР). В быстрых мышечных волокнах (БМВ) преобладает мышечная лактат-дегидрогеназа (М ЛДГ), поэтому пируват, образующийся в ходе анаэробного гликолиза, в основном трансформируется в лактат. В ходе такого процесса в клетке накапливаются ионы Н. Мощность гликолиза меньше мощности затрат АТФ, поэтому в клетке начинают накапливаться Кр, Н, La, АДФ.

Наряду с важной ролью в определении сократительных свойств в регуляции энергетического метаболизма, накопление свободного креатина в саркоплазматическом пространстве служит мощным эндогенным стимулом, возбуждающим белковый синтез в скелетных мышцах (Walker J., 1979; Волков Н. И. с соав., 1983). Показано, что между содержанием сократительных белков и содержанием креатина имеется строгое соответствие. Свободный креатин, видимо, влияет на синтез и РНК, т. е. на транскрипцию в ядрышках МВ, либо активирует деятельность ядерных митохондрий, которые начинают в большей мере вырабатывать АТФ, которая используется для транскрипции ДНК (Walker, 1979).

Предполагается, что повышение концентрации ионов водорода вызывает лабилизацию мембран (увеличение размеров пор в мембранах, это ведет к облегчению проникновения гормонов в клетку), активизирует действие ферментов, облегчает доступ гормонов к наследственной информации, к молекулам ДНК (Панин Л. Е., 1983). В ответ на одновременное повышение концентрации Кр и Н интенсивнее образуются РНК. Срок жизни и РНК короток, несколько секунд в ходе выполнения силового упражнения плюс пять минут в паузе отдыха (Виру А. А., 1981). Затем молекулы и РНК разрушаются.

Теоретический анализ показывает, что при выполнении силового упражнения до отказа, например 10 приседаний со штангой с темпом одно приседание за 3–5 с, упражнение длится до 50 с. В мышцах в это время идет циклический процесс: опускание и подъем со штангой 1–2 с выполняется за счет запасов АТФ; за 2–3 с паузы, когда мышцы становятся малоактивными (нагрузка распространяется вдоль позвоночного столба и костей ног), идет ресинтез АТФ из запасов КрФ, а КрФ ресинтезируется за счет аэробных процессов в ОМВ и анаэробного гликолиза в ГМВ. В связи с тем, что мощность аэробных и гликолитических процессов значительно ниже скорости расхода АТФ, запасы КрФ постепенно исчерпываются, продолжение упражнения заданной мощности становится невозможным наступает отказ. Одновременно с развертыванием анаэробного гликолиза в мышце накапливаются лактат и ионы водорода (о справедливости высказываний говорят данные исследований на установках ЯМР; Sapega et al, 1987). Ионы водорода по мере накопления разрушают связи в четвертичных и третичных структурах белковых молекул, это приводит к изменению активности ферментов, лабилизации мембран, облегчению доступа гормонов к ДНК. Очевидно, что чрезмерное накопление или увеличение длительности действия кислоты даже не очень большой концентрации может привести к серьезным разрушениям, после которых разрушенные части клетки должны будут элиминироваться (Salminen et al, 1984). Заметим, что повышение концентрации ионов водорода в саркоплазме стимулирует развитие реакции перекисного окисления (Хочачка и Сомеро, 1988). Свободные радикалы способны вызвать фрагментацию митохондриальных ферментов, протекающую наиболее интенсивно при низких, характерных для лизосом, значениях рН. Лизосомы участвуют в генерации свободных радикалов, в катаболических реакциях. В частности, в исследовании А. Salminen e. a. (1984) на крысах было показано, что интенсивный (гликолитический) бег вызывает некротические изменения и 4–5-кратное увеличение активности лизосомальных ферментов. Совместное действие ионов водорода и свободного Кр приводит к активизации синтеза РНК. Известно, что Кр присутствует в мышечном волокне в ходе упражнения и в течение 30–60 с после него, пока идет ресинтез КрФ. Поэтому можно считать, что за один подход к снаряду спортсмен набирает около одной минуты чистого времени, когда в его мышцах происходит образование и РНК. При повторении подходов количество накопленной и РНК будет расти, но одновременно с повышением концентрации ионов Н; поэтому возникает противоречие, то есть можно разрушить больше, чем потом будет синтезировано. Избежать этого можно при проведении подходов с большими интервалами отдыха или тренировках несколько раз в день с небольшим числом подходов в каждой тренировке.

Вопрос об интервале отдыха между днями силовой тренировки связан со скоростью реализации и РНК в органеллы клетки, в частности, в миофибриллы. Известно (Дин, 1981; Виру А. А., 1981), что сама и РНК распадается в первые десятки минут после упражнения, однако структуры, образованные на их основе, синтезируются в органеллы на 70–80 % в течение 4–7 дней. В подтверждение можно напомнить данные о ходе структурных преобразований в мышечных волокнах и согласующихся с ними субъективных ощущениях после работы мышцы в эксцентрическом режиме: первые 3–4 дня наблюдаются нарушения в структуре миофибрилл (около Z-пластинок) и сильные болевые ощущения в мышце, затем МВ нормализуется и боли проходят (Прилуцкий Б. И., 1989; Friden, 1984, 1988). Можно привести также данные собственных исследований (Cелуянов В. Н. с соав., 1990, 1996), в которых было показано, что после силовой тренировки концентрация мочевины (Мо) в крови утром натощак в течение 3–4 дней находится ниже обычного уровня, что свидетельствует о преобладании процессов синтеза над деградацией.

Логика происходящего при выполнении силовой тренировки представляется в основном корректной, однако доказать ее истинность может лишь эксперимент. Проведение эксперимента требует затрат времени, привлечения испытуемых и др., а если логика окажется где-то порочной, то придется вновь проводить эксперимент. Понятно, что такой подход возможен, но малоэффективен. Более продуктивен подход с применением модели организма человека и имитационным моделированием физиологических функций и структурных, адаптационных перестроек в системах и органах. На ЭВМ возможно в короткое время систематически изучать процессы адаптации и проверять корректность планирования физической подготовки. Эксперимент же можно проводить уже после того, как будет ясно, что грубых ошибок в планировании не допущено.

Из описания механизма должно быть ясно, что ОМВ и БГВ должны тренироваться в ходе выполнения разных упражнений, разными методиками.

Воздействие массажа на организм человека — Лечение аллергии и астмы в Аллергомед

Лечебный массаж является древнейшим и эффективным методом лечения, а так же методом профилактики различных заболеваний. Нередко массаж используется и в эстетических целях: для повышения упругости кожи, борьбы с морщинами. Несмотря на то, что сегодня медицина предлагает огромный спектр различных методов лечения, массаж все так же широко применяется благодаря практически полному отсутствию побочных эффектов и противопоказаний, высокой терапевтической эффективности.

Действие массажа намного сложнее, чем кажется на первый взгляд: все его методики включают в себя только внешнее механическое воздействие, но при этом задействованы глубинные уровни всего организма. На сеансе лечебного массажа: рецепторы реагируют на прикосновение, давление, растяжение и преобразуют механическое воздействие в нервный импульс, поступающий в центральную нервную систему. Новые нервные импульсы уменьшают раздражение рецепторов, что приводит к снятию зажатости ткани в пораженном участке, мышцы постепенно восстанавливают свою функцию: становятся эластичными и подвижными.

В ответ на массаж организм выдает целую цепочку рефлекторных ответов:

• Снимается напряжение мышц (гипертонус мышц), что приводит к прекращению болей позвоночника при остеохондрозе, суставов, повышается их функциональность
• Изменяется состояние сосудов: улучшается их кровообращение
• Повышается активность различных органов и систем, что приводит к улучшению работы внутренних органов, улучшается состояние центральной нервной системы
• Достигается эстетический эффект

Воздействие на мышцы:

Находясь в состоянии напряжения, мышцы не могут сокращаться и получать необходимого питания, что приводит к застойным процессам. Нередко напряженные мышцы приводят к сдавливанию нервных корешков, и боли могут распространяться в руку, лопатку, голову, спину. Отмечается нарушение кожной чувствительности, снижение рефлексов.

Под действием массажа мышцы разогреваются, улучшается их кровоснабжение и питание, что позволяет им активно сокращаться: уходят застойные явления, которые затрудняли работу мышц и уменьшали их эластичность. После этого уходит и боль.

При этом, в отличии от физических нагрузок и занятий спортом, массаж не утомляет мышцы, а заставляет их сокращаться и при этом одновременно расслабляет их. При физической нагрузке пораженная мышца не всегда может расслабляться, а иногда еще больше сжимается, поэтому физическая нагрузка не всегда помогает расслабить пораженную мышцу.

Воздействие на связки и суставы:

С помощью массажа можно укрепить связки и придать суставам большую подвижность. Суставы очень чувствительны к массажным манипуляциям:

• Улучшается подвижность и эластичность связочного аппарата
• Увеличивается выделении синовиальной жидкости (смазки суставов)
• Уменьшаются околосуставные отеки
• Улучшается кровоснабжение, а следовательно и питание тканей суставов

Массаж необходим при различных повреждениях суставов и связок (растяжках, вывихах и ушибах), когда физические нагрузки противопоказаны; и рекомендован в профилактических целях при малоподвижном образе жизни, спортсменам.

Воздействие на кровеносную систему:

Массаж благотворно влияет на кровеносную систему, значительно увеличивая скорость движения крови по сосудам. А, значит, активно выводятся вредные вещества из организма , а ткани активно снабжаются кислородом, то есть получают необходимое питание. Это приводит к исчезновению отеков, а так же повышению общего тонуса в организме – повышается работоспособность и улучшается самочувствие.

Так же массаж позволяет решить проблемы, связанные с капиллярами. Капилляры – это мельчайшие сосуды, которыми пронизано все тело человека. Они настолько тонки, что просветы внутри них могут легко закрыться. Часто это происходит при малоподвижном образе жизни. Когда капилляры перестают нормально функционировать, со временем, это может привести к органическим поражениям: склерозированию сосудов и отмиранию тканей. Массаж является эффективным средством профилактики полноценного функционирования капилляров.

Воздействие на дыхательную систему:

Массаж полезен для дыхательной системы. Воздействуя на подкожные рецепторы грудной клетки и дыхательных мышц, происходит рефлекторное воздействие на легкие и бронхи.

Эстетический эффект:

Конечно, самое непосредственное влияние массажа оказывается на кожу. Она очищается от верхнего омертвевшего слоя, улучшается тканевое дыхание, насыщение клеток кислородом, активизируются обменные процессы и процессы регенерации кожного покрова. Наряду с этим улучшается работа сальных и потовых желез, кожа становится более упругой и эластичной, что приводит к ее омоложению.

Важно знать, что массаж категорически нельзя делать не на профессиональной кушетке.

Массаж нельзя делать на мягком, так как это значительно снижает его эффективность. Во-первых, массажисту неудобно работать, сильно согнувшись, а во вторых — нет возможности подходить к пациенту с разных сторон, в-третьих, невозможно использовать некоторые техники при процедуре (приемы с отягощением — надавливанием). На полу или столе делать массаж так же противопоказано, так как тело не принимает физиологической формы, что очень вредно для позвоночника.

Кратко о мышцах — Under Stand

Если вы решите узнать, как работает наше тело, и наберете в строке поиска браузера слово «мышцы», то любая статья затянет вас в огромные простыни текстов, непонятных слов и сложных взаимосвязей.

Мы на это взглянули и решили составить свой краткий справочник по мышцам с полезной для танцоров информацией. Наслаждайтесь.

Из чего состоят мышцы

Мышцы – это волокна. То есть, если мы попытаемся их разделить на мелкие кусочки, то получим тонкие волосинки, которые не так уж просто порвать. Эти тонкие волосинки составляют приблизительно 40% от массы тела.

Каждое мышечное волокно – это отдельная удлиненная клетка со множеством ядер. В длину она может составлять от нескольких миллиметров до 30 сантиметров!

Как работают мышцы

Мышцы сокращаются – тело двигается. Если бы мышцы вдруг перестали работать, то мы не смогли бы сделать ни одного движения, даже подвигать глазами бы не получилось. А если брать в расчет, что сердце – тоже мышца, то лучше, чтобы они все-таки не переставали работать даже на секунду.

Сокращение мышц происходит за счёт того, что нити одного белка проникают сквозь нити другого белка, составляющих структуру мышц. Белки как бы скользят друг относительно друга. Организм тратит энергию на это скольжение, поэтому хорошие физические нагрузки требуют хорошего и правильного питания.

К чему крепятся мышцы

Всего в нашем организме 640 разных мышц. Большинство из них крепятся к костям скелета. Самые маленькие расположены в ухе и крепятся к миниатюрным косточкам, самые крупные – мышцы попы, они крепятся к тазобедренному суставу. Самые сильные мышцы – икроножные и мышцы языка.

Какие бывают мышцы

• Скелетные – их более 600. Они крепятся к костям и вместе с ними составляют опорно-двигательную систему.
• Гладкие. Они отдельными клетками входят в состав внутренних органов, сосудов, кожи. Например, именно они приподнимают волоски на теле, когда нам холодно.
• Сердечная. Это наше все.

Также мышцы различаются по своим функциям, которых десятки.

Что делают мышцы

Скелетные мышцы отвечают за несколько глобальных задач:

• Движение.
• Поддержание осанки.
• Фиксация суставов.
• Выделение тепла (поддержание температуры тела).

Как развивать мышцы

За нашу силу отвечают все те же скелетные мышцы, для развития которых нужно постоянное и равномерное увеличение физической нагрузки. Причем не на мышцы, а на капилляры в их составе. Чем больше нагрузки, тем выносливей капилляры и тем больше ресурсов у организма при построении новых мышечных волокон.

Тренировочная программа у всех индивидуальна, как индивидуальны и характеристики тела. Мы расскажем только про то, что происходит с мышцами, когда мы отжимаемся или бегаем.

Нагрузка на мышцы бывает двух видов — статичная и динамичная:

1. К статичной нагрузке относятся почти все упражнения: приседания, отжимания, подъем тяжестей. Они увеличивают площадь крепления мышцы к кости. Сами мышцы уменьшаются в пользу сухожилий.
2. К динамической нагрузке относятся танцы, бег и подобные длительные упражнения. С их помощью тоже увеличивается объем сухожилий, но в меньшей степени. Больше растут сами мышцы.
3. При отсутствии нагрузки капилляры сужаются и иссыхают, мышцы становятся дряблыми

При постоянных нагрузках динамического и статического характера открываются резервные капилляры. Увеличение количества капилляров ускоряет обмен веществ и производство белка. При увеличении питания мышечные волокна расщепляются, и каждое новое волокно со временем утолщается, увеличивая мышечную массу человека. Мы становимся выносливей и красивей. Потому что именно опорно-двигательный аппарат формирует наше тело. Впрочем, вы и сами это знаете.

А теперь – на тренировку!

Автор:

Как мышцы справляются с реальными нагрузками: влияние траектории длины на работоспособность мышц

Работоспособность скелетных мышц in vivo определяется обратной связью, получаемой при взаимодействии мышцы с внешней средой через различные морфологические структуры. Это взаимодействие между мышцами и «реальной нагрузкой» заставляет нас пересмотреть то, как мышцы адаптируются к их функциям in vivo. Мы должны учитывать совместную эволюцию мышц и морфологических структур, которые «создают» нагрузку, в соответствии со свойствами внешней среды.Этот сложный набор взаимодействий может резко ограничить работу мышц, а также может ограничить эволюцию морфологии и физиологии. Работоспособность скелетных мышц определяется длиной траектории движения и характером стимуляции. Важными характеристиками траектории длины являются ее амплитуда, частота, начальная длина и форма (профиль скорости). Многие из этих параметров взаимодействуют. Например, изменение профиля скорости во время укорачивания может изменить оптимальные значения других параметров.Длина траектории, обеспечивающая максимальную производительность, зависит от выполняемой задачи. Во время циклической работы мышцы выигрывают от использования асимметричных циклов с более длительным сокращением, чем с фазами удлинения. Изменение этого «пилообразного» цикла путем увеличения скорости во время укорачивания может дополнительно увеличить мощность за счет увеличения выходной силы и отключения ускорения. Напротив, при ускорении инерционной нагрузки, например при прыжках, прогнозируемый «оптимальный» профиль скорости имеет два пикового значения, одно раннее, а второе позднее при сокращении.Во время ровного бега с постоянной скоростью мышцы выполняют не только работу и мощность, но и другие задачи. Создание силы для поддержки веса тела осуществляется с помощью почти изометрических сокращений некоторых мышц конечностей позвоночных. Мышцы также играют ключевую роль в обеспечении стабильности во время бега, и внутренние свойства опорно-двигательного аппарата могут быть особенно важны для стабилизации быстрого бега. Недавно были описаны мышцы бегающих беспозвоночных и позвоночных, которые обычно поглощают большой объем работы во время бега.Предполагается, что эти мышцы играют ключевую роль в стабильности.

Обзор мышечной системы

Взаимодействие скелетных мышц

Скелетные мышцы взаимодействуют, чтобы производить движения посредством анатомического позиционирования и скоординированного суммирования сигналов иннервации.

Цели обучения

Объясните суммарное взаимодействие скелетных мышц и то, как они влияют на движение

Основные выводы

Ключевые моменты

• Сокращения мышц можно назвать подергиванием, суммированием или столбняком.
• Сокращение — это период
  сокращения и расслабления мышцы после однократной стимуляции.
• Суммирование — это
  возникновения дополнительных сокращений перед тем, как предыдущие сокращения полностью расслабились.
• Суммирование может быть достигнуто путем увеличения частоты стимуляции или привлечения дополнительных мышечных волокон в мышцу.
• Столбняк
  возникает, когда частота мышечных сокращений такова, что максимальная сила — это напряжение, генерируемое без какого-либо расслабления мышцы.

Ключевые термины

• столбняк : Когда частота мышечных сокращений такова, что максимальная сила создается напряжением без какого-либо расслабления мышцы.
• суммирование : Возникновение дополнительных сокращений перед тем, как предыдущие сокращения полностью расслабились.
• подергивание : период сокращения и расслабления мышцы после однократной стимуляции.

Сокращения скелетных мышц можно сгруппировать по длине и частоте сокращений.

Twitch

При стимуляции одним потенциалом действия мышца сокращается, а затем расслабляется. Время между стимулом и началом сокращения называется латентным периодом, за которым следует период сокращения. При максимальном сокращении мышца расслабляется и возвращается в исходное положение. Взятые вместе, эти три периода называются подергиванием.

Сокращение мышц : Время между стимуляцией и сокращением называется латентным периодом.После сокращения мышца снова расслабляется до уровня напряжения покоя. Вместе эти три периода образуют одно мышечное сокращение,

.

Суммирование

Если бы дополнительный потенциал действия должен был стимулировать сокращение мышцы до того, как предыдущее мышечное сокращение полностью расслабилось, то он суммировался бы с этим предыдущим сокращением, увеличивая общее количество напряжения, производимого в мышце. Это сложение называется суммированием. Суммирование мышц может происходить между моторными единицами, чтобы задействовать больше мышечных волокон, а также внутри моторных единиц за счет увеличения частоты сокращения.

Суммирование нескольких волокон

Когда центральная нервная система посылает слабый сигнал о сокращении мышцы, сначала стимулируются меньшие двигательные единицы, которые более возбудимы, чем более крупные. По мере увеличения силы сигнала возбуждается все больше (и больше) моторных единиц. У самых крупных моторных единиц сократительная сила в 50 раз выше, чем у меньших; таким образом, по мере того, как активируется все больше и больше двигательных единиц, сила сокращения мышц становится все сильнее.Концепция, известная как принцип размера, позволяет градации силы мышц во время слабого сокращения происходить небольшими шагами, которые постепенно увеличиваются по мере того, как требуется большее количество силы.

Суммирование частот

Для скелетных мышц сила, оказываемая мышцами, может контролироваться путем изменения частоты, с которой потенциалы действия посылаются к мышечным волокнам. Потенциалы действия не поступают в мышцы синхронно, и во время сокращения только определенный процент волокон в мышце будет сокращаться в любой момент времени.В типичных обстоятельствах, когда человек прилагает столько мышечной силы, сколько он сознательно способен, примерно одна треть волокон в этой мышце будет сокращаться одновременно. Этот относительно низкий уровень сокращения является защитным механизмом для предотвращения повреждения мышечной ткани и прикрепления сухожилий и структур.

Столбняк

Если частота генерируемых потенциалов действия увеличивается до такой степени, что напряжение мышц достигает своего пика и выходит на плато и не наблюдается расслабления, то сокращение мышц описывается как столбняк.

Суммирование и сокращения столбняка : Повторяющиеся сокращения, когда предыдущие сокращения не расслабились полностью, называются суммированием. Если частота этих сокращений увеличивается до точки, при которой создается максимальное напряжение и не наблюдается расслабления, то сокращение называется столбняком.

Как называются скелетные мышцы

Анатомическое расположение пучков скелетных мышц можно описать как параллельное, сходящееся, перистое или сфинктерное.

Цели обучения

Различать параллельные, перистые, конвергентные и сфинктерные типы мышц

Основные выводы

Ключевые моменты

• Параллельные мышцы являются наиболее многочисленными и типичными, пучки которых расположены параллельно друг другу.
• Конвергентные мышцы похожи на параллельные мышцы в прикреплении, хотя пучки не идут параллельно друг другу, образуя более широкую мышцу.
• В перистой мышце сухожилие проходит через всю длину мышцы, при этом пучки прикрепляются под углом.
• Мышцы сфинктера характеризуются круговым расположением пучков вокруг отверстия. При сокращении отверстие становится меньше.

Ключевые термины

• Параллельно : мышца с общей точкой прикрепления, пучки которой проходят параллельно друг другу.
• Круговой : Кольцевая полоса мускулов, которая окружает отверстие тела, сужается и расслабляется для управления потоком.
• Pennate : мышца в форме пера с пучками, которые косо (под углом) прикрепляются к центральному сухожилию.
• Конвергентный : мышца с общей точкой прикрепления, хотя отдельные пучки не обязательно проходят параллельно друг другу.

Скелетные мышцы можно разделить на четыре группы в зависимости от их анатомического расположения.

Параллельно

Параллельные мышцы характеризуются пучками, которые проходят параллельно друг другу, и сокращение этих групп мышц действует как продолжение сокращения одного мышечного волокна. Большинство скелетных мышц тела — это параллельные мышцы; хотя их можно увидеть в различных формах, таких как плоские полосы, в форме веретена, а некоторые могут иметь большие выступы в середине, известные как брюшко мышцы.

Параллельные мышцы можно разделить на веретенообразные и негибридные типы в зависимости от их формы. Веретенообразные мышцы имеют более веретенообразную форму (их диаметр в центре больше, чем на обоих концах), тогда как неправильные мышцы имеют более прямоугольную форму с постоянным диаметром.

Двуглавая мышца плеча является примером веретенообразной параллельной мышцы и отвечает за сгибание предплечья.

конвергентный

Конвергентные мышцы имеют общую точку прикрепления, от которой мышечные пучки выходят наружу, не обязательно в определенной пространственной структуре, позволяя мышце покрывать широкую поверхность.Эти мышцы не оказывают такого большого усилия на свои сухожилия. Мышечные волокна во время сокращения часто могут оказывать противоположное воздействие, например, не тянуть в одном направлении, в зависимости от расположения мышечного волокна. Эти волокна, покрывающие широкую поверхность, позволяют совершать более разнообразные движения. Поскольку пучки натягивают сухожилия под углом, они не перемещают сухожилие до своих параллельных мышечных аналогов. Несмотря на это, они создают большее напряжение, поскольку обладают большим количеством мышечных волокон, чем параллельные мышцы аналогичного размера.

Большая грудная мышца, расположенная в груди, является примером сходящейся мышцы и отвечает за сгибание плеча.

Pennate

В Pennate мышцах сухожилие проходит по всей длине мышцы. Фасцикулы натягивают сухожилие под углом, таким образом, не перемещаясь так далеко от параллельных мышц во время сокращения. Однако в этих мышцах обычно относительно больше мышечных волокон, чем в параллельных мышцах аналогичного размера, и поэтому они несут большее напряжение.

Если все пучки перистой мышцы находятся на одной стороне сухожилия, перистая мышца называется однониткой.Если пучки лежат по обе стороны от сухожилия, мышца называется двуплодной. Если центральное сухожилие разветвляется внутри перистой мышцы, эта мышца называется многоплодной.

Прямая мышца бедра, находящаяся в бедре и отвечающая за его сгибание, является примером двуплодной мышцы.

Циркуляр

Волокна круговых мышц или мышц сфинктера расположены концентрически вокруг отверстия или углубления. По мере того как мышца сокращается, отверстие, которое она обходит, становится меньше.По этой причине эти мышцы часто встречаются на входах и выходах внешних и внутренних проходов. Скелетные круговые мышцы отличаются от эквивалентов гладких мышц своей структурой и тем, что они находятся под произвольным контролем

Orbicularis oris, контролирующая открывание рта, является примером круговой мышцы.

Типы мышц тела : четыре типа мышц; параллельные (веретенообразные и не веретенообразные), круглые, сходящиеся и перистые (однотонные, би и мульти).

Как скелетные мышцы производят движения

Мышцы организованы в группы по агонистам, антагонистам и синергистам, которые производят и модулируют движения.

Цели обучения

Различение мышц-агонистов и мышц-антагонистов

Основные выводы

Ключевые моменты

• Мышцы агониста укорачиваются при сокращении, чтобы произвести движение.
• После сокращения мышца-антагонист, соединенная с мышцей-агонистом, возвращает конечность в предыдущее положение.
• Мышцы-синергисты действуют вокруг подвижного сустава, производя движение, аналогичное или согласованное с мышцами-агонистами, что обеспечивает широкий диапазон возможных движений.

Ключевые термины

• антагонист : Этот тип мышцы действует как мышца, противостоящая агонистам, обычно сокращаясь, чтобы вернуть конечность в исходное положение покоя.
• агонист : Эти мышцы обычно связаны с самим движением и иногда называются первичными двигателями.Они сокращаются, в то время как другая мышца расслабляется.
• синергист : Этот тип мышц действует вокруг подвижного сустава, производя движение, аналогичное или согласованное с мышцами-агонистами.

Мышцы существуют в группах, которые производят движения за счет сокращения мышц. Мышцы классифицируются в зависимости от их действий во время сокращений как агонисты, антагонисты или синергисты.

Для пар мышц, называемых антагонистическими парами, одна мышца обозначается как мышца-разгибатель, которая сокращается, чтобы открыть сустав, и мышца-сгибатель, которая действует напротив мышцы-разгибателя.Эти пары существуют в местах тела, в которых тело не может вернуть конечность в исходное положение из-за простого отсутствия сокращения. Типичные пары мышц включают двуглавую мышцу плеча и трехглавую мышцу плеча, которые сгибают или разгибают предплечье.

Мышцы-агонисты

Мышцы-агонисты — это те мышцы, которые мы обычно ассоциируем с самим движением, и поэтому их иногда называют первичными двигателями. Мышцы-агонисты производят основное движение или серию движений за счет собственных сокращений.Чтобы вызвать движение, мышцы-агонисты должны быть физически расположены так, чтобы они пересекали сустав через сухожилие. Сокращение будет двигать конечностями, связанными с этим суставом. В этом смысле кость действует как рычаг при сокращении прикрепленного мышечного волокна, приводя в движение движение.

Во время сгибания предплечья двуглавая мышца плеча является мышцей-агонистом, подтягивая предплечье к плечу.

Мышцы-антагонисты

Большинство мышц сгруппированы в пары, с антагонистом каждой мышцы-агониста.Исключение составляют такие мышцы, как мышцы сфинктера, которые сокращаются способом, противоположным состоянию покоя. Мышцы-антагонисты действуют как мышцы, противостоящие агонистам, обычно сокращаясь, чтобы вернуть конечность в исходное положение покоя.

Во время сгибания предплечья трехглавая мышца плеча является мышцей-антагонистом, сопротивляющейся движению предплечья вверх по направлению к плечу.

Мышцы-синергист

Мышцы-синергисты действуют вокруг подвижного сустава, производя движение, аналогичное или согласованное с мышцами-агонистами.Они часто действуют, чтобы уменьшить чрезмерную силу, создаваемую мышцей-агонистом, и называются нейтрализаторами. Синергисты полезны, потому что они фиксируют определенные суставы, чтобы разрешить диапазон сокращений, в отличие от явной силы сокращения агонистов, ограничивающей диапазон возможных движений.

Во время сгибания предплечья плечевые и плечевые мышцы действуют как мышцы-синергисты, помогая двуглавой мышце плеча подтягивать предплечье к плечу. Мышцы вращательной манжеты также являются синергистами в том смысле, что они фиксируют плечевой сустав, позволяя двуглавой мышце плеча прикладывать большую силу.

Сгибание предплечья двуглавой мышцей плеча : двуглавая мышца плеча является агонистом или движителем праймера, отвечающим за сгибание предплечья. Трехглавая мышца плеча (не показана) действует как антагонист. Brachioradialis и brachialis являются мышцами-синергистами, а вращающая манжета (не показана) фиксирует плечевой сустав, позволяя двуглавой мышце плеча проявлять большую силу.

Мест прикрепления мышц

Сухожилия состоят из соединительной ткани, которая прикрепляет мышцы к кости.

Цели обучения

Опишите функцию сухожилий

Основные выводы

Ключевые моменты

• Сухожилия обладают эластичностью, что позволяет им выдерживать растяжение и действовать как пружины.
• Сухожилия в основном состоят из плотно упакованных коллагеновых волокон, идущих параллельно силе, создаваемой мышцами, к которым они прикреплены.
• Сухожилия также содержат волокна эластина для улучшения эластичных свойств и протеогликаны, которые поддерживают организацию сухожилий при растяжении и сжатии.
• Апоневрозы — это большие плоские листы соединительной ткани, похожие на сухожилия. Они отвечают за связывание мышцы с костью и фасциями других мышц.

Ключевые термины

• сухожилие : плотная полоса фиброзной ткани, которая обычно соединяет мышцу с костью.
• апоневрозы : плотный плоский лист фиброзной ткани, который соединяет мышцы с костями или фасциями других мышц.

Большая часть скелетных мышц прикрепляется к кости для движения.Однако некоторые скелетные мышцы прикрепляются непосредственно к другим мышцам, фасциям или тканям, например к коже.

Сухожилия

Ахиллово сухожилие : Ахиллово сухожилие обеспечивает стабильность и ограничивает диапазон движений в голеностопном суставе. Это самое толстое и сильное сухожилие в теле. Сухожилия — это обычная ткань, соединяющая мышцы с костью.

Сухожилие представляет собой шнуровидную волокнистую соединительную ткань, которая соединяет мышцы с костью и способна выдерживать натяжение.На любом конце сухожилия его волокна переплетаются с фасцией мышцы или надкостницей (плотное волокнистое покрытие кости), позволяя рассеивать силу по кости или мышце.

Сухожилия в основном состоят из плотно упакованных коллагеновых волокон, идущих параллельно силе, создаваемой мышцами, к которым они прикреплены. С коллагеновыми волокнами переплетены молекулы эластина, улучшающие эластичность сухожилий, и различные протеогликаны, белки, к которым присоединены многие молекулы углеводов.Эти белки играют ключевую роль в поддержании организации сухожилия, особенно во время сжатия и разгибания.

Когда-то считалось, что сухожилия играют только пассивную связующую роль. Однако исследования их упругих свойств показали, что они также могут действовать как пружины. Эластичность сухожилий позволяет им пассивно накапливать энергию для последующего высвобождения. Наиболее широко исследуемым примером является ахиллово сухожилие, которое накапливает и высвобождает упругую энергию во время ходьбы, повышая эффективность и снижая мышечную нагрузку.

Апоневрозы

Не все мышцы прикрепляются через сухожилия. Апоневрозы — это большие пластинчатые слои соединительной ткани, состав которых аналогичен составу сухожилий. Апоневрозы также могут прикрепляться к костям, например апоневрозам волосистой части головы, и к фасциям других мышц или тканей, например к передним апоневрозам живота. Их большая форма и форма обеспечивают структуру и распределяют напряжение по более широкой площади или большому количеству групп мышц.

Другое навесное оборудование

Мышцы также могут прикрепляться непосредственно к другим тканям, что особенно заметно на лице.Скелетные мышцы, участвующие в контроле экспрессии, прикрепляются непосредственно к фасции кожи.

Расположение пучков

Скелетные мышцы сгруппированы в пучки, которые представляют собой пучки мышечных волокон, окруженных перимизием.

Цели обучения

Очертание строения мышечного пучка

Основные выводы

Ключевые моменты

• Скелетная мышца окружена толстым соединительным листом, называемым фасцией
• Под ним находится еще один слой соединительной ткани, называемый эпимизием, который простирается внутрь в виде перимизиума в мышцу, разделяя волокна на пучки, называемые пучками.
• Каждый пучок окружен другим слоем соединительной ткани, называемым эндомизием.
• Эта структура разделяет и защищает мышцы, а также распределяет силу по всей мышце, предотвращая повреждение.

Ключевые термины

• перимизий : продолжение эпимизия в мышцу, разделяющее волокна на пучки.
• эпимизий : лист соединительной ткани, лежащий ниже фасции, также окружающий мышцу.
• фасция : лист толстой соединительной ткани, окружающий мышцу.
• эндомизий : лист соединительной ткани, который обертывает каждый пучок.
• пучок : Группа мышечных волокон, окруженных перимизием.

Мышечная фасция

Структура мышцы : Скелетная мышца окружена толстым внешним слоем соединительной ткани, называемым фасцией. Внутри него находится слой, называемый эпимизием, который расщепляется внутрь на мышцу как перимизий, разделяющий мышечные волокна на группы, называемые пучками.Каждый пучок окружен другим слоем соединительной ткани, называемым эндомизием.

Ткань скелетных мышц состоит из множества мышечных волокон, которые отделены от прилегающих мышц и других тканей слоем плотной эластичной соединительной ткани, называемой фасцией. Эта фасция может выступать за конец мышцы и прикрепляться к костям, другим мышцам и другим тканям. Ключевые группы мышц и связанные с ними сосудистая и нервная системы также могут быть отделены от других тканей, например, в плече.Эти группы называются фасциальными отделениями.

Эта фасция взаимосвязана с серьезными фасциями, встречающимися по всему телу, включая поверхностную фасцию, которая является самым нижним слоем кожи, и висцеральную фасцию, которая окружает внутренние органы. Фасция, окружающая мышцу или группу мышц, не содержит многих кровеносных сосудов, но богата сенсорными рецепторами.

Мышечная фасция преимущественно состоит из поперечно сшитых волокон коллагена и эластина, ориентированных параллельно направлению мышечной силы, что позволяет им противостоять силам высокого напряжения, оставаясь при этом в некоторой степени эластичными.

Fascicles

Под фасцией скелетных мышц находится еще один слой соединительной ткани, называемый эпимизием, который тесно связан с фасцией. Он простирается внутрь и становится перимизием, затем в мышцу, разделяя мышечные волокна на небольшие пучки, называемые пучками. Фасцикулы могут быть расположены в различных анатомических положениях внутри мышцы, производя различные движения.

Каждое отдельное волокно в пучке окружено тонким соединительным слоем, называемым эндомизием, который помогает поддерживать тесную связь между мышечным волокном и соответствующими сосудистыми и нервными системами.

Организация соединительной ткани по всей мышце и вокруг нее обеспечивает силу и гибкость при равномерном распределении силы. Он также поддерживает тесную связь сосудистой и нервной системы с мышцами, которая необходима для доставки необходимых метаболитов и нервных импульсов.

Сердечная ткань и гладкая мышечная ткань

Хотя сердечные и гладкие мышцы также обернуты соединительной тканью, они не дифференцируются так же, как скелетные мышцы.

Рычажные системы

Расположение мышц позволяет им двигаться относительно друг друга, в то время как соединительный элемент действует как точка поворота для рычажной системы.

Цели обучения

Различать сгибатели и разгибатели, а также приводящие и отводящие мышцы

Основные выводы

Ключевые моменты

• Для описания действия скелетных мышц можно использовать простую систему рычагов. Рычаги состоят из оси, неподвижного стержня и нагрузки, к которой приложена сила.
• Относительные положения оси поворота, нагрузки и силы определяют тип рычага и последующее действие.
• Сгибатели и разгибатели регулируют угол между двумя частями тела. Сгибание уменьшает угол, а разгибание увеличивает угол.
• Отведение и приведение — это движения относительно средней линии тела. Отведение — это движение от этой средней линии, а приведение — это движение к средней линии.
• Внутреннее вращение перемещает дистальные части конечностей внутрь к средней линии.Наружное вращение — это противоположное движение, направленное на дистальную часть конечностей от средней линии.
• Подъем конечности или части тела перемещает ее в верхнем направлении, в то время как депрессия перемещает части тела в нижнем направлении.

Ключевые термины

• отведение : Движение от средней линии тела.
• вращение : Акт поворота вокруг центра или оси.
• Первоклассный рычаг : Усилие и нагрузка по обе стороны от оси.
• рычаг второго класса : Нагрузка между усилием и стержнем.
• рычаг третьего класса : Усилие между шарниром и грузом.
• происхождение : относительно неподвижная точка прикрепления мышцы.
• вставка : подвижная точка прикрепления мышцы.
• сгибание : Уменьшает угол между двумя частями тела.
• удлинитель : Увеличивает угол между двумя частями тела.
• приведение : Движение к средней линии тела.

Скелетная мышца обычно прикрепляется к относительно неподвижной части тела на одном конце и к более подвижной области на другом конце сустава. Крепление на неподвижном конце называется исходной точкой, а на подвижном конце — вставкой. При сокращении вставка тянется к исходной точке. Это движение можно описать с помощью простой рычажной системы. Мышцы могут иметь несколько источников и прикреплений, которые модулируют тип движения, которое они производят.

Рычаги

Рычаг состоит из трех частей: неподвижного стержня, который прикреплен к точке опоры (оси), и груза.В зависимости от относительного положения трех компонентов рычаги могут перемещать тяжелые грузы или перемещать грузы дальше или быстрее при приложении силы.

Если нагрузка находится близко к оси поворота, а сила приложена далеко от оси, то считается, что рычаг работает с механическим преимуществом. Большая, но относительно небольшая сила может переместить тяжелый объект. Классический пример такого рычага — автомобильный домкрат. При больших перемещениях рычага тяжелая машина небольшими приращениями поднимается от земли.

Если нагрузка находится далеко от оси поворота и сила приложена рядом с ней, то считается, что рычаг работает с механическими недостатками.Для перемещения относительно небольшого груза требуется большая сила, но скорость и расстояние, на котором этот груз может перемещаться, значительно увеличиваются. Примером этого является сочетание лопаты с сильными движениями мышц руки, что приводит к большим движениям головки лопаты.

В мышцах суставы являются стержнями, а кости — неподвижными стержнями. Нагрузка — это вес кости, связанных тканей и других перемещаемых объектов, а сила прилагается мышцей в точке ее прикрепления.

Классы рычагов

Рычаги

также могут изменяться в зависимости от относительного положения нагрузки, оси поворота и точки приложения силы. Классы рычагов включают:

Первоклассный рычаг

В рычаге первого класса нагрузка и усилие располагаются по обе стороны от оси, как качели. Первоклассные рычаги относительно редко встречаются в организме, но одним из примеров является трехглавая мышца плеча плеча, которая действует для разгибания предплечья. Сила прилагается в точке ее приложения к локтевой кости предплечья, локоть является стержнем, а нагрузка — плечевой костью в плече.Думая об относительном расстоянии между точками прикрепления, можно сказать, что трехглавая мышца плеча имеет механический недостаток.

Рычаг второго класса

В рычаге второго класса сила прилагается к одному концу, шарнир — на другом, а нагрузка находится между ними. Рычаги второго класса тоже относительно редки в кузове. Один из примеров — приподняться на цыпочках. Ось опирается на переднюю часть стопы, нагрузка — это вес тела, а сила прилагается через ахиллово сухожилие в пятке.Все рычаги второго класса в кузове действуют с механическим преимуществом, поскольку сила всегда прикладывается ближе к нагрузке, чем к оси.

Рычаг третьего класса

В рычаге третьего класса сила приложена между грузом и стержнем. Большинство мышц тела — это рычаги третьего класса, и все они действуют с механическими недостатками, поскольку сила прикладывается ближе к оси вращения, чем нагрузка. Примером рычага третьего класса в теле является двуглавая мышца плеча, которая сгибает предплечье по направлению к плечу.Начинающаяся от лопатки, точка опоры — это локоть, при этом сила, прикладываемая сразу после локтя в точке прикрепления к радиусу предплечья. Нагрузка — это предплечье и любые предметы, которые несет человек.

Типы движения

Работая вместе, используя принципы рычага, описанные выше, скелетные мышцы могут вызывать широкий диапазон движений.

Сгибатели и разгибатели

Сгибатели и разгибатели регулируют и изменяют угол между двумя частями тела.Сгибание уменьшает угол, а разгибание увеличивает угол. Например, разгибание руки открывает угол в локтевом суставе, а сгибание позволяет сгибать руку. Сгибание также может двигаться внутрь к телу или вперед, например, бедрами или плечами. Разгибание в этом случае перемещает конечности к задней стороне рычага тела.

Похищение и приведение

Отведение и приведение — это движения относительно средней линии тела. Отведение — это движение от средней линии тела, а приведение — это движение к этой линии.Например, отведение рук или ног в сторону от тела — это отведение, а возвращение конечностей к средней линии — приведение.

Внутреннее вращение

Внутренняя или медиальная ротация характерна для плеча или бедра и приводит дистальные части конечностей внутрь к средней линии. Внутреннее вращение также может перемещать плечевую и бедренную кость внутрь. Наружное или латеральное вращение — это противоположное движение, указывающее дистальную часть конечностей, а также плечевую и бедренную кость от средней линии.

Депрессия и возвышение

Конечность или часть тела можно перемещать вверх (или в более высоком направлении) посредством возвышения. Например, трапеция поднимает верхушку плеча вверх. Депрессия противоположна возвышению или движению частей тела в нижнем направлении.

Типы движений тела : Расположение мышц вокруг сустава определяет тип производимого движения.

Доказательства зависящей от нагрузки механической эффективности отдельных миозиновых головок в волокнах скелетных мышц, активированных лазерным импульсным фотолизом клеточного кальция в присутствии ограниченного количества АТФ

Abstract

Хотя сокращающаяся мышца регулирует свой выход энергии в зависимости от нагрузки, наложенной на нее («эффект Фенна»), механизм, лежащий в основе выхода энергии в зависимости от нагрузки, остается неясным.Чтобы изучить возможность того, что механическая эффективность, с которой химическая энергия, полученная в результате гидролиза АТФ, преобразуется в механическую работу, отдельных миозиновых головок изменяется в зависимости от нагрузки, мы исследовали ауксотоническое укорачивание глицериновых мышечных волокон поясничной мышцы кролика, содержащих молекулы АТФ. после фотолиза заключенного в клетку кальция с помощью лазерной вспышки почти равно количеству миозиновых головок. Непосредственно перед активацией лазерной вспышкой почти все миозиновые головки в волокне находятся в состоянии M⋅ADP⋅P _i и могут пройти только один цикл гидролиза АТФ после активации.Когда волокна были активированы для укорачивания под различными ауксотоническими нагрузками, изменения длины, силы и выходной мощности были масштабированы в соответствии с ауксотонической нагрузкой. Как мощность, так и выход энергии были максимальными при умеренной ауксотонической нагрузке. Количество M⋅ADP⋅P _i , использованное во время после активации, оценивалось по величине изометрической силы, развиваемой после прерывания укорачивания волокна. Это количество было минимальным в изометрическом состоянии и увеличивалось почти пропорционально расстоянию укорочения волокна.Эти результаты принимаются как свидетельство того, что эффективность химико-механического преобразования энергии в отдельных головках миозина изменяется в зависимости от нагрузки.

В 1923 году Фенн обнаружил, что общая энергия (тепло + работа), высвобождаемая сокращающейся мышцей, была больше, когда она поднимала груз для выполнения механической работы, чем когда она удерживалась изометрической (1). Это явление, называемое эффектом Фенна, указывает на то, что мышца регулирует выработку энергии в зависимости от нагрузки, на которую она воздействует. Хотя было хорошо установлено, что сокращение мышц является результатом относительного скольжения между толстыми и тонкими нитями, что, в свою очередь, вызвано попеременным образованием и разрывом поперечных связей между головками миозина на толстых нитях и участками на тонких нитях, механизм, лежащий в основе эффекта Фенна, остается неясным.Также хорошо известно, что гидролиз АТФ является непосредственным источником энергии для скольжения миофиламентов и что эффективность, с которой мышца преобразует свободную энергию, полученную в результате гидролиза АТФ, в механическую работу, изменяется в зависимости от нагрузки (2). Зависимость механического КПД от нагрузки имеет форму колокола, поскольку КПД максимален при умеренной нагрузке и стремится к нулю, когда нагрузка значительно уменьшается или значительно увеличивается. В свете вышеупомянутых энергетических исследований эффект Фенна связан с зависящей от нагрузки механической эффективностью при сокращении мышечных волокон.

В модели сокращения A. F. Huxley (3), а также в модели Podolsky и Nolan (4), количество миозиновых головок, участвующих в механической реакции мышц, изменяется в зависимости от нагрузки (или скорости). В этих моделях эффективность, зависящая от нагрузки, каким-то образом связана с изменениями количества миозиновых головок, каждая из которых действует аналогичным образом, вызывая скольжение миофиламентов. Однако, основываясь на измерении работы, проделанной in vitro АТФ-индуцированным актин-миозиновым скольжением, Oiwa et al .(5) предположили возможность того, что зависящая от нагрузки механическая эффективность сокращения мышц является результатом зависящих от нагрузки изменений механической эффективности отдельных головок миозина; Другими словами, эффект Фенна возникает в каждой миозиновой головке, вызывая скольжение миофиламентов.

Настоящая работа была предпринята, чтобы изучить эффективность зависимости от нагрузки отдельных миозиновых головок в мышечных волокнах. Для этого мы выбрали экспериментальные условия, в которых каждая миозиновая головка в волокне могла гидролизовать АТФ только один раз за один механический ответ.Это условие было достигнуто путем вымачивания волокон в растворе, содержащем АТФ в концентрации, почти равной общей концентрации миозиновой головки в волокне, экспонирования их на воздухе, а затем их быстрой активации для сокращения с помощью лазерного фотолиза клеточного кальция. Непосредственно перед активацией количество молекул АТФ в волокне почти равно количеству миозиновых головок, так что все миозиновые головки находятся в состоянии M⋅ADP⋅P _i , в котором АТФ уже гидролизован миозином. head (M), но продукты (ADP и P _i ) по-прежнему связаны с M (6).Для измерения выходной мощности и энергии волокон при различных нагрузках мы использовали «ауксотоническое» укорачивание волокна относительно линейной пружины; изотоническое укорочение после нагрузки не использовалось, чтобы избежать осложнений, связанных с изменением времени, необходимого для того, чтобы волокна развили изометрическую силу, равную нагрузке, чтобы вызвать последующее изотоническое укорочение. После активации под ауксотонической нагрузкой волокна экспоненциально укорачивались со временем, и создаваемая сила экспоненциально увеличивалась.В широком диапазоне ауксотонических нагрузок запись длины и силы масштабировалась пропорционально сокращенному расстоянию и полученной силе, соответственно. Внимательное изучение изменений скорости укорачивания волокна показало, что скорость укорачивания сначала резко возросла до пика <0,1 с после активации, а затем экспоненциально уменьшалась со временем, как и ожидалось из-за экспоненциального укорачивания волокна. Разрушение M⋅ADP⋅P _и во время ауксотонического укорочения оценивалось по величине изометрической силы, развивающейся после прерывания укорочения в любое время после его начала.Количество разрушения M⋅ADP⋅P _и было минимальным при нулевой ауксотонической податливости (изометрическое условие) и увеличивалось почти пропорционально расстоянию укорочения волокна, которое увеличивалось с увеличением ауксотонической податливости. Эти результаты используются в качестве доказательства зависимости механической эффективности отдельных миозиновых головок от нагрузки.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Подготовка мышечного волокна и экспериментальная установка.

Полоски поясничной мышцы кролика (диаметр 2 мм) иссекали, снимали кожу в расслабляющем растворе, содержащем 1% Triton X-100, в течение 15 минут на льду, промывали в расслабляющем растворе и хранили в 50% (об. / Об.) Растворе. смесь расслабляющего раствора и глицерина на срок до одного месяца в морозильной камере (-20 ° C).Отдельные мышечные волокна (диаметр 40–60 мкм; длина ≤3 мм) или небольшие пучки, состоящие из двух-трех мышечных волокон, иссекались от глицериновых мышечных полос. Препарат устанавливали горизонтально в экспериментальную установку, состоящую из пяти ячеек с раствором (объемом 100–300 мкл) из анодированных алюминиевых блоков со стеклянными стенками с обеих сторон. Препарат соединяли с датчиком силы и серводвигателем с помощью алюминиевых Т-образных зажимов на обоих концах. Датчик силы (AE801, SensoNor, Holten, Норвегия) имел резонансную частоту 3.5 кГц в растворе и модуль упругости 2 Н / мм. Серводвигатель (G100PD, General Scanning, Watertown, MA) управлялся приводным усилителем (JCCX101, General Scanning), а положение рычага двигателя (≈1 см) определялось встроенным датчиком перемещения (дифференциальный трансформатор). в серводвигателе. Система серводвигателя работала либо в режиме управления усилием, либо в режиме управления длиной, причем эти два режима были взаимозаменяемыми, один с другим (7). Укорочение волокна в ауксотоническом состоянии было достигнуто за счет подачи сигнала силы в систему сервомотора для увеличения сопротивления рычага двигателя сокращению волокна пропорционально величине развиваемой силы, так что волокна укорачивались относительно линейной пружины, т. Е. .е., ауксотоническая нагрузка (7). Длину саркомера измеряли дифракцией света луча гелий-неонового лазера. Клетки раствора, содержащие препарат, заменяли шаговыми двигателями, при этом препарат оставался неподвижным. Температуру растворов поддерживали на уровне ≈1 ° C с помощью термоэлектрического устройства.

Решения.

Растворы, использованные в настоящей работе, перечислены в таблице 1. К-пропионат х.ч., MgCl ₂ и EGTA были получены от Wako Pure Chemical (Осака), а АТФ и глутатион (GSH, восстановленная форма) были получены от Сигма.DM-нитрофен (кальций в клетке), фотолабильный хелатор для двухвалентных катионов, сродство которого к Ca ²⁺ при лазерном фотолизе изменяется на пять порядков за 180 мкс (8, 9), был получен от Calbiochem. Постоянное значение pCa раствора для фотолиза до и после импульсного облучения (при условии, что 50% DM-нитрофена было фотолизировано) было рассчитано как 6,75 и 6,35 соответственно (10), хотя считается, что pCa составляет ≤4 в течение первых нескольких секунд. после флеш-фотолиза.

Таблица 1

Состав растворов

Лазерный импульсный фотолиз кальция в клетках.

Фотолиз DM-нитрофена осуществляли с помощью световой вспышки (длительность 8 нс, длина волны 350 нм, интенсивность 20 мДж) от лазерной системы Nd: YAG (DCR3, Spectra-Physics). Световой луч сжимался как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях с помощью пары цилиндрических линз для получения луча с почти прямоугольным поперечным сечением (0,5 × 3 мм). Луч света, который полностью покрыл весь препарат, проецировался на препарат через призму и пару матовых кварцевых пластин, которые эффективно обеспечивали равномерное распределение интенсивности внутри луча.Равномерное распределение интенсивности луча на препарате проверяли, помещая кусок пленки Polaroid на место препарата и исследуя «узор ожога» на пленке, образованный вспышкой света (11, 12).

Полная активация волокон фотореализованным Ca ²⁺ была обеспечена тем, что максимальная изометрическая сила на единицу площади поперечного сечения волокна, полученная путем измерения поперечного сечения волокна по методу Блинкса (13), не превышала существенно не различаются, активировались ли волокна импульсным лазерным излучением (62 ± 14 кН · м ⁻² , среднее ± стандартное отклонение, n = 11) или сжимающим раствором (pCa 4) (57 ± 13 кН · м ⁻² , n = 11) при 4 ° C.

Экспериментальные процедуры и анализ данных.

Волокно сначала помещали в кювету с расслабляющим раствором на 5–10 мин, а длину его саркомера доводили до 2,4 мкм. В скелетных мышцах кролика толстые и тонкие нити полностью перекрываются при длине саркомера менее 2,4 мкм (14). Поскольку степень укорочения волокна не превышала 15% от исходной длины волокна L ₀ , количество миозиновых головок, которые могли взаимодействовать с тонкими филаментами, всегда было максимальным в ходе экспериментов.Затем препарат переносили в раствор для предварительного фотолиза и через 2 мин переносили в раствор для фотолиза, содержащий DM-нитрофен, и выдерживали в нем в течение 40 с, чтобы позволить DM-нитрофену равномерно диффундировать в решетку миофиламентов в волокне. Непосредственно перед лазерным импульсным облучением препарат помещали в силиконовое масло или подвергали воздействию воздуха, чтобы предотвратить диффузию АТФ из внешнего раствора. Последний метод использовался главным образом потому, что полученные таким образом результаты были более воспроизводимыми.Изменения длины и силы препарирования во время укорачивания волокна, вызванного вспышкой, отслеживались с помощью запоминающего осциллографа (5113, Tektronix), сохранялись в цифровой памяти (разрешение 12 бит) и отправлялись на персональный компьютер (5530 Вт, IBM Japan , Токио) для дальнейшего анализа. Скорости укорачивания во время процесса укорачивания ауксотонического волокна измеряли путем усреднения первых производных по времени длины волокна, записанных для каждого последующего временного сегмента длительностью 80 мс. Значения выходной мощности были получены путем умножения скорости укорачивания на силу, развиваемую в каждом временном отрезке.Использование более коротких временных отрезков сделало кривые слишком шумными для анализа. После того, как сокращение, вызванное вспышкой, закончилось, волокна расслабляли в расслабляющем растворе. Флэш-активацию волокон можно было повторить несколько раз с интервалом 5–10 мин.

В течение времени (≈2 с) между моментом воздействия на препарат воздуха и моментом импульсного облучения в расслабленном волокне продолжается АТФазная активность миозиновых головок. Следовательно, концентрация АТФ в волокне должна быть немного выше, чем в головках миозина, чтобы предотвратить локальное образование связей окоченения, которое, как известно, увеличивает сродство тропонина к Ca ²⁺ в непосредственной близости от связей окоченения и приводит к в генерации силы (15).Предварительные эксперименты показали, что, когда концентрация АТФ в растворе для фотолиза составляла 220 мкМ, развитие силы в препарате в момент импульсного облучения составляло <1% от максимальной изометрической силы P ₀ . Поэтому концентрация АТФ в растворе для фотолиза составляла 220 мкМ; поскольку реакция M (миозиновая головка) + ATP → M⋅ADP⋅P _i происходит быстро, тогда как M⋅ADP⋅P _i разрушается очень медленно (6), ожидается, что почти все миозиновые головки в волокне будут быть формой M⋅ADP⋅P _i в момент активации flash.

Препарат, экспонированный на воздухе, был окружен охлаждаемыми (1 ° C) алюминиевыми пластинами. Температура пространства, в котором волокна активируются для укорачивания, оценивалась следующим образом. Во-первых, препарат был максимально активирован изометрически в сжимающемся растворе (pCa 4,5) при различных температурах, а кривая сила-скорость для каждой температуры была получена путем применения линейного уменьшения силы от P ₀ до нуля (16). Затем была получена кривая сила-скорость для препарата, который экспонировался на воздухе после развития полной изометрической силы P ₀ , и эта кривая сравнивалась с кривыми, полученными при различных температурах.Таким образом, температура помещения составила 4 ° C.

Электронная микроскопия.

Однородность длины саркомера в волокне была исследована под электронным микроскопом путем фиксации волокон в 2,5% растворе глутаральдегида, содержащем 0,2% дубильной кислоты, а затем в 1% растворе OsO ₄ до или после укорочения, индуцированного лазерной вспышкой. Обычные продольные срезы волокон наблюдали с помощью просвечивающего электронного микроскопа (JEM 100CX, JEOL).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Характеристики ауксотонического укорачивания волокна.

Типичные записи изменений длины волокна и силы во время индуцированного лазерной вспышкой укорачивания волокна при различных уровнях ауксотонической нагрузки, C _auxo , показаны на рис. 1 A и B . Когда препарат был полностью активирован фотоэпизодом Ca ²⁺ , он укорачивался на расстояние и в конечном итоге прекратил укорачиваться, поскольку волокно переходило в состояние окоченения при полном истощении АТФ в волокне.Неожиданно было обнаружено, что и укорачивание волокна, и изменения силы масштабируются пропорционально достигнутым максимальным значениям; другими словами, они оказались идентичными во времени, если их нормализовать относительно максимальных достигнутых значений, как показано на рис. 1 C и D .

Рисунок 1

Типичная длина волокна ( A, ) и сила ( B ) изменяются во время индуцированного лазерной вспышкой укорочения волокна в зависимости от четырех различных степеней податливости ауксотонической нагрузки C _auxo .Записи длины a , b , c и d соответствуют записям силы a ‘, b ‘, c ‘и d ‘ соответственно. Значение C _auxo составило 1,6 (записи a – a ′), 7,3 (записи b – b ′), 14,6 (записи c – c ′) и 33,3% L ₀ / P ₀ (записи d – d ′) соответственно. Нормализованные изменения длины и силы относительно максимальных достигнутых значений показаны в C и D , соответственно.

Изменения скорости укорачивания и выходной мощности при укорачивании ауксотонического волокна.

На рис. 2 A — C показаны ранние фазы изменений длины волокна, скорости укорочения волокна и выходной мощности (скорость укорочения, умноженная на силу) на быстрой временной основе. При облучении импульсным лазером скорость укорачивания волокна быстро увеличивалась до максимума за ≤80 мс (в первом временном сегменте) после начала укорачивания волокна, независимо от значения C _auxo , а затем уменьшалась экспоненциально. с течением времени.Выходная мощность достигла максимума через ≤160 мс (в конце второго временного сегмента или до него) после активации лазерной вспышки, независимо от значения C _auxo . Отражая результат, что изменения длины и силы масштабируются пропорционально достигнутым максимальным значениям (рис. 1), изменения выходной мощности также масштабируются пропорционально достигнутым пиковым значениям, как показано на рис. 2 D .

Рисунок 2

Типичная длина волокна ( A ), скорость укорачивания ( B ) и выходная мощность ( C ) изменяются на ранней стадии укорачивания волокна по сравнению с четырьмя различными значениями: C _auxo .Записи длины a , b , c и d соответствуют записям скорости a ′, b ′, c ′ и d ′ и записям выходной мощности a «, b», c «и d » соответственно. Записи нормализованной выходной мощности относительно достигнутых пиковых значений показаны в D . Записи такие же, как на рис. 1.

Как видно на Рис. 2 C , количество произведенной внешней работы, Вт, (область под рекордным значением выходной мощности), было максимальным при умеренном значении C _auxo .Поскольку W равно нулю, когда C _auxo равно нулю (изометрическое состояние) или очень велико (практически ненагруженное состояние), соотношение между W и C _auxo (или расстояние укорочения волокна для к заданному времени) имеет форму колокола (см. рис. 5).

Зависимость скорости укорачивания волокна от расстояния ауксотонного укорачивания.

На рис. 3 показано соотношение между скоростью укорочения волокна V и расстоянием укорочения волокна x .Изменения V с x можно разделить на три фазы: (i) первая фаза, в которой V резко возрастает от нуля до максимального значения; (ii) вторая фаза, в которой V уменьшается пропорционально x ; и (iii) третья фаза, в которой V дополнительно уменьшается с x до нуля. Хотя значение x в фазе i увеличивалось с увеличением податливости ауксотонической нагрузки, оно не превышало 10 нм / полусаркомера, даже когда податливость была увеличена до> 50% L ₀ / P ₀ (практически ненагруженное состояние).Замечательной особенностью фазы II было то, что скорость уменьшения V с x была почти одинаковой, независимо от максимальной скорости, достигнутой в конце фазы i .

Рисунок 3

Связь между скоростью V и расстоянием укорочения волокна x при четырех различных значениях C _auxo . Используемые записи такие же, как те, что показаны на рис. 1 и 2. Пунктирные линии показывают, что после достижения пика V линейно уменьшается с x с тем же наклоном независимо от значения C _auxo .

В настоящем исследовании каждая миозиновая головка находилась в состоянии M⋅ADP⋅P _i в начале укорочения волокна и не могла гидролизовать другую молекулу АТФ после высвобождения Pi и ADP из себя. Если головки миозина образуют жесткие связи с актином сразу после выпуска продукта, такие жесткие связи резко уменьшат V на x из-за быстрого увеличения внутреннего сопротивления укорочению волокна, особенно при большом C _auxo .Однако, как показано на рис. 3, было обнаружено, что V линейно уменьшается с x в фазе ii с почти таким же наклоном, независимо от значений C _auxo . Это убедительно свидетельствует о том, что когда происходит скольжение миофиламентов, миозиновые головки не сразу образуют жесткие связи с актином.

Оценка количества M⋅ADP⋅P

_i , остающегося в волокне.

Для оценки количества M⋅ADP⋅P _i , используемого для механического отклика в заданное время после активации лазерной вспышки, препарат подвергали быстрому уменьшению длины волокна (полное за 1-2 мс), чтобы уменьшить силу до нуля, а затем длина волокна была зажата, чтобы обеспечить развитие изометрической силы.Типичный результат экспериментов, в которых препарат сначала заставляли изометрически сокращаться или сокращаться ауксотонно при различных ° С _auxo в течение 1 с, а затем отпускали до нулевого уровня силы, при этом длина волокна зажималась на новая длина, позволяющая развивать изометрическую силу, представлена ​​на рис. 4. В случае ауксотонического укорочения при очень большом C _auxo (> 40% L ₀ / P ₀ , почти аналогично ненагруженному состоянию), укорочение волокна было просто прервано зажимом длины волокна без предварительного освобождения.Величина развиваемой изометрической силы P _r (относительно максимальной изометрической силы, развиваемой в изометрическом состоянии P ₀ ) служит мерой количества M⋅ADP⋅P _i , остающегося в волокна в тот момент, когда ауксотоническое укорочение волокна прерывается (см. , вставка на рис. 6, C ). Подобные эксперименты на девяти различных препаратах всегда показывали, что через 1 секунду после активации лазерной вспышки количество M⋅ADP⋅P _i , оставшееся в волокне, было максимальным в изометрическом состоянии и уменьшалось с увеличением C _auxo и х .

Рисунок 4

Типичная длина волокна ( A, ) и сила ( B ) изменяются, когда подготовка была сначала сделана для изометрического сжатия или укорочения по сравнению с различными C _auxo в течение 1 с, а затем подверглась быстрому уменьшению длины волокна для уменьшения силы до нуля для изометрического сжатия при уменьшенной длине волокна. Записи длины a , b , c , d и e соответствуют записям силы a ′ , b ′ , c ′ , d ′ и e ′ соответственно.Значение C _auxo было равно нулю (= изометрические условия, записи b – b ′), 6,5 (записи c – c ′), 14,6 (записи d – d ′) и 43,0% L ₀ / P ₀ (= практически ненагруженное состояние, e — e ′) соответственно. Записи a — a ′ были получены в изометрических условиях).

Зависимость количества АТФ, используемого в механической реакции, и объема работы от расстояния укорочения волокна.

В экспериментах, показанных на рис. 4, количество АТФ (или, точнее, количество M⋅ADP⋅P _i ), использованное для механической реакции P _u , также может быть получено как P _u = ( P ₀ — P _r ) (см. Вставка на рис. 6 C ), тогда как количество произведенной внешней работы, W , получено из запись выходной мощности. На рис.5 показана зависимость P _u (выраженная относительно P ₀ ) и W (выраженная относительно максимального значения W _max , полученная при умеренном C _auxo ) на x через 1 с после активации лазерной вспышки.Точки данных были получены из 13 различных наборов данных. Значение P _u в данный момент времени после активации лазерной вспышки было минимальным в изометрических условиях и увеличилось до x . Количество P _u в практически ненагруженном состоянии было в ≈2–3,5 раза больше, чем в изометрическом состоянии через 1 с после активации вспышки. С другой стороны, значение W было максимальным (0,4–1,2 × 10 ⁻⁸ Н · м) при умеренном значении x , достигалось при умеренном ° C _auxo и равнялось нулю. когда C _auxo = 0 (изометрические условия) или> 40% L ₀ / P ₀ (практически без нагрузки).

Рисунок 5

Зависимость количества АТФ, используемого для механического отклика ( P _u / P ₀ , закрашенные кружки) и количества произведенной работы ( Вт / Вт _max , белые кружки) от расстояние укорочения волокна x через 1 с после активации лазерной вспышки. Точки данных были получены из 13 различных наборов данных. Вертикальные и горизонтальные полосы для каждой точки данных указывают SEM.

Как показано на рис.6 A и B , разница в P _u между изометрическими и практически ненагруженными условиями заметно уменьшилась, так как время оценки P _u после активации лазерной вспышки было уменьшено. Аналогичные результаты были получены с четырьмя другими изученными препаратами, что указывает на то, что в то время, когда выходная мощность достигает максимума через <160 мс после активации лазерной вспышки (рис.2 C и D ), значения P _u практически одинакова независимо от значений C _auxo , поскольку все зависимости P _u от времени при ауксотоническом сокращении против различных C _auxo заключены в скобки P в зависимости от времени в изометрическом и практически ненагруженном состоянии (рис.6 С ).

Рисунок 6

Длина волокна (верхние дорожки) и сила (нижние дорожки) изменяются, когда количество АТФ, используемого для механической реакции P _u , оценивается через 0,25 с и 1 с после активации вспышки в изометрических условиях ( A ) и в практически ненагруженном состоянии ( C _auxo = 48 L ₀ / P ₀ ) ( B ). В случае C значения P _u / P ₀ в изометрическом (сплошные кружки) и практически ненагруженном состоянии (белые кружки) нанесены на график в зависимости от времени после активации вспышки.Записи были получены от того же препарата. Обратите внимание, что разница в P _u между двумя крайними условиями намного меньше через 0,25 с, чем через 1 с после активации вспышки.

Однородность длины саркомеров до и после укорачивания волокна.

На рис. 7 представлена ​​электронная микрофотография продольного сечения мышечного волокна, зафиксированного после укорочения, вызванного лазерной вспышкой (≈6%). Длина саркомера была одинаковой (≈2.25 мкм) повсюду в поле зрения микроскопа. Длина саркомера хорошо согласовывалась с расстоянием укорочения волокна от начальной длины саркомера 2,4 мкм. Аналогичные результаты были получены на пяти различных волокнах, что указывает на то, что вызванное лазерной вспышкой укорочение волокна происходит равномерно в каждом саркомере внутри волокна.

Рисунок 7

Электронные микрофотографии, показывающие продольные срезы мышечного волокна, зафиксированного после индуцированного лазерной вспышкой ауксотонического укорочения (на ≈6% L ₀ ).Шкала 5 мкм. Обратите внимание на однородность длины саркомера в микроскопическом поле.

ОБСУЖДЕНИЕ

Настоящие эксперименты были направлены на определение того, изменяется ли эффективность преобразования химической энергии, полученной в результате гидролиза АТФ, в механическую работу в отдельных головках миозина в зависимости от внешней нагрузки. Для этого волокна были быстро и максимально активированы лазерным фотолизом клеточного кальция в условиях, когда непосредственно перед активацией количество молекул АТФ в волокне было почти равно количеству миозиновых головок, так что каждый миозин При активации голова находится в состоянии M⋅ADP⋅P _и .Каждая миозиновая головка последовательно высвобождает P _– и АДФ, тем самым внося свой вклад в механический ответ волокна, но после высвобождения продукта ни одна миозиновая головка не может больше гидролизовать больше молекул АТФ, чтобы в конечном итоге образовать жесткие связи с актином. Вышеупомянутые экспериментальные условия могут быть сопоставимы с условиями экспериментов с гашением потока в нестационарных условиях, в которых концентрация фермента равна концентрации субстрата, так что происходит только один оборот.

Несмотря на то, что в конечном итоге в волокне появилось состояние жесткости, полученные результаты оказались неожиданно простыми; изменение длины и силы укорачивания волокна при различных податливостях, C _auxo , масштабированных пропорционально достигнутым максимальным значениям (рис.1). В результате изменения выходной мощности также масштабируются пропорционально их пиковым значениям, достигнутым на ранней стадии укорачивания волокна (рис. 2). Масштабирование записей длины, силы и мощности происходит из экспоненциального хода во времени ранних изменений длины и силы (за исключением начальной части, соответствующей фазе i) (рис.1), что приводит к экспоненциальному ходу времени изменений в В (первая производная изменения длины по времени) (рис.2) и постоянному наклону зависимости V от x в фазе ii в широком диапазоне значений C _auxo (рис.3). В начале ауксотонического укорачивания величина нагрузки на актин-миозиновые связи равна нулю независимо от значения C _auxo , и, следовательно, количество миозиновых головок, которые начинают свой энергетический удар при активации лазерной вспышки, вероятно, увеличится. быть почти одинаковым независимо от C _auxo . Это может быть основной причиной масштабирования механических записей. Другой причиной масштабирования механических записей может быть то, что образование актин-миозиновых связей жесткости не происходит до тех пор, пока скольжение миофиламентов почти не прекращается.Это означает, что в течение периода, когда выходная мощность достигает максимума, объем внутренней работы против жестких связей незначителен по сравнению с объемом внешней работы, то есть площадью под рекордным значением выходной мощности; в противном случае V должен уменьшаться на x быстрее при более высоких значениях C _auxo , производя более высокие скорости использования АТФ (рис. 5).

Для изучения механической эффективности укорачивающих волокон количество АТФ, используемого для механического отклика P _u , было оценено путем измерения развития изометрической силы в заданное время после активации лазерной вспышкой (рис.4). Через 1 с после активации лазерной вспышки P _u было минимальным в изометрическом состоянии ( C _auxo = 0, x = 0) и максимальным в практически ненагруженном состоянии. Поскольку значение P _u / P ₀ составляет ≈0,18 в изометрическом состоянии и ≈0,49 в практически ненагруженном состоянии через 1 с после активации вспышки (рис. M⋅ADP⋅P _и в результате взаимодействия миозиновых головок с тонкими филаментами просто оцениваются как ≈0.18 с ⁻¹ на душу населения и ≈0,49 с ⁻¹ на голову в двух экстремальных условиях, соответственно. Поскольку разница в количестве P _u между двумя крайними значениями уменьшалась с уменьшением времени после активации вспышки (рис.6), снова кажется вероятным, что на ранней стадии механического отклика, вызванного лазерной вспышкой, почти такое же количество головок миозина в состоянии M⋅ADP⋅P _и начинают более или менее синхронно взаимодействовать с тонкой нитью, создавая раннюю фазу ауксотонического укорочения (соответствующую фазам i и ii на рис.3).

Колоколообразная зависимость W от C _auxo и x (рис. пиковые значения (рис. 2). Это означает, что на ранней стадии ауксотонического укорочения, когда почти одинаковое количество миозиновых головок взаимодействует с тонкими филаментами синхронно, механическая эффективность отдельных миозиновых головок изменяется в зависимости от значения C _auxo , т.е.е., механические условия максимальны при умеренном значении C _auxo . Однако результаты, показанные на рис. 5, качественно не похожи на результат Фенна (1), а именно, что выход энергии (количество используемого АТФ) является максимальным, когда выполняемая работа максимальна.

Когда миозиновые головки начинают свое взаимодействие с тонкими филаментами после мгновенной активации, они могут не осознавать, что у них нет другой молекулы АТФ для гидролиза. Масштабирование записей выходной мощности относительно различных C _auxo (рис.2 D ), однако, создает впечатление, что на ранней стадии ауксотонического укорочения волокна каким-то образом воспринимают значение C _auxo , по сравнению с которым они должны укорачиваться, и определяют последующий временной ход выходной мощности. или работа производства. В этой связи интересно предположить, что миозиновые головки могут воспринимать C _auxo в фазе i укорочения волокна, в которой скорость укорочения волокна резко возрастает до пика (рис.3). Дальнейшие обсуждения механизма измерения нагрузки нецелесообразны, пока не будет проведено еще больше экспериментальных работ по этой теме. Было бы эффективно прямое измерение гидролиза АТФ с использованием [γ- ³² P] АТФ в сочетании с измерением механической работы в мышечных волокнах. Следует отметить, однако, что зависимые от нагрузки изменения механической эффективности наблюдались при АТФ-индуцированном скольжении между актиновыми филаментами и стеклянной микроиглой, покрытой случайно ориентированными молекулами миозина (5, 17, 18).

В заключение, вышеизложенные результаты принимаются как доказательство того, что эффективность хемомеханического преобразования энергии в отдельных головках миозина в мышечных волокнах изменяется в соответствии с внешними нагрузками, против которых волокна укорачиваются при активации.

Сноски

• ↵ * Кому следует обращаться с запросами на перепечатку: Департамент физиологии, Школа медицины, Университет Тэйкё, 2-11-1 Кага, Итабаси-ку, Токио 173, Япония.электронная почта: sugi {at} med.teikyo-u.ac.jp.

• Этот документ был отправлен напрямую (Трек II) в офис Proceedings .

• Поступило 2 сентября 1997 г.

• Copyright © 1998, Национальная академия наук

Сокращение скелетных мышц. Тщательное определение сократительного события требует, чтобы были известны как ускорение нагрузки, так и масса нагрузки | Теоретическая биология и медицинское моделирование

Оценка влияния ускорения нагрузки на предварительное установившееся состояние сокращения мышечных волокон проводилась на основе данных He et al.[3], используя модель Граци и Ди Бона [1, 2].

Для удобства читателя ниже приводится краткое описание модели вместе с разделом сокращений (Приложение 1).

Модель работает в две фазы. На первом этапе рассматривается влияние рабочего хода при отсутствии каких-либо препятствий, результатом чего является равномерно ускоренное движение. На втором этапе вводится вязкое препятствие, чтобы соответствовать экспериментальной скорости (то есть равномерной скорости) и экспериментальному выходу сжатия.Короче говоря, модель связывает экспериментальную выходную мощность с экспериментальной скоростью сокращения с помощью константы 1 / k (s ^-1 ), которая выражает затруднение сократительной системы. Данные по кривой сила-скорость и по относительной выходной мощности были взяты из He et al. [3]. В исследованиях He et al. [3] изотоническое сокращение волокон скелетных мышц кролика было инициировано высвобождением АТФ с помощью лазерного импульса из заключенного в клетку АТФ и поддержанием постоянной скорости сокращения.В нашей модели, напротив, мышечные волокна подвергаются нагрузке одновременно с активацией и после предварительного установившегося состояния достигают изотонического сокращения. Наша цель не имитировать эксперимент He et al. [3], но скормить их стационарные данные нашей модели.

Мы имеем дело с разными условиями, но не видим причин, по которым экспериментальные данные не соответствовали нашей модели.

В модели саркомер состоит из n = 2000 элементарных единиц [4], его поперечное сечение,

(а1)

и масса подвижной части полусаркомера, м ₁ , составляет,

(а2)

где, ρ = 1.035 г / см ^-3 , — плотность портняжной мышцы лягушки [5]; r = 25 нм, — расстояние между центрами двух соседних актиновых филаментов; l _с = 2,7 мкм — длина саркомера; 300 — молекулы в филаменте клеща; MW _M , это молекулярная масса миозина, 520 кДа [6], N, это число Авогадро.

Первая фаза

Силовой удар приводится в действие расщеплением АТФ, 7,44 10 ^-8 пДж на молекулу (E _ATP ) [7]. Силовые удары происходят случайным образом, и последовательность этих действий вызывает сокращение мышц [8, 9].

Энергия и сила, передаваемые рабочим ходом, связаны между собой,

(а3)

F ₁ — средняя сила на расстоянии л в начале сокращения и л — скольжение толстых и тонких нитей друг относительно друга при условии, что E _ATP израсходован полностью и чтобы движение происходило беспрепятственно.

При наличии нагрузки на единицу площади P противодействующая сила F ₂ равна.

(а4)

(коэффициент 2 учитывает тот факт, что только около половины общего поперечного сечения волокна занято сократительным механизмом [10], а ускорение движения равно

(а5)

м ₂ , — масса груза,

(а6)

где _L — ускорение, связанное с нагрузкой.

Сила, создаваемая одним рабочим ходом, обычно намного ниже, чем F ₂ , поэтому необходимо суммировать энергию, передаваемую рабочими ходами.Это возможно, если частота рабочих ходов превышает заданный уровень, так что не вся энергия, обеспечиваемая рабочим ходом, будет израсходована до того, как произойдет следующий рабочий ход, выполняемый другой присоединенной поперечной перемычкой. Это условие выполняется, если объем л _A , пройденный за время между двумя рабочими тактами, меньше, чем, l = E _ATP / F ₁ , так что оставшаяся часть исходной энергии 1- | л _A | / l , добавляет энергию, обеспечиваемую последующим рабочим ходом.Подводя итог, l , является постоянным, его значение определяется уравнением. a3, где значение F ₁ — это значение в начале эксперимента. В предустановившемся состоянии сжатия как F ₁ , так и л _A сдача. В установившемся режиме как F ₁ , так и л _A постоянны, ускорение движения, _d , приближается к нулю. Таким образом связанные поперечные мосты переводят | л _A | < l , значение которого изменяется по мере сокращения и становится довольно постоянным в установившемся состоянии

Итерационная процедура следующая: Энергия, остающаяся после (i-1) ^{-го цикла} , составляет,

(а7)

Общая энергия, доступная в цикле i ^th , составляет,

(а8)

(а9)

(a10)

л _A , пространство, пройденное в цикле i ^th при отсутствии препятствий, определяется по:

(a11)

и скорость, v _(i) ,

(а12)

где t _AT — время между рабочими ходами.

Таким образом, в любом цикле изменяются доступная энергия, сила сокращения и ускорение движения. В первом цикле E _T = E _ATP и v = 0.

Вторая фаза

Во второй фазе равномерно ускоренное движение преобразуется в равномерное движение, наблюдаемое экспериментально, путем введения вязкого препятствия. Для этого задается гиперболическая форма скорости v _V масс m ₁ и m ₂ , которые движутся под действием силы F ₁ [11, 12],

(a13)

где величина, обратная константе, k (s), определяет помеху.В нашей системе, поскольку ускорение движения меняется на каждом цикле,

(a14)

где, i _vv , приращение скорости за время t _AT равно,

(a15)

и пространство, л _В , пройденный за i _{-й цикл} временной длины, t _AT , is,

(a16)

Общее пройденное пространство, stv, получается путем суммирования пространств, пройденных в каждом отдельном цикле,

(a17)

На самом деле, чтобы избежать переполнения вычислений в итерационной процедуре, приращение времени t _I должно быть намного меньше, чем t _AT .Выбранное значение было t _I = 10 ^-9 с. Таким образом, t _I заменяет t _AT в уравнениях (a11), (a12), (a15) и (a16), в то время как уравнение (a8) изменяется соответственно,

(a18bis)

Таким образом, делается гипотеза, что энергия E _ATP доставляется равномерно в период t _AT .

Функциональные особенности

Функциональные особенности заключались в следующем. Данные по кривой сила — скорость были взяты из рисунка 6 He et al.[3], с P ₀ = 190 кН.м ^-2 , a / P ₀ = 0,42 и b = 0,51 (Таблица 1). На исходном рисунке 6 He et al. [3] натяжение изображено как функция применяемой скорости укорачивания в количестве длин волокон в секунду (ML s ^-1 ). Мы предпочитаем, напротив, строить график применяемой скорости укорочения на полусаркомера (hsl.ML.s ^-1 ), где hsl — длина полусаркомера как функция относительного натяжения (фактическое натяжение , P, деленное на изометрическое натяжение, P ₀ ).

Таблица 1 Скорость сокращения и константа скорости АТФазы как функция нагрузки

Константа скорости АТФазы как функция применяемой скорости сокращения были взяты из рисунка 8 He et al. [3] (Таблица 1). Предполагалось, что потребление АТФ происходит только за счет актин-миозиновой АТФазы, поскольку эксперименты проводились на пермеабилизированных мышечных волокнах. По этим данным время между рабочими ходами t _AT было рассчитано следующим образом:

(a18)

Где, n — количество толстых нитей в полусаркомере, 300 — количество миозиновых головок в полусаркомере, 0.96 — доля миозиновых головок, вовлеченных в процесс, а k _AT — средняя константа скорости АТФазы, которая изменяется с нагрузкой [3].

Программа работала в два этапа.

1. а.

   Первая ступень эксплуатировалась при отсутствии вязкого препятствия и при наличии внешней нагрузки. На этом этапе было определено значение первоначальной F ₁ . Начальное значение F ₁ — это пороговая сила, которой должны достичь поперечные перемычки, чтобы подготовить сокращение.Если пороговое усилие не достигается, система не достигает положительного ускорения движения, и сокращение не начинается. Правильное значение начального F ₁ в заданных условиях получается путем испытаний, начиная с низкого значения F ₁ и продолжаясь с небольшими приращениями до тех пор, пока не будет достигнуто пороговое значение, которое инициирует сокращение. Хотя процедура трудоемкая, она довольно точная.

2. б.

   На втором этапе, как только значение начального F ₁ было найдено, значение k (s), способное приравнять вычисленную скорость v _V к наблюдаемой скорости v _O , определен. Также в этом случае поиск k (s) производится пробным путем. Программа останавливается на v _V / v _O <1.001.

Предварительное исследование с участием здоровых субъектов

Целью этого исследования было количественное исследование влияния силовой нагрузки, мышечной усталости и чрезвычайно низкочастотной магнитной стимуляции (СНЧ) на характеристики сигнала поверхностной электромиографии (СЭМГ) при боковом продвижении руки в боковом направлении. поднять задачу.Сигналы SEMG были записаны от 18 здоровых субъектов на передней дельтовидной мышце с помощью системы BIOSEMI ActiveTwo во время задания бокового бокового подъема (правая рука на 90 градусов от тела) с тремя различными нагрузками на предплечье (0 кг, 1 кг и 3 кг). кг; их порядок был рандомизирован между испытуемыми). Рука выдерживала нагрузки до тех пор, пока испытуемый не чувствовал себя истощенным. Первые 10 секунд записи для каждой нагрузки считались статусом отсутствия утомления, а последние 10 секунд перед истощением пациента считались статусом утомления.Затем испытуемому давали пятиминутный отдых между различными нагрузками. Два дня спустя тот же эксперимент был повторен с каждым испытуемым, и на этот раз магнитная стимуляция СНЧ применялась к дельтовидной мышце испытуемого в течение пятиминутного периода отдыха. Три часто используемых функции SEMG, среднеквадратичное значение (RMS), медианная частота (MDF) и энтропия образца (SampEn), были проанализированы и сопоставлены между различными нагрузками, статусом без утомления / утомления и стимуляцией снч и отсутствием стимуляции. Результаты дисперсионного анализа показали, что влияние силовой нагрузки на RMS было значительным (), но не для MDF и SampEn (обоих).По сравнению со статусом без утомления для всех различных силовых нагрузок с и без стимуляции СНЧ RMS было значительно больше при утомлении (все), а MDF и SampEn были значительно меньше (все).

1. Введение

Поверхностная электромиография (SEMG) — это неинвазивный метод измерения электрической активности мышц во время сокращения мышц, который может отражать функциональное состояние мышц. Он широко используется клиницистами в качестве диагностического инструмента для выявления нервно-мышечных заболеваний и нарушений моторного контроля, а также для оценки и мониторинга программы реабилитации [1].

SEMG состоит из потенциалов действия групп мышечных волокон, организованных в двигательные единицы (MU), и поэтому содержит информацию о характеристиках и физиологии активных MU [2]. Величина силы, создаваемой мышцей, зависит от паттернов активации ДЕ и механических свойств мышечных волокон [3, 4]. Задачи изометрического сокращения, такие как захваты, применялись для исследования взаимосвязи между SEMG и силовой нагрузкой на верхнюю конечность [5, 6]. Тем не менее, у пациентов с инсультом с нарушением движений в верхних конечностях выполнить задачу захвата руки непросто.Подобно задаче захвата, задание бокового подъема руки также генерирует изометрические сокращения, при которых мышцы генерируют напряжение без изменения длины мышцы [7]. Ожидается, что выполнение задачи бокового подъема руки в стороны может быть проще при разработке альтернативных программ реабилитации для снижения физической усталости пациентов, перенесших инсульт, по сравнению с задачей с захватом руки. Это обеспечивает клиническое обоснование этого предварительного исследования со здоровыми людьми.

Многие физиологические свойства мышцы, включая количество МЕ, максимальную скорость разряда и синхронизацию МЕ, также зависят от утомления и периферической стимуляции [8, 9].

Мышечная усталость возникает после продолжительной или повторяющейся мышечной активности с неспособностью поддерживать требуемую или ожидаемую силу [10]. Степень мышечного утомления можно измерить по относительной максимальной произвольной потере силы во время выполнения задач на устойчивое сокращение [11, 12]. Мышечная усталость считается одним из факторов риска проблем с опорно-двигательным аппаратом [13], что является одним из наиболее сложных последствий для многих пациентов с инсультом, страдающих от усталости. Более того, в процессе реабилитации усталость может ухудшить способность пациентов восстанавливать утраченные функции мышц.Клинически ощущение мышечной усталости использовалось для оценки эффективности программы тренировок после инсульта [14–16]. Хотя клинически приемлемого индикатора для оценки утомляемости не существовало, сообщалось, что мышечная усталость ведет к заметной деградации паттерна SEMG [8]. Поэтому с клинической точки зрения полезно дальнейшее исследование взаимосвязи между мышечной усталостью и изменением характеристик SMEG.

Было показано, что низкочастотная магнитная стимуляция низкой интенсивности вызывает нейромодуляцию у людей, не вызывая боли [17, 18].Однако в большинстве ранее опубликованных работ транскраниальная магнитная стимуляция мозга применялась для изменения возбудимости моторной коры головного мозга человека [19, 20]. Сообщалось, что чрезвычайно низкочастотное (СНЧ, 3–30 Гц) импульсное электромагнитное поле вызывало ускоренную регенерацию с повреждением периферических нервов у крыс [9, 21]. Хотя периферическая магнитная стимуляция недавно изучалась, она не применялась на людях [22, 23]. Таким образом, исследование влияния магнитной стимуляции снч на сигнал SEMG может предоставить предварительные доказательства для лучшего понимания мышечной активности.

Предыдущие исследования изучали отдельные взаимосвязи между сигналом и силой SEMG, а также между характеристиками SEMG и нейрофизиологией мышечной усталости [24–26]; тем не менее, не было никаких всеобъемлющих исследований для изучения комбинированного эффекта силовой нагрузки, мышечной усталости и магнитной стимуляции на SEMG, особенно во время задания бокового подъема руки в стороны.

Для анализа изменений сигнала SEMG с мышечной силой и усталостью были проанализированы различные характеристики сигнала SEMG, включая характеристики на основе амплитуды, спектральные характеристики, частотно-временные характеристики и нелинейные характеристики SMEG во время сокращения мышц [27–29]. ].Среднеквадратичное значение (RMS) представляет мощность сигнала во временной области и используется для измерения уровня активации мышцы [8, 30]. Средняя частота (MDF) является показателем мышечной усталости в частотной области во время изометрического сокращения [8]. Сообщалось, что уменьшение MDF с увеличением амплитуды сигнала SEMG является хорошим индикатором усталости [31]. Как мера сложности из-за стохастического поведения SEMG, энтропия выборки (SampEn) связана с набором единиц измерения и их скоростью активации [8, 24].Более того, RMS, MDF и SampEn сигналов SEMG уже предоставили значимые доказательства связи с физиологическими механизмами во время мышечных сокращений [32, 33]. Поэтому в данном исследовании были выбраны эти характеристики, которые в целом отражают амплитуду, частоту и нелинейные характеристики сигналов SEMG.

Таким образом, это исследование было направлено на количественное исследование влияния различных силовых нагрузок на RMS, MDF и энтропию образца, полученную из сигналов SEMG во время выполнения задачи бокового подъема рычага, а также на сравнение различных эффектов между усталостным и неутомленным статусом и между магнитным полем СНЧ. стимуляция и отсутствие магнитной стимуляции снч.Эксперимент будет проводиться на здоровых взрослых в этом исследовании, чтобы предоставить предварительные доказательства для будущего развития альтернативных программ реабилитации для облегчения физической усталости.

2. Материалы и методы

2.1. Испытуемые

Были набраны 18 здоровых мужчин (в возрасте 25 ± 3 лет) без каких-либо известных в анамнезе неврологических или психических расстройств. Согласно Эдинбургской инвентаризации Олдфилда (Oldfield, 1971), все испытуемые были правшами. Информированное и письменное согласие было получено от каждого из субъектов после объяснения целей, потенциальных преимуществ и рисков.Исследование проводилось в соответствии с Хельсинкской декларацией (1989 г.) Всемирной медицинской ассоциации и одобрено местным комитетом по этике Пекинского технологического университета.

2.2. Процедура эксперимента

Во время эксперимента испытуемых просили удобно сесть с боковым подъемом правой руки (90 градусов от тела), как показано на рисунке 1. Разные нагрузки (0 кг, 1 кг или 3 кг) были Обернутый на предплечье черной повязкой для создания изометрической силы в мышце верхней конечности.Последовательность нагрузок была рандомизирована среди испытуемых.

Клиницисты предположили, что передняя дельтовидная мышца играет важную роль в поддержании бокового подъема [7]. Таким образом, сигналы SEMG собирались от передней части дельтовидной мышцы правой руки с помощью активных электродов с плоской лентой, прикрепленных к коже. Пока рука поднималась в боковом направлении с нагрузкой, сигналы SEMG регистрировались системой BioSemi ActiveTwo (BioSemi, Нидерланды) с частотой дискретизации 1024 Гц до тех пор, пока субъект не чувствовал себя истощенным.Затем испытуемому давали пятиминутный отдых между различными силовыми нагрузками. Та же процедура была повторена трижды с 9 записями SEMG, как показано на рисунке 2 (а).

Два дня спустя тот же эксперимент был проведен с дополнительными 9 сигналами SEMG. На этот раз в течение пятиминутного периода отдыха к дельтовидной мышце испытуемого применялась магнитная стимуляция снч.

2.3. Устройство магнитной стимуляции

Устройство магнитной стимуляции было разработано в нашей лаборатории с четырехкруглой катушкой.Стимулирующий сигнал генерировался и управлялся микропроцессором ARM и усилителем мощности. Интенсивность и частота стимуляции регулировались от 10 до 40 мТл и от 1 до 10 Гц соответственно. В этом исследовании их соответствующие значения составляли 30 мТл и 6 Гц. В каждом цикле моделирования было три импульса 50 Гц, и их рабочий цикл составлял 50%, как показано на рисунке 2 (c).

2.4. Предварительная обработка сигнала SEMG

Записанные сигналы SEMG от пары электродов обрабатывались по-разному.Для сигнала SEMG, записанного при определенной нагрузке на руку, первые 10 секунд считались статусом отсутствия утомления, а последние 10 секунд перед истощением пациента — статусом утомления, как показано на рисунке 2 (b). Затем были извлечены два сегмента 10-секундных сигналов SMEG для дальнейшего анализа.

Интерференционная (необработанная) ЭМГ содержит основную частоту 10 ~ 300 Гц [34, 35], а низкочастотные компоненты ЭМГ связаны с активацией мышцы [36]. Следовательно, сигналы поверхностной ЭМГ в нашем исследовании были предварительно обработаны с использованием полосового фильтра 1 ~ 300 Гц и режекторного фильтра 50 Гц для удаления шума.Затем были применены преобразования плотности источника тока, чтобы уменьшить влияние объемной проводимости на сигналы SEMG.

2,5. Расчет функции SEMG

В этом исследовании были рассчитаны три часто используемых функции SEMG (RMS, MDF и SampEn).

2.5.1. Среднеквадратичное значение (RMS)

RMS вычислялось как где — значение сигнала SEMG и — количество выборок. Здесь в этом исследовании.

2.5.2. Средняя частота (MDF)

MDF — это значение частоты, которое разделяет спектр мощности на две части с равной энергией [37].Рассчитано по

Плотность спектров мощности рассчитана методом усредненной периодограммы. Последовательность 10-секундного сигнала SEMG была разделена на сегменты с перекрывающимися выборками, и каждый из сегментов имел выборки. Запись была разделена на,,. В этом исследовании,,, и.

2.5.3. Пример энтропии (SampEn)

Энтропия — это нелинейное измерение сложности сигнала SEMG. Для данного размера встраивания, допуска и количества точек данных это отрицательный логарифм вероятности того, что если два набора одновременных точек данных длины имеют расстояние < r , то два набора одновременных точек данных длины также имеют расстояние < r .

Для временного ряда SEMG длины с постоянным интервалом времени τ мы определили шаблонный вектор длины такой, что и функция расстояния. Мы подсчитали количество пар векторов в векторах-шаблонах длины и, имеющих и обозначили их символами и соответственно. Энтропия выборки была определена как где — количество пар векторов шаблонов, имеющих длину, и — количество пар векторов шаблонов, имеющих длину.

Значение было установлено равным 2, а значение было установлено равным 0.2 стандартных отклонения (SD) от 18 субъектов с одинаковым статусом. Из определения видно, что имеет значение меньшее или равное. Следовательно, SampEn () всегда имеет либо нулевое, либо положительное значение. Меньшее значение SampEn указывает на лучшее самоподобие в SEMG.

2.6. Данные и статистический анализ

Среднее значение, стандартное отклонение (SD) или стандартная ошибка среднего (SEM) продолжительности выполнения задачи бокового подъема (время выносливости с нагрузкой до тех пор, пока субъект не почувствовал себя истощенным) и характеристики сигнала SEMG (RMS, MDF и SampEn) были рассчитаны для всех субъектов отдельно для различных силовых нагрузок, для статуса усталости / отсутствия утомления и для магнитной стимуляции СНЧ / отсутствия магнитной стимуляции СНЧ.Дисперсионный анализ выполняли с использованием SPSS 22 (SPSS Inc.) для оценки повторяемости измерений и влияния силы, утомления и магнитной стимуляции на характеристики SEMG, сравнивая их разницу между силами, усталостью / отсутствием утомления и стимуляцией / отсутствием стимуляции. Значение ниже 0,05 считалось статистически значимым.

3. Результаты

3.1. Продолжительность бокового подъема с усилием

Продолжительность подъема варьировалась у разных испытуемых и с разными силовыми нагрузками.Как показано на рисунке 3, продолжительность боковой задачи значительно уменьшилась с увеличением силовых нагрузок (). Однако длительность одной и той же нагрузки со стимуляцией и без нее существенно не различалась ().

3.2. Воспроизводимость измерений RMS, MDF и SampEn из SEMG

Анализ ANOVA показал, что не было существенной разницы между тремя повторными измерениями для всех характеристик SMEG, полученных в этом исследовании (всех), что свидетельствует о надежности экспериментальной установки.Поэтому различные характеристики трех повторных измерений были усреднены для дальнейшего анализа.

3.3. Влияние силы на RMS, MDF и SampEn анализа SEMG

ANOVA показал, что влияние силовых нагрузок на RMS было значительным (). Как показано на рисунке 4, в обоих условиях (с магнитной стимуляцией и без нее) RMS значительно увеличивалась с увеличением силы как в состоянии без утомления, так и в состоянии усталости (в обоих случаях). SampEn значительно снизился с силой только при отсутствии утомления ().Однако в целом влияние силы на МДФ было незначительным (оба).

3.4. Сравнение между статусом утомления и статусом без утомления

Различия RMS, MDF и SampEn сигналов SEMG между статусом утомления и статусом без утомления показаны на рисунке 5 отдельно для различных силовых нагрузок и для стимуляции и без стимуляции. В обоих условиях (с магнитной стимуляцией СНЧ и без нее) RMS при утомлении было значительно больше, чем при отсутствии утомления (все), тогда как MDF и SampEn при утомлении были значительно меньше, чем при отсутствии утомления (все).

Что еще более важно, среднеквадратичная разница между усталостью и неуталением постепенно и значительно увеличивалась с увеличением сил нагрузки (как для сравнения среднеквадратичной разницы между силой 0 и 1 кг и между силовыми нагрузками от 1 до 3 кг), что указывает на то, что сила и усталость влияла на RMS. Это также было подтверждено в двухфакторном анализе ANOVA, в котором сила и усталость существенно влияли на изменение RMS (). Однако не было значительных взаимодействий для MDF и SampEn из SEMG (обоих).

3.5. Сравнение различных силовых и усталостных воздействий на характеристики SEMG со стимуляцией ELF и без нее

Три функции SEMG (RMS, MDF и SampEn), их изменения с силой и их различия между усталостью и отсутствием утомления существенно не различались между магнитной стимуляцией ELF и нет магнитной стимуляции снч (все).

4. Обсуждение и заключение

В этом исследовании изучалось влияние силы, усталости и магнитной стимуляции СНЧ на характеристики сигналов SEMG (включая RMS, MDF и SampEn) из сигналов SMEG, записанных с различными силовыми нагрузками, приложенными к предплечью во время боковая поднятая задача.Насколько нам известно, это первое всестороннее исследование, в котором количественно оценили эти эффекты.

Как и ожидалось, продолжительность задания бокового подъема уменьшилась с увеличением силовых нагрузок на руку. Хотя 60–70% испытуемых улучшили свою выносливость после стимуляции снч, продолжительность подъема существенно не различалась между магнитной стимуляцией и отсутствием магнитной стимуляции. Одна из возможных причин может заключаться в том, что в этом эксперименте требуется больший размер выборки.

На объективную и неинвазивную оценку мышечной активности может указывать изменение характеристик SMEG при различных силовых нагрузках.Известно, что SEMG состоит из взвешенной суммы электрических вкладов активных МЕ и, следовательно, содержит информацию о характеристиках и физиологии активных МЕ, включая их активацию и частоту срабатывания. Во время произвольных мышечных сокращений модуляция скорости стрельбы существующих активных МЕ и набор новых МЕ — два основных механизма, ответственных за поддержание определенного уровня силы. Как сила, прилагаемая мышцей, так и амплитуда SEMG зависят от количества задействованных МЕ и скорости разряда каждой активной МЕ.Более высокий уровень сокращения мышц требует привлечения большего количества МЕ, что приводит к более высокому среднеквадратичному значению сигнала ЭМГ [8, 30]. В этом исследовании была продемонстрирована статистически значимая разница в RMS между разными уровнями силы. Таким образом, наши результаты согласуются с физиологическим объяснением со значительным увеличением RMS () при увеличении силовой нагрузки. Кроме того, было обнаружено, что не было значительной разницы в MDF между разными уровнями силы. Предыдущие исследования показали увеличение MDF сигналов SEMG с увеличением уровня мышечного сокращения [38].Однако в этих исследованиях представлены особенности СЭМГ на более высоком уровне мышечного сокращения, а также существуют расхождения во мнениях о возбуждении и привлечении МЕ при разных уровнях сокращения. Согласно модели ДеЛуки и Эрима, при низком уровне мышечного сокращения, когда задействовано небольшое количество МЕ, компонент частоты скоростей стрельбы в спектральной плотности мощности (PSD) относительно высок, и задействуется больше МЕ, что снижает значение МДФ [39]. Кроме того, уровень силы не повлиял на SampEn SEMG, что указывает на то, что самоподобие SEMG не изменилось с разными силами.Насколько нам известно, изменение SampEn в зависимости от уровня силы ранее не изучалось.

Мышечная усталость возникала, когда субъект не мог поддерживать силу во время продолжительного сокращения мышц. Наша работа показала, что RMS было больше при утомлении, а MDF и SampEn были меньше по сравнению со статусом без утомления. Это согласуется с опубликованным исследованием [39], в котором объясняется, что вновь набранные МЕ, синхронизация возбуждения МЕ и снижение скорости проводимости мышечных волокон (MFCV) могут быть возможными механизмами увеличения амплитуды сигнала SEMG в состоянии утомления [26, 40] .В статусе утомления снижение возбудимости мотонейронов при устойчивой мышечной активности приводит к снижению скорости возбуждения активных МЕ [40] и более медленному MFCV, что приводит к сдвигу MDF в более низкий частотный диапазон. С точки зрения результатов SampEn, для нелинейного измерения сложности сигнала мышечных волокон более низкая сложность сигнала SMEG может быть связана с аномальным состоянием, таким как усталость [29]. В состоянии утомления, с пониженной частотой срабатывания МЕ, сигналы ЭМГ имеют менее стохастическое поведение, что приводит к снижению SampEn.Предыдущее исследование показало, что большая энтропия соответствует более широкому спектру мощности, а меньшая энтропия соответствует пиковому спектру мощности [29]. Спектр мощности SEMG становится более острым и концентрируется на более низких частотах из-за физиологических механизмов мышечной усталости. Следовательно, похоже, что на энтропию может влиять физиологический механизм, подобный тому, который влияет на среднюю частоту мощности. Этот результат согласуется с данными, полученными при изометрическом сокращении утомления, когда энтропия и средняя частота снижаются [41].

Это исследование также показало, что не было значительной разницы в характеристиках SEMG и их изменениях в зависимости от силы между магнитной стимуляцией и отсутствием магнитной стимуляции, что соответствовало незначительной разнице в продолжительности подъема со стимуляцией ELF и без нее. Некоторые возможные причины могут включать следующее: интенсивность стимуляции СНЧ была слишком слабой, продолжительность стимуляции была недостаточно большой, или сама магнитная стимуляция СНЧ не оказывала эффекта задержки на сигнал SEMG, записанный после магнитной стимуляции.Тем не менее, это исследование предоставило предварительные доказательства для будущего развития альтернативных программ реабилитации для снижения физической усталости.

Замечено, что существует большая индивидуальная вариабельность из-за разной силы мышц у разных людей. Тем не менее, это предварительное исследование в основном было сосредоточено на сравнении внутри субъекта между нагрузками, усталостью / отсутствием утомления и стимуляцией / отсутствием стимуляции. Кроме того, анализ ANOVA показал, что не было существенной разницы во всех характеристиках SMEG между тремя повторными измерениями отдельно для каждой нагрузки (всех).Поэтому их средние по трем измерениям были использованы для дальнейшего анализа. Кроме того, для двух сегментов (два 10-секундных сигнала SMEG в периоды отсутствия утомления и усталости), используемых для обработки сигналов, было замечено, что сигналы были достаточно стабильными без резкого сдвига базовой линии. Следует рассмотреть лучший способ управления экспериментальной установкой в ​​дальнейшем исследовании.

Одним из ограничений этого исследования является то, что порядок задач (с имитацией и без) должен быть рандомизирован между субъектами в дизайне исследования.Однако должно быть допустимо, чтобы эффектом порядка задач (с имитацией и без) можно было пренебречь в этом конкретном исследовании, потому что между задачами был двухдневный интервал.

Из-за различий в характеристиках мышц у разных людей не существует простого способа определить точный порог мышечной усталости. Известно, что амплитуду мышечного сокращения часто сравнивают с максимальным произвольным сокращением (MVC), которое можно масштабировать до% MVC. Однако, учитывая потенциальные клинические применения подъема руки, получение MVC от пациентов с двигательным расстройством может быть непростым и полностью безопасным.Поэтому, чтобы упростить экспериментальную процедуру и снизить риски исследования, в качестве предварительного исследования в этом исследовании были применены абсолютные силы. Абсолютные силы будут создавать разные проблемы между людьми, что приведет к разной продолжительности бокового подъема, как показано на рисунке 3. Различный эффект приложения абсолютной силы и% MVC как для здоровых субъектов, так и для пациентов может быть всесторонне исследован в будущем исследовании. . Кроме того, другие параметры с глобальной точки зрения изменения частоты SEMG также могут демонстрировать их связь с мышечной усталостью, что приводит к потенциальной биологической значимости.Например, мощность SEMG в гамма-диапазоне (35 ~ 60 Гц) также может быть исследована в будущем исследовании.

Кроме того, может быть исследован эффект использования различных режимов стимула, включая форму волны, интенсивность и частоту, а также сравнение с одновременной записью SEMG во время магнитной стимуляции. Наконец, в качестве пилотного исследования использовались только испытуемые мужского пола. В будущем сравнение между мужчинами и женщинами также заслуживает дальнейшего исследования.

В заключение, в нашем исследовании всесторонне проанализировано влияние силы, утомления и магнитной стимуляции СНЧ на характеристики SEMG, что может способствовать лучшему пониманию основных физиологических механизмов мышечной активности, связанных с силой, утомлением и ответом SEMG на магнитную стимуляцию ELF. стимуляция.

Этическое одобрение

Все процедуры, выполняемые в исследованиях с участием людей, соответствовали этическим стандартам Местного этического комитета Пекинского технологического университета и Хельсинкской декларации 1964 года и ее более поздним поправкам или сопоставимым этическим стандартам.

Согласие

Информированное согласие было получено от всех отдельных участников, включенных в исследование.

Конфликт интересов

Все авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Благодарности

Это исследование финансировалось Национальным фондом естественных наук Китая (81441053) и Пекинским фондом естественных наук (7172015 и 7132028).

Сравнение активации мышц и кинематики во время приседаний со свободным весом с разными нагрузками

Abstract

Хотя в нескольких исследованиях изучались эффекты выполнения тренировок с отягощениями с разным процентом от максимума одного повторения (1-RM), мало что известно о нервно-мышечных эффектах и ​​кинематике подъема от низких до тяжелых грузов с максимальной скоростью движения.Цель этого исследования — сравнить активацию мышц и кинематику в приседаниях со свободным весом с различными нагрузками. Тринадцать мужчин, тренирующихся с отягощениями (возраст 24,2 ± 2,0 года, масса тела 81,5 ± 9,1 кг, рост 1,78 ± 0,06 м) со стажем тренировок с отягощениями 6 ± 3 лет, выполняли приседания с 30% –100% 1-RM. Кинематика штанги и электромиографическая (ЭМГ) активность латеральной широкой мышцы бедра, медиальной широкой мышцы бедра, прямой мышцы бедра, полусухожильной мышцы, двуглавой мышцы бедра и большой ягодичной мышцы измерялись в восходящей фазе каждой нагрузки.С увеличением нагрузки скорость штанги уменьшалась, продолжительность фазы подъема увеличивалась, а пиковая скорость наступала позже. Активация всех мышц увеличивалась с увеличением нагрузки, но не была линейной. В целом, аналогичная активация мышц у первичных двигателей наблюдалась при нагрузках от 40% до 60% от 1-RM и от 70% до 90% от 1-RM, причем 100% 1-RM превосходило другие нагрузки, когда грузы поднимались с максимальной предполагаемой скоростью. Однако время максимальной активации мышц не зависело от различных нагрузок на четырехглавую мышцу, но время было последовательным и не зависело от нагрузки (прямая мышца бедра перед медиальной широкой мышцей бедра, перед латеральной широкой мышцей бедра).Максимальная активация ягодичных и полусухожильных мышц увеличивалась с увеличением нагрузки. Это означает, что для активации мышц максимальная скорость подъема может компенсировать повышенные нагрузки, что может позволить тренирующимся с отягощениями спортсменам и лицам, проходящим реабилитацию, избежать тяжелых нагрузок, но при этом добиться такой же активации мышц.

Образец цитирования: van den Tillaar R, Andersen V, Saeterbakken AH (2019) Сравнение активации мышц и кинематики во время приседаний со свободным весом с различными нагрузками.PLoS ONE 14 (5): e0217044. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0217044

Редактор: Драган Мирков, Белградский университет, СЕРБИЯ

Поступила: 30 ноября 2018 г .; Принята к печати: 5 мая 2019 г .; Опубликован: 16 мая 2019 г.

Авторские права: © 2019 van den Tillaar et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файле вспомогательной информации.

Финансирование: Авторы не получали специального финансирования на эту работу.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

В тренировках с отягощениями приседания со свободным весом часто используются для увеличения силы нижней части тела. Различные проценты от максимума одного повторения (% от 1-RM) используются для улучшения различных свойств мышц, таких как увеличение максимальной силы, взрывной силы и гипертрофии [1–3].Разные нагрузки (% от 1-RM) приводят к разной нервно-мышечной адаптации и кинематике подъема [4, 5]. Тяжелые нагрузки (> 80% от 1-RM) использовались для набора высокопороговых быстро сокращающихся моторных единиц в соответствии с принципом размера [5, 6], тогда как более легкие нагрузки (30% –60% от 1-RM) имели использовались для поддержания специфичности скорости тренировки и увеличения выходной механической мощности [5, 7]. Однако выполнение баллистических движений с более легкими грузами может привести к более низкому порогу рекрутирования и, следовательно, задействовать двигательные единицы с высоким порогом [8].Более того, предыдущие исследования показали, что пиковая и средняя скорость уменьшаются с увеличением внешней нагрузки [9, 10]. Кинематика суставов и штанги изменяется с увеличением числа повторений, а пик скорости изменяется при утомлении [11, 12]. Однако было проведено ограниченное количество исследований, изучающих нервно-мышечную активность и кинематику, когда участников просили ускорять различные нагрузки (% от 1-RM) с максимальной предполагаемой скоростью.

Увеличение внешней нагрузки увеличивает потребность мышц в создании силы, достаточной для выполнения подъема, а также увеличивает вероятность несчастных случаев [5, 13].Исследование, в котором изучалась активация мышц во время подъемов до полного истощения [12], показало, что активация больше всего увеличивалась от первого ко второму и третьему повторениям в приседаниях с 6-ю повторениями и оставалась стабильной в последних трех повторениях. Однако, поскольку в этом исследовании участвовали только пять мышц (латеральная широкая и медиальная широкая мышца, прямая мышца бедра, двуглавая мышца бедра и мышцы, выпрямляющие позвоночник), оно не дает полного представления о поведении мышц во время приседаний. Кроме того, все исследования, связанные с активацией мышц во время приседаний, проводились с нагрузкой выше 80% от 1-RM, с несколькими повторениями подъемов и без указания на подъем с максимальной предполагаемой скоростью [12, 14–17].В двух исследованиях изучалась активация мышц во время приседаний с нагрузками от 60%, 75% и 90% от 1-RM [18, 19]. Однако в этих двух исследованиях сравнивались разные вариации приседаний со спиной: с бинтами на колени и без них [18], или со стандартными приседаниями со штангой над головой [19], а не различные нагрузки друг с другом.

При тренировке с отягощениями (> 80% от 1-RM) изучались кинематика и активация мышц. Большинство предыдущих исследований включали параметры взрывчатых веществ (т.например, высоту прыжка, выходную мощность, скорость развития силы), но не кинематику и углубленный анализ активации мышц в режимах тренировки по всему спектру нагрузок, включая более низкие нагрузки (30% –60% от 1-RM). Таким образом, мало что известно об активации мышц и времени максимальной активации мышц при сравнении различных нагрузок (30–100% от 1-RM) с максимальной скоростью подъема. Таким образом, цель этого исследования — сравнить формирование паттерна мышечной активации и кинематику штанги в приседаниях со свободным весом с различными нагрузками у опытных спортсменов, тренирующихся с отягощениями.Мы предполагаем, что мышечная активность измеряемых мышц увеличится только после 60% 1-RM (принцип размера) и что продолжительность восходящей фазы будет увеличиваться вместе с уменьшением максимальной скорости.

Материалы и методы

Участники

Из местного фитнес-центра университетского колледжа были набраны 13 здоровых мужчин, имеющих опыт тренировок с отягощениями (возраст 24,2 ± 2,0 года, масса тела 81,5 ± 9,1 кг, рост 1,78 ± 0,06 м, опыт работы 6,3 ± 3).2 года). Критериями включения были способность поднять в 1,5 раза больше собственного веса (133,8 ± 16,7 кг) в приседаниях 1-RM (бедро параллельно полу) и отсутствие травм или боли, которые могли бы снизить их максимальную работоспособность. Ни один из участников не был спортсменом-пауэрлифтером или тяжелоатлетом. За 72 часа до тестирования участники не проводили никаких тренировок ног с отягощениями. Каждый участник был проинформирован о процедурах тестирования и возможных рисках, и до начала исследования было получено письменное согласие.Исследование соответствовало действующим этическим нормам для исследований и одобрено Региональным комитетом по медицинскому здоровью и этике исследований в Норвегии (REK Sør-Øst) и Норвежским центром исследовательских данных в соответствии с последней редакцией Хельсинкской декларации.

Процедуры

Участники начали со стандартизированного, прогрессивного, специфического протокола разминки в соответствии с Saeterbakken и Fimland [20]. После общей разминки на беговой дорожке или на велосипеде протокол состоял из 15 повторений с 30%, 10 повторений с 50% и 6 повторений с 80% от самооценки 6-RM нагрузок участников в приседаниях.После разминки выполнялись приседания со свободным весом. Приседания со свободным весом выполнялись в силовой стойке (Gym 2000, Modum, Норвегия) с олимпийской штангой (диаметр = 2,8 см, длина = 1,92 м). Упражнение началось с полностью вытянутых коленей и естественного раскачивания в пояснице, которое сохранялось на протяжении всего выполнения. Используя собственный темп, но контролируемый темп, участники опустились до сгибания колена 80 ° (полностью выпрямленное колено на 180 °), измеренного с помощью транспортира (бедро-малоберцовая кость).Когда участники имели правильный угол колена, регулировали горизонтальную эластичную ленту [20, 21]. Перед началом концентрической фазы участники должны были прикасаться к повязке (середина бедра) в каждом повторении. Когда участники дотрагивались до браслета, руководитель испытаний давал устное подтверждение. Перед началом тестов с использованием различных нагрузок был выполнен 1-ПМ в приседаниях со свободным весом. После последней разминки нагрузка была увеличена примерно до 95% от 1-RM, о котором сообщили сами участники. Затем нагрузка была увеличена на 2.5–5,0 кг до отказа. Неудача определялась по следующим критериям: 1) участники не смогли выполнить упражнение, 2) участники не смогли выполнить упражнение, используя правильную технику, или 3) и участник, и руководитель теста согласились с тем, что участник не сможет выполнить упражнение. поднимите еще 2,5 кг. 1-RM был получен за 2–4 попытки. Каждая попытка отделялась паузой 4–5 минут. После последней попытки 1-RM была дана 10-минутная пауза перед началом тестирования с использованием различных нагрузок.Нагрузки начинались с 30% с шагом 10% до 100% 1-RM, который был основан на 1-RM, достигнутом каждым участником. Важно отметить, что участники были проинструктированы ускорять нагрузки во всем концентрическом движении, что привело к прыжку с использованием самых низких нагрузок (то есть 30% -60% от 1-RM). Два опытных руководителя испытаний следили за тем, чтобы участники не приземлились со штангой на шее. Различные нагрузки были рандомизированы для каждого участника, причем случайный порядок определялся генератором случайных чисел.Было выполнено два повторения на нагрузку от 30% до 60%, а от 70% до 100% — по 1 повторению на нагрузку. Между каждой попыткой давали отдых 3-5 минут [22].

Измерения

Беспроводная электромиография (ЭМГ) была записана с использованием системы Musclelab 6000 и проанализирована с помощью программного обеспечения Musclelab v10.5.67 (Ergotest Technology AS, Langesund, Норвегия). Перед размещением покрытых гелем самоклеящихся электродов (Dri-Stick Silver circle sEMG Electrodes AE-131, NeuroDyne Medical, США) кожу брили, шлифовали и промывали спиртом.Электроды (диаметр контакта 11 мм и межцентровое расстояние 2 см) размещали в предполагаемом направлении нижележащего мышечного волокна в соответствии с рекомендациями SENIAM [23, 24]. Электроды помещали на правую ногу на мышечный живот двуглавой мышцы бедра, полусухожильной, большой ягодичной мышцы, прямой мышцы бедра, а также латеральной и медиальной широкой мышцы живота. Чтобы свести к минимуму шум от окружающей среды, необработанный сигнал ЭМГ усиливался и фильтровался с помощью предусилителя, расположенного близко к точке выборки.Сигналы ЭМГ были преобразованы в среднеквадратичные (RMS) сигналы ЭМГ с использованием аппаратной сети (частотная характеристика 20–500 кГц, постоянная усреднения 100 мс, общая погрешность ± 0,5%). Среднее и пиковое среднеквадратичное значение ЭМГ-сигналов каждой мышцы во время восходящей фазы подъема с каждой нагрузкой использовалось для дальнейшего анализа. Начало и конец каждого подъема определяли с помощью линейного энкодера (ET-Enc-02, Ergotest Technology AS, Langesund, Норвегия), прикрепленного к внутренней части грузов на штанге. Энкодер измеряет длительность восходящей фазы штанги с разрешением 0.075 мм и считает импульсы с интервалом 10 мс [25]. Пиковая и средняя скорость штанги и время достижения максимальной скорости во время восходящей фазы рассчитывались с использованием 5-точечного дифференциального фильтра с программным обеспечением Musclelab v10.73 (Ergotest Technology AS, Langesund, Норвегия).

Статистический анализ

Для оценки различий в активности ЭМГ во время восходящей фазы различных приседаний с нагрузкой использовался односторонний дисперсионный анализ (ANOVA) 1 x 8 (процент от 1-RM: 30–100) с повторными измерениями.Если были обнаружены существенные различия, проводился апостериорный тест Холма – Бонферрони. В случаях, когда предположение о сферичности нарушалось, сообщалось о поправках Гринхауса – Гейссера для значений p . Чтобы оценить различия во времени выполнения штанги во время тестирования приседаний со свободным весом с разными нагрузками, использовался односторонний дисперсионный анализ ANOVA с повторными измерениями (процент от 1-RM). Двусторонний дисперсионный анализ ANOVA 6 (мышцы) на 8 (процент от 1-RM) с повторными измерениями использовался для оценки времени максимальной активации мышц во время подъемов.Уровень значимости был установлен на уровне p ≤ 0,05. Когда значение p находилось между 0,05 и 0,10, это указывало на тенденцию [26]. Статистический анализ был выполнен с помощью SPSS версии 23.0 (SPSS Inc, Чикаго, Иллинойс). Величина эффекта оценивалась с помощью η ² _p (частичный квадрат Eta), где 0,01 <η ² <0,06 составляет небольшой эффект, средний эффект, когда 0,06 <η ² <0,14, и большой эффект, когда η ² > 0,14 [27].

Результаты

Средняя скорость опускания штанги была примерно одинаковой при всех нагрузках 1.7 ± 0,4 с, за исключением случая с нагрузкой 1-RM, которая была значительно дольше (1,98 ± 0,45 с). Средняя и пиковая скорости существенно изменились при поднятой нагрузке (F ≥ 75,8, p ≤ 0,001; η ² ≥ 0,84). Апостериорное сравнение показало, что средняя и пиковая скорость подъема снижаются с каждым увеличением подъемной нагрузки (рис. 1). Существенное изменение продолжительности восходящей фазы (F = 59,5, p < 0,001, η ² = 0,84) было обнаружено с увеличением подъемной нагрузки (рис. 1).Апостериорное сравнение показало, что продолжительность восходящей фазы значительно увеличивалась с каждым увеличением нагрузки (рис. 1). Время пиковой скорости наступало позже с каждым увеличением процента 1-RM (рис. 1).

Рис. 1. Средняя (SD) средняя и пиковая скорость, длительность восходящей фазы и относительное время появления пика скорости в восходящей фазе при различных процентах 1-RM (30% –100%) приседаний со свободным весом.

→ указывает на значительную разницу ( p ≤ 0.05) между этим процентом и всеми процентами от знака.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0217044.g001

Значительное влияние подъемной нагрузки было обнаружено на ЭМГ-активность полусухожильной мышцы (F = 3,2 p = 0,049; η ² = 0,23) и rectus femoris (F = 5,0 p = 0,007; η ² = 0,31), а для остальных четырех мышц была обнаружена тенденция (F ≥ 2,47, 0,054

2 ≥ 0,18). Апостериорное сравнение показало, что в отношении активности ЭМГ только прямая мышца бедра демонстрировала регулярное увеличение активации с увеличением нагрузки с 30% до 40%, 40% -70% и 70% -100% 1-RM ( Рис 2).Медиальная и латеральная широкая мышца увеличивалась в активации только при выполнении 1-RM по сравнению с другими нагрузками (рис. 2), в то время как активность большой ягодичной мышцы увеличивалась только между нагрузками 60–80% от 1-RM (рис. 3). Полусухожильная мышца увеличивала активность между 30–70% и 50–100% нагрузок 1-RM (рис. 3), тогда как мышечная активация двуглавой мышцы бедра увеличивалась между 30–40% и 40–90% нагрузок 1-RM. (Рис 3).

Рис. 2. Среднее (SD) среднеквадратичное значение (RMS) активности ЭМГ для каждого процента восходящей фазы в латеральной широкой мышце бедра, медиальной широкой мышце бедра и прямой мышце бедра во время приседаний со свободным весом.

→ указывает на значительную разницу ( p ≤ 0,05) между этим процентом и всеми процентами от знака. † указывает на значительную разницу ( p ≤ 0,05) между этими двумя процентами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0217044.g002

Рис. 3. Средняя (SD) среднеквадратичная (RMS) активность ЭМГ для каждого процента 1-RM во время восходящей фазы в двуглавой мышце бедра, полуперепончатой ​​мышце, и большая ягодичная мышца во время приседаний со свободным весом.

→ указывает на значительную разницу ( p ≤ 0,05) между этим процентом и всеми процентами от знака. † указывает на значительную разницу ( p ≤ 0,05) между этими двумя процентами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0217044.g003

Время появления максимального RMS различных мышц показало, что оба процента 1-RM (F = 5,1 p <0,005; η ² = 0,32) и мышцы (F = 10.99 p <0,001; η ² = 0,50) оказало влияние на возникновение максимального RMS. Кроме того, было обнаружено значительное взаимодействие нагрузки и мышц (F = 1,54 p = 0,029; η ² = 0,12). Апостериорное сравнение показало, что максимальная активация мышц начиналась с прямой мышцы бедра (20% в восходящей фазе), а затем с медиальной широкой мышцы бедра (40%). Из медиальной широкой мышцы бедра все остальные мышцы появлялись примерно от 54% до 62%, без существенной разницы в частоте встречаемости между этими мышцами (рис. 4).Апостериорное сравнение процентных соотношений показало, что время полусухожильной мышцы изменилось только от нагрузок с 50% до 80% от 1-RM, а для большой ягодичной мышцы время изменилось с 30% до 50% и снова с 50% до 90%. 1-РМ, который также вызывает эффект взаимодействия.

Рис. 4. Относительное время наступления максимальной активации мышц RMS при различных процентных долях 1-RM (30% –100%) приседаний со свободным весом.

→ указывает на значительную разницу ( p ≤ 0,05) между этим процентом и всеми процентами от знака для этой мышцы.* указывает на значительную разницу ( p ≤ 0,05) между этими двумя мышцами в порядке появления.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0217044.g004

Обсуждение

Целью этого исследования было сравнение кинематики штанги и мышечного паттерна при приседаниях со свободным весом на спине с разными нагрузками, но с максимальной скоростью подъема у молодых мужчин, имеющих опыт тренировок с отягощениями. Средняя и пиковая скорость подъема вверх уменьшалась, а продолжительность фазы подъема увеличивалась с каждым увеличением нагрузки (рис. 1).Время максимальной скорости наступало позже с каждым увеличением процента 1-RM. На время максимальной активации мышц не влияли различные нагрузки для четырехглавой мышцы, но время было последовательным и не зависело от нагрузки (прямая мышца бедра перед медиальной широкой мышцей бедра, перед латеральной широкой мышцей бедра). Максимальная активация большой и полусухожильной мышц увеличивалась с увеличением нагрузки. В целом активация всех мышц увеличивалась с увеличением нагрузки, но не была линейной.

С увеличением нагрузки скорость штанги уменьшалась, продолжительность фазы подъема увеличивалась, а пиковая скорость наступала позже. Результаты были предположены и подтверждены предыдущими исследованиями [9, 10]. Связь между силой и скоростью, продемонстрированная в настоящем исследовании, неудивительна и может быть объяснена законами Ньютона (F = m x a). Ускорение — это сила, деленная на поднимаемый вес. При увеличении нагрузки, но с примерно одинаковой максимальной силой в каждом подъеме (участники были проинструктированы поднимать с максимальной заданной скоростью), ускорение должно было уменьшаться с увеличением нагрузки.Это также может объяснить возникновение пиковой скорости позже при движении с увеличением нагрузки. При самых низких нагрузках (30% от 1-RM) пиковая скорость наблюдалась при 60% смещения штанги вверх, в то время как пиковая скорость при самых высоких нагрузках (1-RM) наблюдалась при 90%. При больших нагрузках ускорение было ниже вначале, что приводило к более низкой скорости и большей продолжительности восходящей фазы, что в конечном итоге привело к появлению пика скорости позже в движении с увеличением нагрузки [28, 29].Кроме того, при большой нагрузке (> 85% от 1-RM) или при утомлении возникает область прилипания, которая вызывает более длительную продолжительность восходящей фазы [12, 15, 16]. Кроме того, более короткие плечи рычага и большее количество поперечных мостиков между сократительными филаментами на более поздних этапах движений также могут объяснить кинематику этих находок [30–33].

Было показано, что взаимосвязь между мышечной активностью и увеличением нагрузки близка к линейной в изометрическом сокращении и в динамическом сокращении [34, 35]. В настоящем исследовании увеличение мышечной активации наблюдалось с увеличением нагрузки, но не было линейным.Например, не было различий между нагрузками 30–90% 1-RM на латеральную широкую мышцу, 40–60% и 70–90% на медиальную широкую мышцу и 50–90% на прямую мышцу бедра. Однако в четырехглавой мышце наблюдалась большая активация мышц при выполнении 1-RM по сравнению с другими нагрузками. Для большой ягодичной мышцы большая мышечная активация наблюдалась при нагрузках 80–100% 1-RM, но только по сравнению с нагрузками 30–60% 1-RM. Эти результаты подтверждают результаты Явуза и Эрдага [17] и Гомеса и др. [18], которые также обнаружили увеличение активности большой ягодичной мышцы с увеличением нагрузки.Результаты в области латеральной широкой мышцы бедра контрастировали с предыдущими результатами. Gomes et al. [18] сообщили об увеличении по сравнению с 60–90% нагрузок 1-RM, а Yavuz и Erdag [17] сообщили об увеличении медиальной широкой мышцы бедра между 80% и 90% нагрузок 1-RM. Расхождение в результатах, полученных в отношении некоторых мышц с этими предыдущими исследованиями, может быть результатом опыта (3 года против 6 лет опыта тренировок с отягощениями) и уровня силы (107 и 120 кг в качестве 1-RM по сравнению с 130 кг в 1-мес. RM в настоящем исследовании).Можно предположить, что более высокий уровень производительности в настоящем исследовании может быть связан с более длительным тренировочным опытом. Это может указывать на лучшую стратегию набора мышц и частоты импульсов при тестировании спектра различных нагрузок [36, 37] и объяснять противоречивые результаты по сравнению с предыдущими исследованиями [17, 18].

Насколько известно авторам, это одно из немногих исследований, в которых изучалась активация мышц при увеличении нагрузки в приседаниях, где участникам было дано указание поднимать с максимальной заданной скоростью при большом спектре нагрузок.Для сравнения, Cochrane и Barnes [38] изучали активацию мышц в становой тяге с 30%, 40%, 50% и 75% 1-RM и также не обнаружили различий между нагрузками на двуглавую мышцу бедра или большую ягодичную мышцу. В отличие от настоящего исследования Pincivero et al. [35] исследовали активацию мышц четырехглавой мышцы при разгибании колена с увеличением нагрузки (20–90% от 1-RM) и обнаружили почти идеальную линейную зависимость между активацией мышц и нагрузкой, о которой также сообщалось во время изометрического сокращения в односуставном суставе. многосуставные упражнения на четырехглавую мышцу [34].Однако ни в одном из этих исследований не изучалось влияние скорости движения, что, скорее всего, может объяснить противоречивые результаты настоящего исследования. Однако настоящее исследование подтверждает результаты, полученные McBride et al. [4], которые исследовали латеральную активацию широкой мышцы бедра в приседаниях с использованием 70%, 80% и 90% 1-RM. Участников проинструктировали поднимать с максимальной предполагаемой скоростью. Несмотря на то, что целью этого исследования не было сравнение активации мышц при разных нагрузках, разница между 70% и 90% 1-RM составляла всего 1.3%.

Для антагонистов двуглавой мышцы бедра и полусухожильной мышцы в движении вверх не было различий между нагрузками 60–100% 1-RM. Тем не менее, подъем 70–100% 1-RM продемонстрировал большую мышечную активацию, чем самая низкая нагрузка (30% 1-RM). Результаты не были неожиданными с точки зрения того, что мышцы подколенного сухожилия выступали антагонистом при движении вверх и, следовательно, в меньшей степени подвергались воздействию нагрузки. Насколько известно авторам, в предыдущих исследованиях не изучалась антагонистическая активация при приседаниях с возрастающими нагрузками.Повышенная активация мышц при нагрузках выше 70% от 1-RM может быть результатом совместного сокращения для стабилизации колена и таза при переходе от эксцентрического движения к концентрическому. Мышцы подколенного сухожилия помогают избежать вращения таза вперед. В то время как повышенная активация прямой мышцы бедра может увеличить крутящий момент сгибателя бедра, активация подколенного сухожилия может иметь большее значение по мере увеличения нагрузки и уменьшения скорости подъема [39].

Настоящее исследование обнаружило последовательную и значительную разницу в максимальной пиковой активации четырехглавой мышцы, начиная с прямой мышцы бедра, медиальной широкой мышцы бедра и затем латеральной широкой мышцы бедра.Картина пиковой активации не зависела от нагрузок и была довольно постоянной (см. Рис. 4). Как показал van den Tillaar [15], пиковая активация произошла при сгибании колена примерно 85–103 °. Результаты были частично подтверждены предыдущим исследованием Escamilla et al. [40]. Они продемонстрировали пиковую активацию четырехглавой мышцы при сгибании колена приблизительно 100–110 °, изучая нагрузки 12-RM у опытных участников. Однако грузы 12-RM поднимались медленно и непрерывно (1–1.5 секунд в восходящей фазе), что может объяснить незначительное изменение пика активации. Тем не менее, Escamilla et al. [40] не сообщили о каких-либо различиях в максимальном времени между четырехглавыми мышцами. Компонент четырехглавой мышцы может вносить различный вклад в крутящий момент разгибателя колена из-за своей анатомической структуры [30, 31]. Например, прямая мышца бедра выполняет двухсуставную функцию сгибателя бедра и разгибателя колена [39, 41]. Таким образом, прямая мышца бедра может быть первой мышцей, которая активируется для стабилизации бедра.Более позднее время пиковой активации может, таким образом, увеличить вращающий момент бедра.

Большая ягодичная мышца продемонстрировала различия во времени максимальной активации между 30% и 50% 1-RM и от 50% до 90% 1-RM. Изменение времени может быть результатом более низкой скорости подъема с увеличением нагрузки. Участники больше зависели от вклада и координации между различными первичными движителями, в отличие от более легких нагрузок, когда участники имели быстрое ускорение из самого нижнего положения.Насколько нам известно, ни одно из предыдущих исследований не изучало время работы ягодичных мышц при различных нагрузках. Однако в нескольких исследованиях изучали пик мышц подколенного сухожилия (двуглавая мышца бедра и полусухожильная мышца) и сообщали, что пик приходится на сгибание колена между 110 ° и 130 ° [39, 40]. Результаты настоящего исследования подтверждают эти предыдущие исследования. Тем не менее, двуглавая мышца бедра продемонстрировала одинаковую максимальную синхронизацию при нагрузках, в то время как полусухожильная мышца имела значительно более позднюю максимальную синхронизацию между 50% и 80% от 1-RM.Большая коактивация с самыми тяжелыми нагрузками (> 80% от 1-RM) может избежать момента сгибания бедра, вызванного активацией прямой мышцы бедра при увеличении нагрузки [39, 42].

Ограничением настоящего исследования является то, что в него были включены только мужчины, прошедшие тренировки с отягощениями, и поэтому результаты не могут быть распространены на другие группы населения. Кроме того, всегда существует риск перекрестных помех от близлежащих мышц при использовании поверхностной ЭМГ, что может привести к неточным измерениям. Наконец, исследование не включало измерения пиковой или угловой скорости лодыжки, колена или бедра, а также не проводился анализ различных частей восходящей фазы, который мог бы продемонстрировать различные методы тестирования с разными нагрузками.

Практическое значение

Настоящее исследование включало мужчин, тренировавшихся с отягощениями, поэтому результаты не могут быть распространены на другие группы населения. Основываясь на настоящем исследовании, спортсмены, тренирующиеся с отягощениями, могут снижать нагрузки, но имеют схожую мышечную активность при подъеме с максимальной скоростью. При уменьшении нагрузок уменьшается механическое напряжение и сокращается время восстановления. Таким образом, использование более низких грузов с максимальной скоростью подъема может позволить спортсменам увеличить общий объем без увеличения риска травм.За исключением самой тяжелой нагрузки (1-RM), основные двигатели (квадрицепс и большая ягодичная мышца) имеют схожую активацию мышц от 70% до 90% от 1-RM и от 40% до 60% от 1-RM. Следовательно, спортсмены и тренеры могут варьировать нагрузку в пределах окна нагрузки и ожидать того же эффекта. Это важно с точки зрения учета предпочтений спортсменов. Кроме того, требования к силе различаются для разных задач / видов спорта, и изменение нагрузки может помочь справиться с этой дифференциацией.

Выводы

С увеличением нагрузки средняя и пиковая скорость подъема снижаются, в то время как продолжительность фазы подъема увеличивается вместе с последующим возникновением пиковой скорости. В целом, аналогичная активация мышц у первичных двигателей наблюдалась при нагрузках от 40% до 60% от 1-RM и от 70% до 90% от 1-RM, причем 100% 1-RM превосходило другие нагрузки, когда грузы поднимались с максимальной предполагаемой скоростью. Это означает, что максимальная скорость подъема может компенсировать увеличение нагрузки, что может позволить спортсменам, тренирующимся с отягощениями, и тем, кто проходит реабилитацию (атлеты, тренирующиеся с отягощениями), избегать тяжелых нагрузок, но при этом сохранять такую ​​же мышечную активацию.

Благодарности

Авторы выражают благодарность участникам. Исследование проводилось без какого-либо финансирования со стороны компаний, производителей или сторонних организаций.

Ссылки

1. 1. АКСМ. Позиционный стенд Американского колледжа спортивной медицины. Модели прогресса в тренировках с отягощениями для здоровых взрослых. Медико-спортивные упражнения. 2009. 41 (3): 687–708. Epub 2009/02/11. pmid: 19204579.
2. 2. Маршалл ШИМ, МакИвен М, Роббинс Д.В.Сила и нервно-мышечная адаптация после одного, четырех и восьми подходов упражнений с отягощениями высокой интенсивности у тренированных мужчин. Eur J Appl Physiol. 2011. 111 (12): 3007–16. pmid: 21451937
3. 3. Campos GE, Luecke TJ, Wendeln HK, Toma K, Hagerman FC, Murray TF и ​​др. Мышечные адаптации в ответ на три различных режима тренировок с отягощениями: специфика повторения зон максимальной тренировки. Eur J Appl Physiol. 2002. 88 (1): 50–60. pmid: 12436270
4. 4. Макбрайд Дж. М., Ларкин Т. Р., Дэйн А. М., Хейнс Т. Л., Кирби Т. Дж..Влияние абсолютной и относительной нагрузки на мышечную активность при стабильном и нестабильном приседании. Int J Sports Physiol Perf. 2010. 5 (2): 177–83. Epub 2010/07/14. pmid: 20625190.
5. 5. Макбрайд Дж. М., Триплетт-Макбрайд Т., Дэви А., Ньютон РУ. Влияние прыжковых приседаний с тяжелой и легкой нагрузкой на развитие силы, мощности и скорости. J Strength Cond Res. 2002. 16 (1): 75–82. PubMed PMID: SPHS-813434. pmid: 11834109
6. 6. Шмидтблейхер Д., Хараламби Г. Изменения сократительных свойств мышц после силовых тренировок у человека.Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1981; 46 (3): 221–8. Epub 1981/01/01. pmid: 7195805.
7. 7. Канеко М., Фучимото Т., Тодзи Х., Суэй К. тренировочный эффект различных нагрузок на соотношение силы и скорости и выход механической мощности в мышцах человека. Scand J Sports Sci. 1983; 5 (2): 50–5.
8. 8. Suchomel TJ, Nimphius S, Bellon CR, Stone MH. Важность мышечной силы: соображения тренировки. Sports Med. 2018; 48 (4): 765–85. Epub 2018/01/27. pmid: 29372481.
9. 9. Санчес-Медина Л., Гонсалес-Бадильо Дж. Дж. Скорость движения как мера интенсивности нагрузки при тренировке с отягощениями. Int J Sports Med. 2010; 31: 347–52. pmid: 20180176
10. 10. Санчес Медина Л. Скорость движения как детерминант уровня усилия в тренировке с отягощениями. Кандидатская диссертация. Севилья: Университет Пабло де Оливив; 2010.
11. 11. van den Tillaar R, Saeterbakken A. Влияние утомления на производительность и электромиографическую активность в жиме лежа 6-ПМ.J Hum Kin. 2014; 40: 57–65. Epub 2014/07/18. pmid: 25031673; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC4096084.
12. 12. van den Tillaar R, Andersen V, Saeterbakken A. Сравнение мышечной активации и производительности во время 6 ПМ, приседаний со свободным весом на двух ногах. Kinesiol Slov. 2014; 20 (2): 5–16. pmid: 100242680.
13. 13. Дринкуотер Э.Дж., Лоутон Т.В., Маккенна М.Дж., Линдселл Р.П., Хант PH, Пайн Д.В. Увеличение количества форсированных повторений не способствует развитию силы при тренировках с отягощениями.J Strength Cond Res. 2007. 21 (3): 841–7. pmid: 17685709
14. 14. Саетербаккен А.Х., Андерсен В., ван ден Тиллаар Р. Сравнение кинематики и активации мышц в приседаниях со свободным весом с эластичными лентами и без них. J Strength Cond Res. 2016; 30 (4): 945–52. Epub 2015/09/09. pmid: 26349045.
15. 15. ван ден Тиллаар Р. Кинематика и активация мышц вокруг области прихвата в приседаниях со штангой со свободным весом. Kinesiol Slov. 2015; 21 (1): 15–25. PubMed PMID: 110468294.
16. 16. van den Tillaar R, Andersen V, Saeterbakken AH. Наличие липкой области в приседаниях со свободным весом. J Hum Kin. 2014; 42: 63–71. Epub 2014/11/22. pmid: 25414740; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC4234771.
17. 17. Явуз Х.У., Эрдаг Д. Изменения кинематической и электромиографической активности во время приседаний с субмаксимальной и максимальной нагрузкой. Прикладная бионика и биомеханика. 2017; 2017: 25. Epub 2017/05/27. pmid: 28546738; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC5435978.
18. 18. Gomes WA, Brown LE, Soares EG, da Silva JJ, de OSFH, Serpa EP, et al. Кинематический анализ и анализ sEMG приседаний со спиной разной интенсивности с коленными бинтами и без них. J Strength Cond Res. 2015; 29 (9): 2482–7. Epub 2015/03/13. pmid: 25763519.
19. 19. Aspe RR, Swinton PA. Электромиографическое и кинетическое сравнение приседаний со штангой и над головой. J Strength Cond Res. 2014. 28 (10): 2827–36. Epub 2014/03/26. pmid: 24662228.
20. 20. Андерсен В., Фимланд М.С., Бреннсет О., Хаслестад Л. Р., Лундтейген М. С., Скаллеберг К. и др.Активация и сила мышц при приседаниях и болгарских приседаниях на устойчивой и неустойчивой поверхности. Int J Sports Med. 2014. 35 (14): 1196–202. PubMed PMID: Medline: pmid: 25254898.
21. 21. Saeterbakken AH, Andersen V, Kolnes MK, Fimland MS. Влияние замены свободных весов сопротивлением резинкой в ​​приседаниях на активацию мышц туловища. J Strength Cond Res. 2014. 28 (11): 3056–62. PubMed PMID: Medline: pmid: 24832981.
22. 22. Гудман CA, Пирс AJ, Nicholes CJ, Гатт BM, Fairweather IH.Никакой разницы в силе 1ПМ и активации мышц во время жима штанги от груди на устойчивой и нестабильной поверхности. J Strength Cond Res. 2008; 22: 88–94. pmid: 18296960
23. 23. Hermens HJ, Freriks B, Disselhorst-Klug C, Rau G. Разработка рекомендаций для датчиков SEMG и процедур размещения датчиков. J Electromyogr Kin. 2000. 10 (5): 361–74. Epub 2000/10/06. pmid: 11018445.
24. 24. Saeterbakken AH, Fimland MS. Выход мышечной силы и электромиографическая активность при приседаниях с различными нестабильными поверхностями.J Strength Cond Res. 2013. 27 (1): 130–6. Epub 2012/03/28. pmid: 22450254.
25. 25. Боске Л., Порта-Бенах Дж., Блейс Дж. Пригодность коммерческого линейного энкодера для оценки жима лежа 1 RM по соотношению сила-скорость. J Sports Sci Med. 2010; 9: 459–63. pmid: 24149641
26. 26. Бангалор С., Мессерли Ф. Х. Имеет статистическую значимость: «Тенденции» к значимости и смещению оптимизма. Карточка J Am Coll. 2006; 48 (7): 1471. pmid: 17010814
27. 27. Коэн Дж.Статистический анализ мощности для поведенческих наук. Хиллсдейл, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум Ассошиэйтс; 1988. 174 с.
28. 28. Ньютон РУ, Мерфи А.Дж., Хамфрис Б.Дж., Уилсон Г.Дж., Кремер В.Дж., Хаккинен К. Влияние нагрузки и цикла сокращения растяжения на кинематику, кинетику и активацию мышц, которые происходят во время взрывных движений верхней части тела. Eur J Appl Physiol. 1997. 50 (10): 311–20.
29. 29. van den Tillaar R, Ettema G. Сравнение успешных и неудачных попыток максимального жима лежа.Медико-спортивные упражнения. 2009. 41 (11): 2056–63. pmid: 19812510.
30. 30. Виллан П.Л., Рэнсом Дж. А., Махон М. Изменчивость четырехглавой мышцы человека: количественное исследование и обзор клинической литературы. Клиническая анатомия (Нью-Йорк, Нью-Йорк). 2002. 15 (2): 116–28. Epub 2002/03/06. pmid: 11877790.
31. 31. Фарахманд Ф, Сенавонгсе В, Эмис А.А. Количественное исследование четырехглавой мышцы и геометрии трохлеарной борозды, связанной с нестабильностью пателлофеморального сустава. J Orthop Res.1998. 16 (1): 136–43. Epub 1998/05/09. pmid: 9565086.
32. 32. Кларк Д.Р., Ламберт М.И., Хантер А.М. Активация мышц в приседаниях со штангой со свободной нагрузкой: краткий обзор. J Strength Cond Res. 2012; 26 (4): 1169–78. pmid: 22373894
33. 33. Блумквист К., Лангберг Х., Карлсен С., Мадсгаард С., Боесен М., Раастад Т. Влияние диапазона движений при приседании с тяжелой нагрузкой на адаптацию мышц и сухожилий. Eur J Appl Physiol. 2013. 113 (8): 2133–42. Epub 2013/04/23. pmid: 23604798.
34. 34.Алкнер Б.А., Теш П.А., Берг Х.Э. Отношение ЭМГ четырехглавой мышцы к силе при разгибании колен и жиме ногами. Медико-спортивные упражнения. 2000. 32 (2): 459–63. Epub 2000/02/29. pmid: 10694132.
35. 35. Пинчиверо Д.М., Коэльо А.Дж., Кампи Р.М. Смещение режима сокращения при активации четырехглавой мышцы бедра при динамической нагрузке на разгибатели колена с нарастающими нагрузками. J Biomech. 2008. 41 (15): 3127–32. Epub 2008/10/22. pmid: 18930234.
36. 36. Ван Катсем М., Дюшато Дж., Эно К.Изменения в поведении отдельных моторных единиц способствуют увеличению скорости сокращения после динамической тренировки у людей. J Physiol. 1998; 513 (Pt 1): 295–305. Epub 1998/10/23. pmid: 9782179; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC2231276.
37. 37. Aagaard P, Simonsen EB, Andersen JL, Magnusson P, Dyhre-Poulsen P. Повышенная скорость развития силы и нервного импульса скелетных мышц человека после тренировки с отягощениями. J Appl Physiol. 2002. 93 (4): 1318–26. Epub 18.09.2002. pmid: 12235031.
38. 38. Кокрейн DJ, Барнс MJ. Активация мышц и время наступления разгибателей бедра при различных нагрузках упражнений с замкнутой кинетической цепью. Res Sports Med. 2015; 23 (2): 179–89. Epub 2015/02/07. pmid: 25656945.
39. 39. Escamilla RF, Fleisig GS, Lowry TM, Barrentine SW, Andrews JR. Трехмерный биомеханический анализ приседаний с разной шириной стойки. Медико-спортивные упражнения. 2001. 33 (6): 984–98. pmid: 11404665
40. 40. Escamilla RF, Fleisig GS, Zheng N, Barrentine SW, Wilk KE, Andrews JR.Биомеханика колена при упражнениях с закрытой кинетической цепью и открытой кинетической цепью. Медико-спортивные упражнения. 1998. 30 (4): 556–69. Epub 1998/05/05. pmid: 9565938.
41. 41. Эма Р., Сакагути М., Акаги Р., Каваками Ю. Уникальная активация четырехглавой мышцы бедра во время одно- и многосуставных упражнений. Eur J Appl Physiol. 2016; 116 (5): 1031–41. Epub 2016/04/02. pmid: 27032805.
42. 42. Коми П.В., Канеко М., Аура О. ЭМГ-активность мышц-разгибателей ног с особым упором на механическую эффективность в концентрических и эксцентрических упражнениях.Int J Sports Med. 1987; 8 Дополнение 1: 22–9. Epub 1987/03/01. pmid: 3583516.

Многосуставные мышцы и травмы: понимание механической нагрузки

Мышцы играют главную роль в создании и ограничении движений в теле. Они также являются основным направлением нашей работы в области массажной терапии, поскольку многие травмы вызваны неправильной нагрузкой на мышечную систему. Есть ключевые аспекты анализа механической нагрузки на мышцу, которые важны как для оценки, так и для стратегии лечения.

Одним из факторов, который важен для распознавания избыточных нагрузок, является количество суставов, через которые проходит мышца. Чем больше суставов пересекает мышца, тем сложнее становится управление нагрузкой. Многие мышцы, такие как надостной, охватывают один сустав и отвечают только за создание движения в этом суставе.

Другие мышцы, такие как подколенные сухожилия, двуглавая мышца плеча или сгибатели пальцев, пересекают более одного сустава. Мышца, пересекающая более одного сустава, называется двухсуставной или многосуставной.Двухсуставная мышца, как и полутендиноз, пересекает два сустава. Многосуставная мышца, такая как глубокий сгибатель пальцев кисти, пересекает два или более суставов (рис. 1).

Во время концентрического сокращения мышца укорачивается, и два ее конца движутся навстречу друг другу. Однако с движением не все так просто. Мы совершаем большинство движений, потому что конечность или область тела, к которой прикрепляется один конец мышцы, остается неподвижной. Конечность на другом конце прикрепления движется к неподвижной конечности по мере сокращения мышцы.

Действия многоартикулярных мышц еще более сложны, потому что эти мышцы действуют через два или более суставов. Некоторые многосуставные мышцы действуют одинаково во всех суставах, которые они охватывают. Например, глубокий сгибатель пальцев создает сгибание запястья, а также сгибание каждого сустава пальца, которое он пересекает. С другой стороны, подколенные сухожилия создают разгибание в одном суставе (бедро) и сгибание в другом (колено). При мышечных проблемах, связанных с участием нескольких суставов, необходимо учитывать, как эти мышцы сокращаются или растягиваются во всех задействованных суставах.

Возможности многосуставных мышц

Одной из уникальных возможностей многосуставных мышц является то, что они могут создавать силу, не изменяя своей длины, когда в суставе происходит движение. Определения изометрического мышечного сокращения гласят, что это такое сокращение, при котором мышца генерирует силу, но при этом не изменяется длина мышцы и не происходит никакого движения в суставе (суставах), через который мышца пересекает. Интересно, что многосуставные мышцы способны к изометрическому сокращению (без изменения длины мышцы), в то время как движение происходит в суставах, которые они пересекают.Давайте посмотрим, как это могло произойти.

Рассмотрим подколенные сухожилия, многосуставную мышцу, которая одновременно разгибает бедро и сгибает колено. Предположим, что во время приседания подколенные сухожилия сокращаются, и степень сгибания бедра (которую мы могли бы представить как удлинение мышцы) точно соответствовала величине сгибания колена (которую мы могли бы рассматривать как укорочение мышцы).

Эти два совместных действия могут нейтрализовать друг друга с точки зрения того, как движение влияет на общую длину мышцы.Тогда не было бы никаких изменений в длине мышцы, даже если бы произошло сокращение и движение в суставе. Этот пример представляет собой небольшую головоломку, но он помогает нам понять, насколько функция многоартикулярных мышц явно более сложна, чем простые действия мышц одного сустава.

Активная недостаточность

Способность мышцы генерировать силу во всем диапазоне движения определяет ее относительную силу. Одним из недостатков многосуставных мышц является то, что они не могут одновременно генерировать максимальную силу во всем диапазоне.Это явление известно как активная недостаточность. Давайте посмотрим на пример того, как это работает:

Начните с полного сгибания запястья. Затем попробуйте сомкнуть пальцы и сжать кулак (рис. 2). Мышцы-сгибатели руки сгибают суставы запястья, кисти и пальцев, помогая нам схватывать предметы. Однако при полном сгибании запястья сила захвата снижается, поскольку сгибатели не могут обеспечить максимальное сгибание пальцев, когда запястье уже согнуто. Ограничение одновременного сгибания пальцев и запястья связано с активной недостаточностью.Это происходит потому, что мышца не может сильно сокращаться во всех этих суставах одновременно.

В клинической практике проблема активной недостаточности может привести к другим проблемам. Например, предположим, что вы выполняете сокращение мышц подколенного сухожилия с сопротивлением, когда клиент находится в положении лежа, как если бы вы выполняли технику растяжения проприоцептивного нервно-мышечного облегчения (PNF). При сокращении мышцы в этом положении часто возникает судорога в подколенных сухожилиях. Судорога, скорее всего, возникает, когда колено почти полностью согнуто (более 120 градусов).При вытянутом бедре (лежа на животе) колено не имеет большого диапазона для сокращения (активная недостаточность), и сокращение сопротивления вызывает судороги.

Пассивная недостаточность

Многосуставные мышцы также имеют еще одно ограничение, называемое пассивной недостаточностью. Пассивная недостаточность — это полная противоположность активной недостаточности. Это означает, что многосуставная мышца не может полностью растянуться через несколько суставов одновременно.Большинство людей испытывают это в клинических условиях при выполнении движения с подъемом прямой ноги для растяжения мышц задней поверхности бедра. Обратите внимание, что при сгибании колена возможно большее сгибание бедра. Если колено остается вытянутым, бедро не может быть согнуто так далеко из-за ограничений, связанных с растяжением подколенных сухожилий над тазобедренными и коленными суставами.

No related posts.